ELEMENTI DI ECOLOGIA Ottava edizione
Thomas M. Smith Robert Leo Smith ELEMENTI DI ECOLOGIA Ottava edizione Edizione italiana a cura di Anna Occhipinti Ambrogi e Agnese Marchini Con i contributi di: Francesco Apadula, Claudia Bordese, Marco Cantonati, Ireneo Ferrari, Alberto Meriggi, Renzo Motta, Simone Orsenigo, Graziano Rossi, Francesco Sartori
2013 Pearson Italia, Milano Torino Authorized translation from the English language edition, entitled: Elements of Ecology, 8 th edition, by Thomas Smith, Robert Smith, published by Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings, Copyright 2012. All rights reserved. No part of this book may be reproduced or transmitted in any form or by any means, electronic or mechanical, including photocopying, recording or by any information storage retrieval sy - stem, without permission from Pearson Education, Inc. Italian language edition published by Pearson Italia S.p.A., Copyright 2013. Le informazioni contenute in questo libro sono state verificate e documentate con la massima cura possibile. Nessuna responsabilità derivante dal loro utilizzo potrà venire imputata agli Autori, a Pearson Italia S.p.A. o a ogni persona e società coinvolta nella creazione, produzione e distribuzione di questo libro. Per i passi antologici, per le citazioni, per le riproduzioni grafiche, cartografiche e fotografiche appartenenti alla proprietà di terzi, inseriti in quest opera, l editore è a disposizione degli aventi diritto non potuti reperire nonché per eventuali non volute omissioni e/o errori di attribuzione nei riferimenti. Le fotocopie per uso personale del lettore possono essere effettuate nei limiti del 15% di ciascun volume/fascicolo di periodico dietro pagamento alla SIAE del compenso previsto dall art. 68, commi 4 e 5, della legge 22 aprile 1941 n. 633. Le fotocopie effettuate per finalità di carattere professionale, economico o commerciale o comunque per uso diverso da quello personale possono essere effettuate a seguito di specifica autorizzazione rilasciata da CLEA- Redi, Centro Licenze e Autorizzazioni per le Riproduzioni Editoriali, Corso di Porta Romana 108, 20122 Milano, e-mail autorizzazioni@clearedi.org e sito web www.clearedi.org. Curatori per l edizione italiana: Anna Occhipinti Ambrogi, Agnese Marchini Traduzione: Angelo Renato Mojetta Traduzione dell edizione precedente: Francesca Bona, Marco Cantonati, Elisa Falasco, Giulia Forni, Marco Isaia, Agnese Marchini e Dario Savini Realizzazione editoriale: Vittorio Viggiano Editore Grafica di copertina: Achilli Ghizzardi Associati Milano Stampa: EcoBook Rho (MI) Tutti i marchi citati nel testo sono di proprietà dei loro detentori. 978-88-7192-943-9 Printed in Italy 1 a edizione: marzo 2013 Ristampa Anno 00 01 02 03 04 13 14 15 16 17
Indice Prefazione all edizione italiana xv Prefazione xvii Capitolo 1 La natura dell ecologia 1 1.1 L ecologia è lo studio delle relazioni tra gli organismi e il loro ambiente 1 1.2 Gli organismi interagiscono con l ambiente nel contesto di un ecosistema 2 Approfondimento 1.1 Le complesse radici dell ecologia 3 1.3 Le componenti di un ecosistema formano una gerarchia 4 1.4 Gli ecologi studiano caratteristiche e processi a più livelli 6 1.5 Gli ecologi investigano la natura usando il metodo scientifico 7 Ecologia quantitativa 1.1 La classificazione dei dati ecologici 9 Ecologia quantitativa 1.2 La rappresentazione dei dati ecologici: istogrammi e diagrammi di dispersione 10 1.6 I modelli forniscono una base per fare previsioni 13 1.7 L incertezza è una caratteristica insita nella scienza 14 1.8 L ecologia presenta stretti legami con altre discipline 14 1.9 L individuo è l unità basilare dell ecologia 15 Sommario 16 Parte Prima L ambiente fisico 17 Capitolo 2 Il clima 19 2.1 La Terra intercetta la radiazione solare 19 2.2 La radiazione solare intercettata varia stagionalmente 21 Ecologia quantitativa 2.1 Il trasferimento dell energia tramite la radiazione 22 2.3 La temperatura dell aria diminuisce con l altitudine 24 2.4 Le masse d aria circolano globalmente 27 2.5 L energia solare, il vento e la rotazione della Terra generano le correnti oceaniche 29 2.6 La temperatura influenza il contenuto di umidità dell aria 30 2.7 Le precipitazioni presentano una caratteristica distribuzione globale 31 2.8 La topografia influenza i modelli regionali e locali delle precipitazioni 33 2.9 A scala regionale si verificano variazioni irregolari del clima 34 2.10 La maggior parte degli organismi vive nel contesto di microclimi 36 Approfondimento 2.1 Il microclima urbano 39 Sommario 40 Capitolo 3 L ambiente acquatico 41 3.1 Il ciclo dell acqua tra la Terra e l atmosfera 41 3.2 L acqua presenta importanti caratteristiche fisiche 43 3.3 Negli ambienti acquatici le condizioni di illuminazione variano con la profondità 46 3.4 La temperatura varia con la profondità dell acqua 47 3.5 L acqua funziona come un solvente 49 3.6 L ossigeno diffonde dall atmosfera alle acque superficiali 51 3.7 L acidità è una variabile rilevante nella maggior parte degli ambienti acquatici 53 Ecologia quantitativa 3.1 Diffusione e osmosi 54 3.8 I movimenti dell acqua modellano gli ambienti acquatici marini e d acqua dolce 56 3.9 Le maree dominano l ambiente marino costiero 57 3.10 La zona di transizione tra le acque dolci e quelle marine presenta condizionamenti ambientali unici 59 Sommario 60
