Dinamica di crescita e maturazione di un germoglio transizione dalla struttura primaria alla struttura secondaria
In condizioni favorevoli un germoglio è in grado di accrescersi di 3-4 cm al giorno in lunghezza e di differenziare un primordio fogliare (o del viticcio) ogni 2 o 3 giorni Schematicamente i cambiamenti istologici di un germoglio in accrescimento possono essere riassunti nei seguenti stadi: STADIO 1: cellule meristematiche indifferenziate
La funzione dei germogli è quella di fotosintetizzare e quindi nei meristemi apicali dei germogli proliferano i primordi degli organi deputati alla fotosintesi (foglie e gemme laterali) Il meristema apicale del germoglio è formato da cellule dalla parete sottile, con citoplasma denso e privo di vacuoli centrali larghi. È utile distinguere questa massa limitata di cellule dal complesso dell apice del germoglio che comprende, oltre al meristema apicale, anche i primordi delle foglie recentemente formati l attività dell apice del germoglio può cambiare nel corso della stagione vegetativa, come del resto la sua forma e struttura stratificata
Il meristema apicale - tunica: due o più distinti strati (L1: genera l epidermide del germoglio; L2 e L3: originano tessuti interni). Nella tunica le cellule si dividono in senso anticlinale, cioè la nuova parete della cellula figlia è orientata in maniera perpendicolare alla superficie del meristema - corpus: cellule poste all interno della tunica che si dividono in maniera più confusa sia anticlinale che periclinale dalla divisione di un piccolo numero di cellule della tunica e del corpus si originano le cellule progenitrici dei primordi fogliari, delle gemme laterali e, negli apici fiorali, degli organi del fiore
-la posizione di una cellula (in L1 piuttosto che in L2 etc) è importante, se non decisiva, per il destino finale della cellula stessa come componente di un tessuto invece che di un altro Il destino di una cellula dipende dalla informazione relativa alla posizione della cellula stessa. I derivati dello strato L1 sono destinati a diventare cellule epidermiche perché occupano lo strato più esterno e giacciono sulla sommità dello strato corticale, non perché derivano in maniera clonale da cellule dello strato L1
STADIO 2: le nuove cellule prodotte dal meristema si differenziano sia in cellule parenchimatiche di tipo diverso sia in cellule procambiali che danno vita ai tessuti vascolari primari STADIO 3: a partire dalle cellule procambiali si produce il protofloema ed il protoxilema STADIO 4: completamento del protofloema e del protoxilema. Il metaxilema ed il metafloema sono ancora largamente indifferenziati. Il collenchima fa la sua prima comparsa
STADIO 5: completamento dello xilema primario e del floema primario all interno dei fasci vascolari. Formazione attorno ai vasi dello sclerenchima, cellule con parete cellulare ispessita. Cessazione dello sviluppo in lunghezza ed inizio delle fasi di ispessimento del germoglio STADIO 6 E 7: accrescimento secondario del germoglio
Stadio 6 e 7: formazione della struttura secondaria del germoglio Formazione del CAMBIO INTRAFASCICOLARE. A livello dei fasci vascolari primari, le cellule poste in posizione intermedia tra floema e xilema si differenziano in un sottile strato detto cambio intrafascicolare Il floema secondario è prodotto da questo cambio verso l epidermide Lo xilema secondario nella direzione del midollo Formazione del CAMBIO INTERFASCICOLARE. Si forma successivamente al cambio intravascolare e congiunge i diversi vasi vascolari primari Anche il cambio interfascicolare è capace di produrre floema verso l esterno e xilema verso l interno Il cambio interfascicolare ed intrafascicolare assieme costituiscono il CAMBIO VASCOLARE
Fellogeno Periderma Cambio Xilema Ritidioma (tessuti eliminati) Midollo Floema (molle e duro) Raggi midollari
Il floema secondario: è formato da due tipi di tessuto 1. Floema soffice (tubi cribrosi, cellule compagne, cellule parenchimatiche e fibre floematiche) 2. Floema duro (fibre con parete ispessita) Il floema soffice e duro è formato in bande alternate, conferendo alla corteccia un aspetto ad anelli concentrici quando osservata in sezione trasversale Lo xilema secondario: ci appare poroso con vasi ad ispessimento scalariforme I vasi sono circondati da cellule vive del parenchima xilematico La parte predominante dello xilema è costituita da fibre caratterizzate da setti cellulari ispessiti con aperture laterali e presenza di protoplasti viventi nella zona adiacente
I raggi midollari: separano quelli che originariamente erano i fasci vascolari primari e, dopo l inizio dell attività del cambio interfascicolare, attraversano il floema e lo xilema e sono più ampi in prossimità dell epidermide Le cellule dei raggi midollari (sia floematici che xilematici) contengono cloroplasti, amido, corpi tanninici e cristalli Le cellule dei raggi xilematici sono lignificate, mentre le cellule dei raggi floematici hanno solo la parete cellulare primaria Le cellule del midollo si caratterizzano per la presenza di granuli di amido, del quale si ignora l eventuale disponibilità come fonte di sostanze di riserva.
