IL TRASPORTO VESCICOLARE Le vescicole di trasporto collegano i diversi organuli membranosi e l esterno della cellula, entrando per fusione e uscendo per gemmazione con@nuamente. Trasportano proteine, solubili e di membrana, e i lipidi di membrana per incrementare l area di membrana del organulo bersaglio o della membrana plasma@ca. Ci sono meccanismi molecolari che controllano: - Che le proteine selezionate per il trasporto siano quelle giuste per ogni des@nazione: ci sono rece?ori di proteine carico (nelle membrane delle vescicole). - Che le vescicole si fondano soltanto con gli organuli gius@ per il carico trasportato. Ques@ meccanismi dipendono di specifiche proteine nelle membrane delle vescicole che interagiscono con le membrane degli organuli bersaglio.
- La gemmazione Accade per formazione di un rivesamento proteico intorno alla vescicola: sono vescicole rivesate (coated vesicles). Il rives@mento proteico partecipa nella selezione delle proteine a trasportare (proteine carico) e nella gemmazione stessa. Ogni organulo membranoso produce un @po di rives@mento proteico par@colare, che si perde subito dopo lasciare l organulo, cosi che la vescicola possa fondersi col organulo seguente.
Il rives@mento vescicolare più studiato è quello fano di proteina clatrina, che riveste le vescicole direne dal Golgi alla membrana plasma@ca, e quelle che si formano nella membrana plasma@ca per fare entrare materiale extracellulare (endocitosi). Rives@mento di clatrina ReceNore di carico adarna dinamina
La proteina clatrina è fana da tre catene proteiche pesan@ e tre catene leggere che si abbinano in una forma par@colare: il triskalion.
- La fusione Il riconoscimento della membrana bersaglio e la fusione con essa dipendono di proteine di membrana nelle vescicole e nel bersaglio. La fusione libera il contenuto della vescicola e aggiunge la sua membrana a quella del bersaglio (meccanismo di addizione di membrana). Interce?azione Proteina laccio A?racco Fusione
LA ESOCITOSI (Indirizamento ai lisosomi mediato da segnale) VIA DI SECREZIONE COSTITUTIVA INDIRIZAMENTO A VESCICOLE DE SECREZIONE REGOLATA
TuNe le cellule hanno la via di secrezione cosatuava, che funziona con@nua@vamente. Così si secernono ad esempio i componen@ della matrice extracellulare. Certe cellule specializzate (secrezione neuronale ed endocrina) hanno pure la via di secrezione regolata, dove cer@ @pi di carico par@colare (dotato da un apposito segnale di smistamento) viene raccolto ad alta densità (concentrato fra 200 e 400 volte) in vescicole di secrezione, che si fermano sono la membrana plasma@ca, pronte per liberare grandi quan@tà di carico quando arriva il segnale.
Re@colo endoplasma@co e apparato di Golgi
Alcuni @pi di cellule sono polarizzate: divise in regioni con diverse funzioni. Questa specializzazione funzionale si applica pure alla esocitosi: la cellula secreta sostanze diverse in ogni regione. Dominio apicale della membrana plasma@ca Barriera molecolare Dominio basolaterale della membrana plasma@ca
LA ENDOCITOSI Consiste nella inges@one di molecole dal medio extracellulare, tramite la formazione di vescicole che entrano dalla membrana plasma@ca verso il citoplasma: vescicole endociache o endosomi. Queste si fondono eventualmente con i lisosomi, che degradano il contenuto delle vescicole rendendo i materiali disponibili alla cellula (passano al citosol). Ci sono due @pi d endocitosi: - La fagocitosi (dal greco la cellula mangia ), dove cellule specializzate (dene fagocia nei organismi pluricellulari), ingeriscono grandi par@cole, @po detri@ cellulari o microorganismi, ad esempio baneri durante la difesa immune. Gli endosomi da fagocitosi si chiamano fagosomi. Per i protozoi la fagocitosi è proprio una maniera di mangiare! - La pinocitosi (dal greco la cellula beve ), dove le vescicole sono piccole e contengono liquidi e piccole molecole. TuNe le cellule lo fanno.
Pseudopodio eritrocito Pseudopodio
La pinocitosi accade con@nuamente, portando al interno della cellula piccole quan@tà di liquido extracellulare e di membrana plasma@ca, equilibrando così la membrana e il liquido che escono dal citoplasma durante la esocitosi. La pinocitosi usa le vescicole ricoperte di clatrina, che dopo entrare nel citosole si spogliano e si fondono con un endosoma. Il comparamento endosomico è formato da vescicole più o meno sferiche, che si fondono fra di loro e finalmente con i lisosomi, e ricevono materiale dalla membrana plasma@ca per endocitosi e dal Golgi (indirizzato agli endosomi o ai lisosomi). Ci sono gli endosomi precoci e tardivi. Il loro lume è acido (ph 5-6) per fare rilasciare le molecole presse dall ambiente esterno da recenori di membrana.
Endosoma precoce Trasporto mediato da microtubuli Endosoma tardivo Lisosoma
In tan@ casi, la pinocitosi è selerva: ci sono recenori nella membrana plasma@ca che canurano molecole specifiche del ambiente extracellulare, in un processo chiamato endocitosi mediata da rece?ori. Un esempio: la endocitosi del colesterolo dal sangue. (Ma pure i virus della influenza e il HIV entrano così!)
Gli endosomi precoci sono centrali di smistamento del materiale acquisito per endocitosi, par@colarmente per recenori di membrana. Ci sono tre possibili des@nazioni: - Degradazione lisosomale. - Riciclaggio alla membrana plasma@ca. - Transcitosi: il materiale viene presso da un lato della cellula e portato al altro. Transcitosi Riciclaggio Degradazione
Se volete vedere come funziona, guardate qui: hnp://www.youtube.com/watch?v=lghjukgpbqs hnp://www.youtube.com/watch?v=- ZFnO5RY1cU