vi Indice Capitolo 4 L ambiente terrestre 63 4.1 La vita sulla terraferma impone condizionamenti specifici 63 4.2 La copertura vegetale influenza la distribuzione verticale della luce 65 4.3 Il suolo è il fondamento da cui dipende tutta la vita sulla terraferma 67 Ecologia quantitativa 4.1 La legge di Beer e l attenuazione della luce 68 4.4 La formazione del suolo inizia con l alterazione meteorica 70 4.5 La pedogenesi coinvolge cinque fattori correlati 71 4.6 I suoli presentano caratteristiche fisiche distintive 71 4.7 Il profilo di un suolo presenta strati orizzontali detti orizzonti 72 4.8 La capacità di trattenere l umidità è una caratteristica essenziale dei suoli 74 4.9 La capacità di scambio ionico è importante per la fertilità del suolo 76 4.10 I principali processi pedogenetici portano alla formazione di suoli diversi 78 Sommario 80 Parte Seconda L organismo e l ambiente 83 Capitolo 5 Genetica ecologica: adattamento e selezione naturale 85 5.1 Gli adattamenti sono il prodotto della selezione naturale 86 5.2 I geni sono le unità dell ereditarietà 87 5.3 Il fenotipo è l espressione fisica del genotipo 87 5.4 La variabilità genetica a livello di popolazione 88 5.5 L adattamento è il prodotto dell evoluzione per mezzo della selezione naturale 89 5.6 Numerosi processi possono alterare gli schemi di variazione genetica 92 5.7 La selezione naturale può produrre divergenza genetica 95 Ecologia quantitativa 5.1 Il principio di Hardy-Weinberg 96 5.8 Gli adattamenti derivano dal rapporto tra costi e benefici e dai condizionamenti ambientali 98 5.9 Gli organismi rispondono alle variazioni ambientali a livello di individui e di popolazioni 102 Approfondimento 5.1 L ecologia della resistenza agli antibiotici 105 Sommario 106 Capitolo 6 Adattamenti degli organismi vegetali all ambiente 109 6.1 La fotosintesi è il processo che consente di convertire l anidride carbonica in zuccheri semplici 110 6.2 L attività fotosintetica viene influenzata dalla disponibilità di luce 111 6.3 La fotosintesi implica scambi tra la pianta e l atmosfera 112 6.4 L acqua passa dal suolo all atmosfera attraverso le piante 113 6.5 Vi sono differenze tra organismi vegetali acquatici e terrestri nel processo di assimilazione del carbonio 117 6.6 La temperatura delle piante riflette il loro bilancio energetico con l ambiente circostante 117 6.7 Il carbonio ottenuto tramite la fotosintesi viene destinato alla produzione di nuovi tessuti vegetali 118 6.8 I condizionamenti imposti dall ambiente fisico hanno determinato un ampio spettro di adattamenti degli organismi vegetali 119 6.9 Le specie vegetali sono adattate ad ambienti con diverse intensità luminose 121 Ecologia quantitativa 6.1 Tasso di crescita relativo 126 6.10 Il legame tra richiesta d acqua e temperatura influenza gli adattamenti delle piante 128 6.11 Le piante differiscono nella capacità di adattamento alla temperatura ambiente 132 6.12 Gli organismi vegetali presentano adattamenti alle variazioni nella disponibilità di nutrienti 134 6.13 Gli ambienti umidi presentano condizioni uniche per gli adattamenti dei vegetali 137 Sommario 138
Indice vii Capitolo 7 Adattamenti degli organismi animali all ambiente 141 7.1 Le dimensioni condizionano ampiamente l evoluzione degli organismi 142 7.2 Gli animali possono acquisire energia e nutrienti in diversi modi 145 Erbivori 145 Carnivori 148 Onnivori 148 7.3 Gli animali hanno diverse esigenze nutrizionali 149 7.4 La disponibilità di elementi minerali influenza la crescita e la riproduzione degli animali 149 7.5 Gli animali necessitano di ossigeno per liberare l energia contenuta nel cibo 151 7.6 La regolazione delle condizioni interne implica l omeostasi e il feedback 151 7.7 Gli animali scambiano energia con l ambiente circostante 153 7.8 Gli animali si dividono in tre gruppi secondo la modalità con cui regolano la temperatura 154 7.9 I pecilotermi dipendono dalla temperatura ambiente 155 Ecologia quantitativa 7.1 Scambi di calore e regolazione della temperatura 156 7.10 Gli omeotermi si sottraggono alle limitazioni termiche dell ambiente 159 7.11 L endotermia e l ectotermia implicano un bilancio costi/benefici 161 7.12 Gli eterotermi presentano caratteristiche degli ectotermi e degli endotermi 162 7.13 Il torpore aiuta alcuni animali a conservare l energia 163 7.14 Alcuni animali usano mezzi fisiologici specifici per il mantenimento del bilancio termico 164 7.15 Il mantenimento del bilancio idrico per gli animali terrestri è condizionato dall assunzione e dalla conservazione dell acqua 165 7.16 Gli animali acquatici affrontano problemi specifici nel mantenimento del bilancio idrico 166 7.17 Varie tecniche di galleggiamento aiutano gli animali acquatici a non andare a fondo 167 7.18 Il fotoperiodo influenza l attività animale 168 7.19 Risposte stagionali indotte dalla lunghezza del giorno 170 7.20 I ritmi di attività degli organismi intertidali seguono il ciclo della marea 171 Sommario 172 Parte Terza Le popolazioni 175 Capitolo 8 Proprietà delle popolazioni 177 8.1 Gli organismi possono essere unitari o modulari 177 8.2 La distribuzione di una popolazione definisce la sua posizione nello spazio 179 8.3 L abbondanza riflette la densità e la distribuzione di una popolazione 182 8.4 Metodi di misura della densità 184 8.5 Le popolazioni hanno una struttura per età 185 Ecologia quantitativa 8.1 Campionare una popolazione 186 8.6 Il rapporto sessi in una popolazione può variare con l età 187 8.7 Gli individui si muovono all interno di una popolazione 188 8.8 La distribuzione e la densità di una popolazione cambiano nel tempo e nello spazio 191 Approfondimento 8.1 Diffusione di specie dovuta all uomo 192 Sommario 195 Capitolo 9 Crescita delle popolazioni 197 9.1 La crescita di una popolazione riflette la differenza tra i tassi di natalità e mortalità 197 Ecologia quantitativa 9.1 Derivate ed equazioni differenziali 199 9.2 Le tabelle di vita forniscono un quadro della mortalità e della sopravvivenza specifiche per classi di età 201 Ecologia quantitativa 9.2 Modello esponenziale di crescita di una popolazione 202 9.3 Due tipi di tabelle di vita 203 Ecologia quantitativa 9.3 Aspettativa di vita 204 9.4 Le tabelle di vita forniscono i dati per le curve di sopravvivenza e mortalità 205