Altra zona generatrice di tessuti, oltre al cambio vascolare, è il FELLOGENO Si origina dal periciclo (zona all interno della corteccia) e produce verso l esterno sughero e verso l interno il felloderma (cioè il parenchina corticale secondario) Sughero, fellogeno e felloderma costituiscono il PERIDERMA La formazione del sughero determina il disseccamento e la morte dei tessuti esterni che formano il RITIDIOMA
epidermide Ritidioma Tessuti corticali primitivi Floemi esterni morti periderma Sughero Fellogeno felloderma Fasci fibrovascolari Raggi midollari
STRUTTURA SECONDARIA DEL GERMOGLIO Germoglio giovane
Germoglio maturo STRUTTURA SECONDARIA DEL GERMOGLIO
Crescita determinata e crescita indeterminata Il meristema vegetativo apicale di un germoglio è, di solito, di tipo indeterminato (in grado cioè di formare ripetutamente fitomeri sino a che le condizioni ambientali consentono la crescita) Un fitomero è un unità di sviluppo formata da 1 o più foglie, dal nodo in cui sono inserite una o più gemme ascellari e dall internodo le gemme ascellari sono meristemi vegetativi secondari i meristemi vegetativi possono essere direttamente convertiti in meristemi fiorali quando la pianta è indotta a fiorire
I meristemi fiorali danno origine ad organi fiorali: sepali petali stami carpelli. Crescita determinata e crescita indeterminata I meristemi fiorali sono a sviluppo determinato: l attività meristematica si ferma una volta che si è creato l ultimo organo fiorale in alcuni casi la conversione del meristema vegetativo in meristema fiorale non è diretta, ma c è una trasformazione in meristema dell infiorescenza che produce brattee e meristemi fiorali alle ascelle delle brattee, piuttosto che foglie e gemme ascellari
Le appendici laterali del germoglio (foglie e gemme) sono il risultato della divisione di cellule negli strati L1 e L2, in regioni specifiche dell apice Queste regioni a più alta divisione cellulare portano alla formazione di primordi che si accresceranno e si svilupperanno fino a formare le foglie e le altre appendici laterali del germoglio i primordi fogliari presentano una crescita determinata a differenza del meristema apicale vegetativo del germoglio che è a crescita indeterminata il numero e l ordine con il quale si formano i primordi sono diversi da specie a specie e determina la cosiddetta fillotassi
Sviluppo del germoglio di vite viticcio femminella grappolo complesso gemmario
Apice del germoglio della vite Di forma triangolare Comprende: il meristema apicale primordi di foglie e viticci foglie e viticci ancora non espansi Caratteristiche genetiche per identificazione dei vitigni: 1) Presenza/assenza di pigmentazione antocianica 2) Presenza/assenza di tomento 3) Conformazione (dovuta al numero delle foglie in sviluppo ancora racchiuse nell apice)
Il germoglio (verde) di vite quando è uvifero porta diversi organi: I cirri o i grappoli (nella stessa posizione) I germogli anticipati (femminelle) Le foglie Le gemme (dormienti, pronte, etc)
Abbandono dell inserzione a spirale delle nuove foglie Foglie prodotte nelle parti opposte dell asse del germoglio Assunzione di una simmetria bilaterale del germoglio Comparsa dei viticci (cirri) in posizione opposta alle foglie Acquisizione da parte della pianta della caratteristica di rampicante, non necessariamente corrispondente alla maturità sessuale
Successione ciclica dei viticci (cirri discontinui) La forma adulta del germoglio si compone di 2 unità morfologiche: la prima costituita da 1 viticcio e 2 foglie; la seconda costituita da 1 viticcio ed 1 foglia NO Ogni terzo nodo, manca il viticcio
Altre osservazioni: Ciclicità nell allungamento degli internodi, nello spessore dei diaframmi e nella lunghezza dei germogli laterali estivi Morfologia adulta persistente in caso di propagazione vegetativa La morfologia giovanile del germoglio può tornare a presentarsi in caso di sviluppo in vitro della vite