viii Indice 9.5 Il tasso di natalità è specifico per classe di età 207 9.6 Il tasso di natalità e la sopravvivenza definiscono il tasso riproduttivo netto 208 9.7 La mortalità specifica per classe di età e il tasso di natalità possono essere usati per prevedere la crescita di una popolazione 208 9.8 I processi stocastici possono influenzare le dinamiche delle popolazioni 211 9.9 Vari fattori possono portare all estinzione di una popolazione 212 9.10 Le piccole popolazioni sono a rischio di estinzione 213 Sommario 214 Capitolo 10 Modelli di ciclo vitale 217 10.1 L evoluzione dei cicli vitali implica dei compromessi 217 10.2 La riproduzione implica costi e benefici per la fitness individuale 218 10.3 La maturità è influenzata dai tassi di mortalità specifici per classe di età 219 10.4 Lo sforzo riproduttivo è regolato dall equilibrio tra fecondità e sopravvivenza 222 10.5 L investimento parentale dipende dal numero e dalla taglia dei figli 226 10.6 Il numero di eventi riproduttivi varia da specie a specie 227 Approfondimento 10.1 Differenti modalità di riproduzione 228 10.7 Il ciclo vitale di un organismo è frutto delle interazioni tra genotipo e ambiente 231 Ecologia quantitativa 10.1 Valutare le strategie in termini di costi/benefici 232 10.8 I sistemi nuziali descrivono le modalità di selezione del partner 234 10.9 L acquisizione di un partner presuppone la selezione sessuale 236 10.10 La scelta del partner è condizionata dalla disponibilità delle risorse 237 10.11 Le caratteristiche dei cicli vitali riflettono forze selettive ambientali 238 Sommario 241 Capitolo 11 Regolazione intraspecifica delle popolazioni 243 11.1 L ambiente limita la crescita delle popolazioni 243 Ecologia quantitativa 11.1 Modello di crescita logistica di una popolazione 245 11.2 La crescita di una popolazione è regolata dalla densità 246 11.3 Quando le risorse sono limitate si ha competizione 247 11.4 La competizione intraspecifica ha effetti sulla crescita e lo sviluppo 248 11.5 La competizione intraspecifica può influenzare i tassi di mortalità 250 11.6 La competizione intraspecifica può ridurre la capacità riproduttiva 252 11.7 Elevate densità causano stress agli individui 253 11.8 La dispersione può essere influenzata dalla densità 256 11.9 I comportamenti sociali possono limitare la crescita delle popolazioni 256 11.10 Il territorialismo può regolare la crescita delle popolazioni 257 11.11 Le piante si appropriano di spazio e risorse 258 11.12 Fattori densità-indipendenti possono influenzare la crescita delle popolazioni 259 Sommario 261 Capitolo 12 Le metapopolazioni 263 12.1 Quattro condizioni definiscono una metapopolazione 264 12.2 La dinamica di una metapopolazione deriva da un equilibrio tra colonizzazione ed estinzione 266 12.3 L area di una tessera di habitat e il suo isolamento influenzano la dinamica di una metapopolazione 267 Ecologia quantitativa 12.1 Percentuale di tessere di habitat occupate all equilibrio 268 12.4 L eterogeneità dell habitat influenza la persistenza delle popolazioni locali 270 12.5 Alcune tessere di habitat possono costituire il serbatoio principale di individui che emigrano in altre aree 272 12.6 Alcuni fattori possono agire da sincronizzatori della dinamica di popolazioni locali 273 12.7 Le specie differiscono nel loro tasso potenziale di colonizzazione ed estinzione 274
Indice ix 12.8 Il concetto di popolazione si spiega meglio in un contesto gerarchico 275 Sommario 276 Parte Quarta Interazioni tra specie 279 Capitolo 13 Interazioni tra specie, dinamiche di popolazione e selezione naturale 281 13.1 Le interazioni tra specie si possono classificare in base ai loro effetti reciproci 282 13.2 Le interazioni tra specie influenzano le dinamiche di popolazione 283 13.3 Le interazioni tra specie possono agire come fattori di selezione naturale 284 13.4 La natura delle interazioni tra specie può variare a seconda della geografia del paesaggio 289 13.5 Le interazioni tra specie possono essere diffuse 289 13.6 Le interazioni tra specie influenzano la nicchia delle specie 290 13.7 Le interazioni tra specie possono guidare la radiazione adattativa 293 Sommario 294 Capitolo 14 Competizione interspecifica 295 14.1 La competizione interspecifica riguarda due o più specie 295 14.2 Esistono quattro possibili esiti della competizione interspecifica 296 Ecologia quantitativa 14.1 Interpretare le isocline di popolazione 299 14.3 Gli esperimenti di laboratorio che supportano le equazioni di Lotka-Volterra 299 14.4 Studi che supportano il principio di esclusione competitiva 300 14.5 La competizione è influenzata da fattori diversi dalle risorse 300 14.6 Le variazioni temporali nell ambiente influenzano le interazioni competitive 302 14.7 La competizione avviene per risorse multiple 303 14.8 Le abilità competitive delle specie cambiano lungo i gradienti ambientali 305 Ecologia quantitativa 14.2 La competizione in condizioni ambientali variabili: applicazione del modello di Lotka-Volterra 306 14.9 La competizione interspecifica influenza la nicchia di una specie 309 14.10 La coesistenza di specie spesso comporta la ripartizione delle risorse disponibili 312 14.11 La competizione è un interazione complessa che coinvolge fattori sia biotici sia abiotici 315 Sommario 316 Capitolo 15 Predazione 317 15.1 La predazione assume una varietà di forme 317 15.2 Un modello matematico descrive i fondamenti della predazione 318 15.3 Il modello suggerisce una mutua regolazione delle popolazioni 321 15.4 Le risposte funzionali mettono in relazione il consumo della preda con la sua densità 321 15.5 I predatori rispondono numericamente alla variazione di densità della preda 325 15.6 Il foraggiamento comporta decisioni sulla ripartizione del tempo e delle energie 327 15.7 Il predatore cerca aree ricche di cibo 329 Ecologia quantitativa 15.1 Un semplice modello di foraggiamento ottimale 330 15.8 Il rischio di essere predati può influenzare il comportamento di foraggiamento 330 15.9 Predatore e preda possono coevolvere 332 15.10 Le prede animali hanno evoluto difese contro i loro predatori 332 15.11 I predatori hanno evoluto strategie di caccia efficienti 337 15.12 Gli erbivori predano gli autotrofi 337 15.13 Le piante hanno evoluto caratteristiche per difendersi dagli erbivori 339 15.14 Piante, erbivori e carnivori interagiscono 341 15.15 I predatori influenzano le dinamiche delle prede attraverso effetti letali e non letali 342 Sommario 344
x Indice Capitolo 16 Parassitismo e mutualismo 347 16.1 I parassiti estraggono le risorse dagli organismi ospiti 348 16.2 Gli ospiti forniscono ai parassiti habitat diversi 349 16.3 La trasmissione tra organismi ospiti può avvenire in modo diretto 350 16.4 La trasmissione tra ospiti può coinvolgere un vettore intermedio 350 16.5 La trasmissione può coinvolgere molteplici ospiti e stadi vitali 351 16.6 Gli ospiti reagiscono agli attacchi dei parassiti 351 Approfondimento 16.1 Uomini e parassiti 352 16.7 I parassiti possono incidere sulla sopravvivenza e riproduzione dell ospite 354 16.8 I parassiti possono regolare le popolazioni degli ospiti 355 16.9 Il parassitismo può evolvere in una relazione positiva 357 16.10 I mutualismi coinvolgono diverse interazioni tra specie 358 16.11 I mutualismi sono coinvolti nel trasferimento dei nutrienti 359 Ecologia quantitativa 16.1 Un modello di interazione mutualistica 360 16.12 Alcuni mutualismi sono difensivi 362 16.13 I mutualismi sono spesso necessari all impollinazione 363 16.14 Mutualismi coinvolti nella disseminazione 364 16.15 Il mutualismo può influenzare le dinamiche di popolazione 365 Sommario 366 Parte Quinta Ecologia di comunità 369 Capitolo 17 La struttura delle comunità 371 17.1 Il numero di specie e le loro abbondanze relative definiscono la diversità 371 17.2 La supremazia numerica definisce la dominanza 375 17.3 Le specie chiave influenzano la struttura delle comunità in modo sproporzionato rispetto alla loro importanza numerica 375 17.4 Le reti trofiche descrivono le interazioni tra le specie 376 17.5 Le specie di una comunità possono essere classificate in gruppi funzionali 378 17.6 Le comunità presentano una struttura fisica caratteristica 378 17.7 La zonazione è una variazione nello spazio della struttura delle comunità 380 17.8 Definire i limiti tra le comunità è spesso difficile 382 17.9 Due visioni contrastanti della comunità 384 Ecologia quantitativa 17.1 Indici di similarità 385 Sommario 388 Capitolo 18 I fattori che influenzano la struttura delle comunità 391 18.1 La nicchia fondamentale condiziona la struttura delle comunità 391 18.2 Le interazioni tra specie sono frequenti 393 Ecologia quantitativa 18.1 Quantificazione della struttura delle reti trofiche: connettanza 394 18.3 Le reti trofiche illustrano interazioni indirette 395 18.4 Le reti trofiche facilitano l individuazione di elementi di controllo della struttura delle comunità 399 18.5 Le interazioni tra specie lungo i gradienti ambientali implicano sia la tolleranza agli stress sia la competizione 400 18.6 L eterogeneità ambientale influenza la diversità delle comunità 405 18.7 La disponibilità di risorse può influenzare la diversità vegetale di una comunità 406 Sommario 408 Capitolo 19 Dinamiche delle comunità 411 19.1 La struttura delle comunità cambia nel tempo 411 Approfondimento 19.1 Foreste italiane 414 19.2 La successione primaria si verifica su substrati mai colonizzati in precedenza 416 19.3 La successione secondaria si verifica dopo eventi di disturbo 417
Indice xi 19.4 Lo studio della successione ha una lunga storia 418 19.5 La successione è associata a cambiamenti autogeni nelle condizioni ambientali 421 Ecologia quantitativa 19.1 Quantificazione della successione: tassi di turnover 422 19.6 La diversità specifica cambia durante la successione 424 19.7 La successione coinvolge anche le specie eterotrofe 426 19.8 Le variazioni nella struttura delle comunità si verificano su varie scale temporali in seguito ai cambiamenti ambientali allogeni 428 19.9 La struttura delle comunità cambia nel tempo geologico 430 19.10 Il concetto di comunità rivisitato 431 Sommario 434 Capitolo 20 Dinamiche del paesaggio 437 20.1 I processi ambientali creano una varietà di tessere nel paesaggio 437 20.2 Le zone di transizione offrono habitat con condizioni diverse 439 Ecologia quantitativa 20.1 Sistemi di informazione geografica 442 20.3 Le dimensioni e la forma delle tessere sono fondamentali per la diversità delle specie 445 20.4 La teoria della biogeografia delle isole è applicabile alle tessere ambientali 448 20.5 La connettività del paesaggio consente gli spostamenti fra tessere di habitat 450 20.6 Metapopolazione e metacomunità sono concetti centrali nello studio delle dinamiche del paesaggio 451 20.7 Frequenza, intensità e scala determinano l entità dell impatto degli eventi di disturbo 452 20.8 Diversi processi naturali agiscono come eventi di disturbo 454 20.9 I fattori di disturbo antropici determinano alcuni degli effetti più duraturi 455 20.10 Il paesaggio è un mosaico di comunità in continuo cambiamento 457 Sommario 458 Parte Sesta Ecologia degli ecosistemi 461 Capitolo 21 Energetica degli ecosistemi 463 21.1 Le leggi della termodinamica governano il flusso dell energia 463 21.2 L energia fissata nel processo della fotosintesi costituisce la produzione primaria 464 21.3 Temperatura, acqua e nutrienti regolano la produzione primaria negli ecosistemi terrestri 465 Ecologia quantitativa 21.1 Stimare la produttività primaria netta usando dati satellitari 466 21.4 Temperatura, luce e nutrienti controllano la produzione primaria negli ecosistemi acquatici 470 21.5 L apporto di carbonio organico dall esterno può essere importante per gli ecosistemi acquatici 473 21.6 La ripartizione dell energia e le forme biologiche delle piante influenzano la produzione primaria 473 21.7 La produzione primaria varia nel tempo 475 21.8 La produttività primaria limita la produzione secondaria 476 21.9 I consumatori hanno diverse efficienze di produzione 478 21.10 Gli ecosistemi hanno due catene alimentari principali 479 21.11 L energia che fluisce attraverso i livelli trofici può essere quantificata 480 21.12 L efficienza del consumo determina il percorso del flusso di energia attraverso l ecosistema 481 21.13 L energia diminuisce da un livello trofico al successivo 482 Sommario 484 Capitolo 22 Decomposizione e ciclo dei nutrienti 487 22.1 La maggior parte dei nutrienti essenziali è riciclata all interno dell ecosistema 488 22.2 La decomposizione è un complesso di processi che coinvolge numerosi organismi 489 22.3 La decomposizione si studia seguendo il destino della sostanza organica morta 491