Crescita dei germogli durante la stagione corrente: In parte è un accrescimento stabilito (dovuto cioè all allungamento degli internodi ed all espansione delle foglie preformate nella gemma dormiente) In parte è un accrescimento libero (dovuto alla produzione di nuovi primordi fogliari a livello del meristema apicale primario)
Germoglio della vite Lo sviluppo del germoglio non termina con la formazione di una gemma terminale come in altre piante arboree (es. melo) La parte distale del tralcio dissecca durante l inverno Quindi la crescita riprende a partire dall ultima gemma laterale rimasta vitale, presente su tralcio maturo (lignificato)
CONNESSIONE VASCOLARE FOGLIA - GERMOGLIO Nella vite troviamo inizialmente 5 tracce vascolari per foglia: due paia laterali ed una centrale A livello del nodo di inserzione della foglia, le due coppie di tracce laterali si uniscono mentre quella mediana rimane separata 3 tracce vascolari distinte entrano nel picciolo
SEZIONE LONGITUDINALE DI UN TRALCIO DI 1 ANNO Forma ellittica dell INTERNODO in sezione trasversale Presenza di aperture stomatiche e di cere nell epidermide Capacità fotosintetiche NODI di diametro maggiore rispetto agli internodi Presenza di un setto lignificato (diaframma) tipico del gen. Vitis Assenza del diaframma nel gen. Muscadinia
TRALCI - COMPOSIZIONE Sono germogli nei quali è iniziato il processo di lignificazione o maturazione Questo processo si svolge circa alla fine dell estate e per questo è detto agostamento
TRALCI - AGOSTAMENTO L agostamento dei germogli si manifesta con un cambiamento della colorazione esterna del germoglio, che da verde vira a giallo e quindi a marrone a partire dalla base Da un punto di vista anatomico l agostamento corrisponde alla formazione alla base del germoglio del cambio corticale o FELLOGENO
TEORIA DELLO SVILUPPO DEL GERMOGLIO ED APPENDICI DEL GERMOGLIO
FASI FENOLOGICHE dello sviluppo del germoglio Ingrossamento della gemma Apertura della gemma Accrescimento del germoglio
TEORIA DELLO SVILUPPO SIMPODIALE DEL GERMOGLIO 1. Nel meristema apicale si determina una biforcazione asimmetrica 2. La porzione più grande si sviluppa allungandosi e va a costituire l asse principale (il germoglio in accrescimento) 3. La porzione più piccola del meristema apicale si dispone lateralmente, spinta dallo sviluppo dell asse principale, ed evolverà nel primordio del viticcio o del grappolo TEORIA DELLO SVILUPPO MONOPODIALE DEL GERMOGLIO 1. L intero germoglio deriva dallo stesso meristema apicale 2. Foglie, viticci, infiorescenze sono appendici laterali del singolo unico asse
I cirri o viticci
I CIRRI O VITICCI Sono organi filamentosi con funzione di sostegno Sono omologhi al grappolo e si originano nella medesima posizione L origine è dunque comune e dimostrata dalla possibilità dei grappoli di evolvere a cirri per effetto di condizioni ambientali sfavorevoli (filatura) Sono più numerosi nella parte superiore del germoglio Tigmotropismo positivo, è il fenomeno fisiologico alla base della capacità dei cirri di essere attratti ed avvolgersi attorno ai sostegni (pali, fili, ecc.) Possono essere semplici,bifidi o trifidi e si distinguono in: 1. Discontinui 2. Continui 3. Intermittenti
Composizione del viticcio: Asse del germoglio Ipoclade Braccio interno Braccio esterno Brattea
Conformazione a cirri discontinui(2-0- 2) del germoglio di vite
Germoglio a cirri continui di Vitis labrusca
Germoglio a grappoli continui
Germogli anticipati: le femminelle
GERMOGLI ANTICIPATI O FEMMINELLE Sono germogli che si sviluppano nella stessa stagione in cui si sono formate le loro gemme (gemme pronte) Normalmente le femminelle non sono fertili Esistono eccezioni, ma i grappoli portati dalle femminelle concludono la maturazione solo nei paesi caldi I germogli anticipati possono, a loro volta, originare sottofemminelle
Sezione trasversale del tralcio (a sinistra) e della femminella (a destra). Alla base della femminella, la gemma ibernante
Foglia con all ascella la femminella appena germogliata
Femminella fertile Sul Primitivo di Puglia le femminelle possono fornire una seconda vendemmia. Al nord invece, raramente i grappoli portati dalle femminelle giungono a maturazione e vengono raccolti