xii Indice 22.4 Numerosi fattori influenzano il tasso di decomposizione 493 Ecologia quantitativa 22.1 La stima della velocità di decomposizione 494 22.5 I nutrienti contenuti nella sostanza organica vengono mineralizzati durante la decomposizione 497 22.6 Al procedere della decomposizione il detrito vegetale è convertito in sostanza organica del suolo 500 22.7 I processi vegetali favoriscono nella rizosfera la decomposizione della sostanza organica del suolo 501 22.8 La decomposizione in ambiente acquatico 503 22.9 I processi chiave dell ecosistema influenzano il tasso di riciclo dei nutrienti 505 Approfondimento 22.1 I fertilizzanti azotati 506 22.10 Il ciclo dei nutrienti differisce tra ecosistemi terrestri e di acque aperte 508 22.11 La corrente influenza il ciclo dei nutrienti nei fiumi e nei torrenti 511 22.12 Il ciclo dei nutrienti negli ecosistemi costieri è influenzato sia dall ambiente terrestre sia dall ambiente marino 512 22.13 Le correnti oceaniche superficiali determinano la risalita dei nutrienti 514 Sommario 514 Capitolo 23 Cicli biogeochimici 517 23.1 Esistono due tipi principali di cicli biogeochimici 518 23.2 Come i nutrienti entrano negli ecosistemi 518 23.3 Come l ecosistema s impoverisce di nutrienti 519 Ecologia quantitativa 23.1 La valutazione dei cicli biogeochimici: riserve e flussi 520 23.4 I cicli biogeochimici possono essere considerati in una prospettiva globale 521 23.5 Il ciclo del carbonio è strettamente legato al flusso di energia 522 23.6 Il ciclo del carbonio presenta variazioni giornaliere e stagionali 522 23.7 Il ciclo globale del carbonio implica scambi tra atmosfera, acqua e terraferma 524 23.8 Il ciclo dell azoto inizia con la fissazione dell azoto atmosferico 526 23.9 Il ciclo del fosforo non ha una riserva nell atmosfera 528 23.10 Il ciclo dello zolfo è insieme sedimentario e gassoso 530 Approfondimento 23.1 La saturazione da azoto 532 23.11 Il ciclo globale dello zolfo è ancora poco conosciuto 534 23.12 Il ciclo dell ossigeno è in gran parte sotto il controllo biologico 535 23.13 I diversi cicli biogeochimici sono collegati tra loro 536 Sommario 537 Parte Settima Ecologia e biogeografia 539 Capitolo 24 Ecosistemi terrestri 541 24.1 Gli ecosistemi terrestri riflettono gli adattamenti delle forme di vita vegetali dominanti 543 24.2 Le foreste tropicali caratterizzano la zona equatoriale 545 24.3 Le savane tropicali sono tipiche di regioni semiaride con piogge stagionali 549 Ecologia quantitativa 24.1 Diagrammi climatici 550 24.4 Gli ecosistemi di prateria delle zone temperate variano in relazione alle condizioni climatiche e geografiche 552 24.5 I deserti comprendono un gruppo diversificato di ecosistemi 556 24.6 Il clima mediterraneo sostiene lo sviluppo di una macchia temperata 559 24.7 Gli ecosistemi delle foreste dominano le regioni più umide della zona temperata 562 24.8 Le foreste di conifere dominano le zone temperate fredde e boreali 565 24.9 Le scarse precipitazioni e le basse temperature caratterizzano la tundra artica 568 Sommario 571
Indice xiii Capitolo 25 Ecosistemi acquatici 573 25.1 I laghi hanno origini diverse 574 25.2 I laghi presentano caratteristiche fisiche ben definite 574 25.3 Zone diverse sono abitate da forme di vita caratteristiche 576 25.4 Le caratteristiche di un lago riflettono il paesaggio circostante 578 25.5 Gli ecosistemi di acque correnti variano per struttura e tipologie di habitat 579 Approfondimento 25.1 Tra laghi e fiumi: le sorgenti, habitat minacciati dal cambiamento climatico 580 Ecologia quantitativa 25.1 Portata di un corso d acqua 584 25.6 La vita nelle acque correnti richiede un elevato grado di adattamento 585 25.7 L ecosistema lotico è un continuum di ambienti diversi 588 25.8 I fiumi sfociano nel mare originando gli estuari 590 25.9 Gli oceani presentano una zonazione e una stratificazione 591 25.10 Le comunità pelagiche variano lungo il profilo verticale 592 25.11 Il benthos, un mondo a sé stante 594 25.12 Le barriere coralline sono ecosistemi complessi costruiti da colonie di coralli 595 25.13 La produttività degli oceani è regolata dalla luce e dai nutrienti 596 Sommario 598 Capitolo 26 Ecosistemi di transizione terra-acqua 601 26.1 La zona intertidale è un area di transizione tra l ambiente terrestre e quello marino 601 26.2 Il litorale roccioso presenta una zonazione caratteristica 602 26.3 I litorali sabbiosi e fangosi sono ambienti difficili 604 26.4 Maree e salinità determinano la struttura delle paludi salmastre 605 Approfondimento 26.1 Il Delta del Po 606 26.5 Nelle regioni tropicali le foreste di mangrovie sostituiscono le paludi salmastre 611 26.6 Le zone umide d acqua dolce costituiscono un diverso gruppo di ecosistemi 612 26.7 Le caratteristiche idrologiche definiscono la struttura delle zone umide d acqua dolce 616 26.8 Le zone umide d acqua dolce sono caratterizzate da una notevole biodiversità 618 Sommario 618 Capitolo 27 Distribuzione su ampia scala della diversità biologica 621 27.1 La diversità biologica della Terra si è modificata nei tempi geologici 622 27.2 Le estinzioni del passato si sono verificate in ere ben definite 623 27.3 Gli andamenti regionali e globali della diversità di specie variano geograficamente 624 27.4 Negli ecosistemi terrestri la ricchezza in specie è correlata al clima e alla produttività 624 27.5 Negli ambienti marini produttività e diversità sono inversamente correlate tra loro 627 27.6 La diversità delle specie è funzione di processi che agiscono a varie scale 628 Ecologia quantitativa 27.1 Quantificare la biodiversità: comparare la ricchezza in specie utilizzando le curve di rarefazione 629 Sommario 631 Parte Ottava Ecologia umana 633 Capitolo 28 Crescita della popolazione, uso delle risorse e sostenibilità 635 28.1 L uso sostenibile delle risorse si basa sull equilibrio tra l offerta e la domanda 637 28.2 La sostenibilità può essere indirettamente limitata dall uso improprio delle risorse 639 28.3 La sostenibilità è un concetto che si ricava dalla funzionalità degli ecosistemi naturali 640 28.4 Le pratiche agricole variano a seconda della disponibilità di energia 640 28.5 L agricoltura taglia e brucia è la pratica agricola più diffusa nelle zone tropicali 641 28.6 L agricoltura meccanizzata o industriale è dominante nella fascia temperata 642
xiv Indice 28.7 Le diverse forme di agricoltura rappresentano un compromesso tra sostenibilità e produttività 643 28.8 Un agricoltura sostenibile deve basarsi su un ampia varietà di pratiche agricole 646 28.9 Selvicoltura sostenibile: un equilibrio tra crescita netta della foresta ed entità del taglio 647 28.10 Lo sfruttamento delle risorse ittiche ha fatto emergere la necessità di programmi di gestione 653 Ecologia quantitativa 28.1 Massima resa sostenibile 654 28.11 La gestione delle risorse ittiche necessita di un approccio ecosistemico 656 28.12 L economia è il fattore chiave che regola la gestione delle risorse 661 Ecologia quantitativa 28.2 Scontando il futuro 662 Sommario 664 Capitolo 29 Perdita di habitat, biodiversità e conservazione 667 29.1 La distruzione degli habitat è la causa principale dell estinzione attuale delle specie 668 29.2 Le specie invasive introdotte dall uomo rappresentano una minaccia per molte specie native 671 29.3 Le specie sono diversamente suscettibili all estinzione 674 29.4 L individuazione delle specie minacciate è un aspetto cruciale della conservazione 675 Approfondimento 29.1 La conservazione del lupo (Canis lupus) in Italia e la gestione dei conflitti con le attività umane 676 29.5 Le regioni ad alta diversità di specie sono di fondamentale importanza nelle azioni di conservazione 678 Ecologia quantitativa 29.1 Stocasticità demografica e probabilità di estinzione 679 29.6 Proteggere le popolazioni è fondamentale nelle azioni di conservazione 681 Ecologia quantitativa 29.2 Dimensione efficace di una popolazione 683 29.7 La reintroduzione è necessaria per ripristinare le popolazioni naturali di alcune specie 684 29.8 La conservazione degli habitat serve a proteggere le comunità nel loro insieme 685 29.9 Per conservare gli habitat è necessario istituire aree protette 687 29.10 Il ripristino degli habitat è spesso necessario nelle azioni finalizzate alla conservazione 692 29.11 L etica ambientale è il fondamento della conservazione 693 Sommario 694 Capitolo 30 I cambiamenti climatici globali 697 30.1 I gas serra influenzano il bilancio energetico e il clima della Terra 698 30.2 La concentrazione atmosferica di anidride carbonica è in aumento 698 30.3 Il percorso delle emissioni di CO 2 700 30.4 La concentrazione di CO 2 in atmosfera ne influenza l assorbimento da parte degli oceani 701 30.5 Le piante rispondono all aumento di CO 2 701 30.6 I gas serra stanno modificando il clima del pianeta 704 Approfondimento 30.1 Chi sta riscaldando il nostro pianeta? 705 30.7 I cambiamenti climatici influenzano gli ecosistemi a vari livelli 708 Ecologia quantitativa 30.1 Dedurre le tendenze 709 Approfondimento 30.2 Global climate change: Effetti dei cambiamenti climatici sulla flora alpina europea 712 30.8 I cambiamenti climatici modificheranno la distribuzione globale degli ecosistemi 717 30.9 Il riscaldamento globale innalzerà il livello medio degli oceani con conseguenze sugli ambienti costieri 719 30.10 I cambiamenti climatici avranno effetti sulla produzione agricola 720 30.11 I cambiamenti climatici avranno effetti diretti e indiretti sulla salute umana 722 30.12 Lo studio dell ecologia a scala globale è indispensabile per capire i cambiamenti climatici 723 Sommario 726 Bibliografia 729 Glossario 749 Crediti 771 Indice analitico 779
Prefazione all edizione italiana L ecologia, soprattutto nella sua evoluzione degli ultimi decenni, si è rivelata una scienza in grado di fornire apporti fondamentali anche in ambiti disciplinari diversi da quelli della biologia, delle scienze naturali e ambientali. Il suo contributo può, per esempio, essere molto rilevante per professionalità inerenti le scienze economiche e l ingegneria e per tutte quelle che affrontano tematiche relative alla pianificazione e gestione del territorio (dall urbanistica alle scienze politiche). In particolare, questo è stato possibile grazie al fatto che alcune tendenze o prospettive, sviluppatesi nell ambito dell ecologia, si sono evolute in vere e proprie discipline, per esempio l ecologia del paesaggio, l ecologia dei ripristini, l ecologia globale. Così si apriva la Prefazione alla Prima Edizione italiana di Elementi di Ecologia a nome dei tre curatori Anna Occhipinti Ambrogi, Guido Badino e Marco Cantonati, i quali illustravano i motivi per cui avevano accolto la proposta della Casa Editrice Pearson di realizzare una versione italiana del manuale a diffusione internazionale Elements of Ecology. I punti di forza del testo di Thomas M. Smith e Robert L. Smith erano e sono rimasti: la capacità di restituire all ecologia l immagine di disciplina scientifica complessa, evitando banalizzazioni e semplificazioni, anche nella terminologia, dei temi ecologici; l ampia gamma di argomenti presentati, inclusi risvolti applicativi di grande attualità; la solida struttura logica e concettuale con cui i vari temi sono ordinati e interconnessi tra loro, con continui rimandi; la vastissima letteratura scientifica dalla quale vengono attinti gli esempi a documentazione dei vari concetti esposti; l accattivante veste grafica e la copiosità di fotografie, grafici e illustrazioni esplicative che coadiuvano la comprensione e la memorizzazione dei contenuti. A seguito della buona accoglienza della Prima Edizione italiana di Elementi di Ecologia (corrispondente alla Sesta Edizione americana) da parte di colleghi docenti in vari atenei italiani e degli allievi che lo hanno utilizzato con soddisfazione come testo introduttivo allo studio della materia, abbiamo accettato l invito dell Editore Pearson ad aggiornare l edizione italiana, dato che nel frattempo gli Autori avevano pubblicato due nuove edizioni, arrivando all ottava edizione di Elements of Ecology. Quest ultima versione offre un più ampio e curato approfondimento sugli aspetti evoluzionistici degli adattamenti e dei rapporti tra specie che è possibile osservare in natura, favorendo la comprensione dei processi che hanno guidato lo sviluppo di determinate morfologie, comportamenti e cicli vitali: un decisivo arricchimento rispetto alla precedente edizione. Come spiegato dagli autori stessi nella loro prefazione, l Ottava Edizione offre inoltre una panoramica sulle problematiche relative all ecologia umana (per esempio la crescita delle popolazioni, l uso sostenibile delle risorse, i cambiamenti climatici globali) aggiornata ai dati e alle scoperte più recenti, avvicinando così il lettore agli aspetti più applicativi e attuali della disciplina ecologica. Per quanto riguarda la struttura della nuova edizione italiana, la principale novità rispetto alla precedente consiste nell inserimento di schede di Approfondimento, che riportano contenuti a integrazione e completamento del capitolo nel quale sono inserite, casi studio esemplari, problematiche attuali, scenari futuri. Solo alcune di esse corrispondono alla traduzione degli elaborati presenti nel testo americano: nella maggior parte dei casi, le schede di Approfondimento sono state redatte ex-novo da specialisti e incentrate su esempi e situazioni tipici della realtà italiana, con i quali gli studenti hanno maggiore familiarità, come il delta del Po, gli habitat alpini, e altri ancora. Altra novità dell Ottava Edizione di Elements of Ecology, adottata con entusiasmo anche nella presente edizione italiana, sono gli inserti Interpretare i dati ecologici, allegati ad alcune figure e tabelle. Si tratta di due o più domande riferite al contenuto di una figura o tabella che facilitano l interpretazione e la comprensione dei dati contenuti nella stessa. Una scelta leggermente diversa è stata attuata relativamente alle schede di Ecologia quantitativa, che nel passaggio tra la sesta e l ottava edizione sono state parzialmente ridotte dagli autori americani; si è invece deciso di mantenerle in toto in questa seconda edi-
xvi Prefazione all edizione italiana zione italiana, in quanto sintetizzano conoscenze essenziali relative a materie propedeutiche e costituiscono utili strumenti per rappresentare concretamente l ecologia come una disciplina scientifica basata sulle fondamenta quantitative di matematica, statistica, fisica e chimica. Oltre all introduzione di nuovi capitoli, paragrafi e figure, e alla modifica di testi e immagini seguendo le variazioni già apportate dagli autori nell Ottava Edizione americana, il testo italiano è stato interamente revisionato e, laddove necessario, sono stati apportati aggiornamenti e correzioni e aggiunte numerose immagini. Infine, particolare cura è stata posta alla revisione del glossario, per una migliore corrispondenza dei termini anglosassoni con quelli in uso nella lingua italiana, a volte oggetto di stravolgimenti ed errata interpretazione da parte della stampa generalista. Ringraziamenti La realizzazione di un testo scientifico di qualità richiede un attenta e organizzata gestione dei contenuti (testi, riferimenti bibliografici, fotografie e altri contributi grafici), della loro composizione e design grafico. Essenziale ci è stato il supporto del personale della Casa Editrice, Chiara Tartara e Micaela Guerra, la cui professionalità e gentilezza non sono mai venute a mancare lungo l arco di tutte le fasi produttive della presente edizione. La Seconda Edizione italiana di Elementi di Ecologia molto deve al lavoro svolto da Angelo Renato Mojetta, che ha curato, pagina dopo pagina, la traduzione dei nuovi testi, riuscendo sempre a evitare di cadere nella traduzione letterale e a trovare la giusta sfumatura, grazie alla sua lunga esperienza di scrittore e giornalista scientifico. Siamo particolarmente grate a tutti i colleghi che hanno contribuito e arricchito questo volume con i loro testi di approfondimento. Il Prof. Francesco Bracco, Università di Pavia, ha colmato molte nostre lacune in tema di vegetazione e biologia vegetale e ha pazientemente prestato ascolto alle nostre innumerevoli richieste di precisazioni. Infine, un ringraziamento va ai colleghi specialisti di botanica, micologia, zoologia, climatologia, che hanno gentilmente e pazientemente coadiuvato nella verifica dei nomi comuni e scientifici di alcune specie citate nel testo, nonché di alcuni termini scientifici particolari, o hanno fornito materiale iconografico: Prof. Francesco Sartori, Prof. Paolo Galeotti, Dr.ssa Marinella Rodolfi, Università di Pavia; Prof. Mauro Agnoletti, Università di Firenze; Dott. Francesco Apadula, Ricerca Sistema Energetico-RSE SpA; Dott. Alberto Novo già Ricerca Sistema Energetico-RSE SpA; Dott. Lorenzo Fornasari, Associazione FaunaViva. La Prof.ssa Rosanna Marotta ci ha affiancato con generosità nella corretta resa linguistica di alcuni passaggi del libro. Da ultimo desideriamo ringraziare i nostri mariti Romano e Tullio per il sostegno e la pazienza dimostrati in questi mesi di concentrato lavoro. Anna Occhipinti Ambrogi e Agnese Marchini Università di Pavia Dipartimento di Scienze della Terra e dell Ambiente Supplementi on line Al volume è allegata una cartolina con codice di accesso al sito www.ecologyplace.com dove gli studenti possono trovare materiale didattico di supporto come: quiz a risposta multipla, animazioni, video. Per i docenti che adottano il testo sono disponibili le immagini del libro in formato Power Point. Inoltre su richiesta, è disponibile l Instructor resource DVD for Elements of Ecology, 8/E Smith & Smith ISBN-10: 0321742907 ISBN-13: 9780321742902 2012 con materiale di supporto in lingua inglese.
Prefazione La prima edizione di Elements of Ecology apparve nel 1976 come una versione ridotta di Ecology and Field Biology. Da allora Elements of Ecology è diventato un libro di testo da utilizzarsi in un corso semestrale di introduzione all ecologia. Anche se il libro è destinato principalmente agli studenti che si specializzano in scienze della vita, nello scrivere questo testo siamo stati motivati dalla convinzione che l ecologia dovrebbe far parte di ogni tipo di formazione. Noi riteniamo che dovrebbero possedere una conoscenza di base dell ecologia anche gli studenti che si specializzano in discipline quali l economia, la sociologia, l ingegneria, le scienze politiche, la giurisprudenza, la storia, le lettere e altre ancora, per la semplice ragione che l ecologia ha una grande influenza sulla loro vita. Novità per l ottava edizione Coloro che hanno familiarità con questo testo noteranno in questa nuova edizione di Elementi di Ecologia diversi cambiamenti. Oltre ad avere aggiornato molti esempi e argomenti per tenere conto delle ricerche e dei risultati più recenti nel campo dell ecologia, abbiamo apportato un certo numero di modifiche nell organizzazione e nei contenuti del testo. Un obiettivo importante di questo libro è stato quello di utilizzare il concetto di adattamento attraverso selezione naturale come quadro di riferimento per affrontare in modo sistematico lo studio dell ecologia, collegando problematiche e processi attraverso i livelli gerarchici che la caratterizzano: individui, popolazioni, comunità ed ecosistemi. Gran parte delle modifiche apportate alle precedenti edizioni hanno perseguito questo obiettivo e la presente edizione continua in questa direzione. Spostamento dei modelli di ciclo vitale nella Parte Terza Nonostante tutti i nostri precedenti sforzi, avevamo la sensazione di non aver raggiunto del tutto questo obiettivo nella trattazione delle proprietà delle popolazioni (Parte Terza) nella settima edizione. Col senno di poi crediamo che questo fosse una conseguenza della nostra decisione di spostare l analisi dei cicli vitali dalla Parte Terza (Popolazioni) alla Parte Seconda (Gli organismi e l ambiente) della sesta edizione. Con l inserimento dei cicli vitali nella Parte Seconda stavamo cercando di mantenere il tema del bilancio costi/benefici e dei condizionamenti nell evoluzione delle caratteristiche sviluppato nel Capitolo 6 (Adattamenti dei vegetali all ambiente) e Capitolo 7 (Adattamenti degli animali all ambiente). Tuttavia è l analisi dei cicli vitali, in particolare degli adattamenti relativi alle modalità di sopravvivenza e fecondità (riproduzione) specifiche per classi di età, che permette di collegare selezione naturale e dinamica di popolazione. Per questo motivo, abbiamo riportato il capitolo sui cicli vitali nella Parte Terza (Popolazioni). Questo capitolo segue ora il Capitolo 9 (Crescita delle popolazioni). Inoltre abbiamo rivisto il materiale utilizzato per rendere espliciti i collegamenti tra cicli vitali e dinamica di popolazioni usando come riferimento le tabelle di vita introdotte nel Capitolo 9 (Crescita delle popolazioni). Riorganizzazione della Parte Quarta: Interazioni tra specie Un altro cambiamento considerevole, che abbiamo voluto introdurre nell ottava edizione per sottolineare il concetto di adattamento determinato dalla selezione naturale quale elemento unificante dell ecologia, è stata la riorganizzazione della Parte Quarta: Interazioni tra specie. Nelle precedenti edizioni la Parte Quarta comprendeva tre capitoli dedicati alle quattro principali interazioni tra specie: competizione, predazione, parassitismo e mutualismo (incluso l ampio tema delle facilitazioni). Questo schema tuttavia non era sufficiente a chiarire il ruolo delle interazioni tra popolazioni nel processo dell evoluzione per selezione naturale che è comune a tutte le interazioni tra specie: il processo della coevoluzione.
xviii Prefazione Un nuovo capitolo introduttivo alle interazioni tra specie Per ovviare a tale necessità la Parte Quarta (Interazioni tra specie) si apre in questa edizione con un nuovo capitolo dal titolo: Interazioni tra specie, dinamiche di popolazione e selezione naturale. Scopo di tale capitolo è introdurre la varietà delle interazioni tra specie che si presentano tra le popolazioni ed esplorare come esse influenzino le rispettive popolazioni (specie) coinvolte secondo due scale temporali: (1) l influenza delle interazioni tra specie sui processi di mortalità e riproduzione, che influenzano direttamente la dinamica di popolazione e (2) il ruolo dell interazione tra specie come agenti della selezione naturale, attraverso la loro influenza sulla fitness relativa degli individui all interno della/e popolazione/i. Il capitolo fornisce uno schema comune per indagare le specifiche interazioni tra specie, cui sono dedicati i successivi capitoli della Parte Quarta. Aggiunte di argomenti chiave dell ecologia Nonostante la maggior parte di questa nuova edizione abbia mantenuto la struttura di quella precedente, abbiamo aggiunto e ampliato la varietà degli argomenti tra cui: la coevoluzione, le metacomunità, la connettività del paesaggio, le fonti di carbonio organico negli ecosistemi acquatici e l evoluzione delle caratteristiche dei cicli vitali. Aggiornamento dei dati: Parte Ottava Una caratteristica storica del testo Elementi di Ecologia è quella di voler concentrare l attenzione sui risvolti applicativi dei principi scientifici dell ecologia alle attuali problematiche ambientali, consentendo agli studenti di farsi un idea dell importanza dell ecologia nelle relazioni tra popolazione umana e ambiente naturale. Dalla pubblicazione della settima edizione sono stati fatti dei progressi nella comprensione dei problemi presentati nella Parte Ottava: Ecologia umana (Capitolo 28: Crescita della popolazione, uso delle risorse e sostenibilità; Capitolo 29: Perdita di habitat, biodiversità e conservazione; Capitolo 30: I cambiamenti climatici globali). A questo scopo abbiamo aggiornato i dati di gran parte delle ricerche presentate in questi capitoli per fornire al lettore un quadro il più possibile attuale di queste problematiche. Aumento della sezione di Ecologia quantitativa L ecologia è ricca dal punto di vista concettuale e nello stesso tempo, come tutte le altre discipline scientifiche, è quantitativa. Per questo, uno dei maggiori obiettivi di ogni corso di scienze dovrebbe essere lo sviluppo delle capacità di base relative all analisi e all interpretazione dei dati empirici. Come nella Settima Edizione, l ecologia quantitativa ha qui la funzione di fornire agli studenti gli strumenti per comprendere come i concetti trattati nei diversi capitoli possano essere affrontati in modo quantitativo. In molti capitoli i box di Ecologia quantitativa hanno l obiettivo di aiutare il lettore nell interpretazione dei grafici, dei modelli matematici o dei metodi quantitativi esposti nel testo principale. La sezione Interpretare i dati ecologici, introdotta nella Settima Edizione, è stata qui ulteriormente ampliata per favorire negli studenti lo sviluppo di capacità di analisi quantitativa. Ogni sezione Interpretare i dati ecologici è direttamente collegata ad alcune figure e tabelle presenti nel testo e consiste di due o più domande che coadiuvano l interpretazione dei dati presentati. In molti dei più recenti libri di testo si tende ad abbellire figure e tabelle con note che hanno il compito di fornire al lettore una migliore comprensione di grafici e dati. Nonostante si sia deciso di utilizzare questa tecnica per i grafici più complessi, le nostre note vogliono solo essere un ampliamento delle didascalie delle figure o tabelle. Al contrario, siamo convinti che sia più utile porre domande specifiche capaci di incoraggiare e aiutare il lettore nell interpretazione e nella comprensione dei dati e delle analisi presentati. In tal modo speriamo di aiutare il lettore a sviluppare le capacità di base necessarie per andare oltre gli esempi forniti nel testo principale e iniziare a esplorare autonomamente la ricchezza delle ricerche ecologiche pubblicate nei libri e nelle riviste citati in questo volume. È nostra opinione che lo sviluppo di queste basilari capacità quantitative e interpretative sia tanto importante quanto la comprensione del complesso dei concetti presentati nel testo e che formano la struttura stessa dell ecologia. Le risposte alle domande relative a Interpretare i dati ecologici si trovano sul sito web collegato al libro di testo. Struttura e contenuti La struttura e il contenuto del testo rispecchiano la nostra convinzione di base per cui: (1) l unità fonda-