Adattamenti allo scavo ed alla locomozione terrestre senza arti Vertebrati sotterranei scavatori fossori Secondo una corrente di pensiero l adattamento alla locomozione terrestre senza arti deriva da uno stadio precedente fossorio, ma si sa se il modello sia valido anche per i serpenti (origini fossorie o acquatiche?) Vantaggi del saper scavare Creazione di microhabitat per ibernazione, estivazione, riproduzione o semplicemente rifugio Piccoli scavatori si nutrono di insetti altri invertebrati e radici o tuberi che sono abbondanti nel terreno Scavatori di dimensioni maggiori possono dare a loro volta la caccia piccoli scavatori Si possono creare depositi di cibo Si può sfuggire ad animali incapaci di scavare o di inseguire nei cunicoli sotterranei. 1
Tralasciando i Pesci Si hanno scavatori tra: Anfibi: cecilie e alcuni anuri ed urodeli Rettili: molti serpenti, gli anfisbenidi e alcune lucertole come scinchi e frinosomi, molte tartarughe Uccelli: non specializzati, alcuni nidficano in tane o buchi di cui si appropriano o, più raramente, che scavano. Mammiferi: moltissimi gruppi, dai Monotremi (Echidna) ai Marsupiali, molti Roditori, Insettivori, Sdentati e qualche Carnivoro (soprattutto mustelidi: tasso, mellivora ecc.) Scavatori che si fanno strada nel terreno Compatto Inconsolidato Con gli arti Con i denti Con gli arti Con la testa 2
1. Scavatori che creano cunicoli e gallerie e vivono prevalentemente nel terreno 2. Scavatori che aprono il terreno per cercare cibo, ma non vi si inoltrano, o comunque non vivono prevalentemente in gallerie e cunicoli La morfologia e le dimensioni degli animali appartenenti ai due gruppi è differente: 1. In genere piccole dimensioni, occhi/orecchio esterno molto ridotti, arti corti, zampe a pala, coda ridotta. 2. Dimensioni medie arti lunghi, coda sviluppata. 3
Strumenti per scavare: denti Strumenti per scavare: zampe ed artigli Animali che scavano grattando (rompendo) il suolo Animali che scavano sfruttando la rotazione omerale Nel primo caso: grande sviluppo degli artigli Nel secondo caso: l intera zampa forma una pala In entrambi i casi lo scheletro di arti e cinti deve essere particolarmente robusto 4
Falangi ed artigli di Mammiferi scavatori sesamoidi Spine, processi Zampa di testuggine scavatrice Gopherus 5
Talpa dorata: uno scratch digger di piccole dimensioni L omero ospita l inserzione di muscoli fortissimi, e di conseguenza si modifica sviluppando ampi processi, specialmente nei mammiferi che scavano tramite rotazione omerale. 6
Omero di Talpa Nelle diverse viste Negli scratch diggers la diafisi rimane allungata. 7
Sia che scavino per rotazione omerale o che siano scratch diggers, la muscolatura degli arti anteriori e è davvero possente Dato che i muscoli sono sempre prossimali rispetto a ciò che muovono, la muscolata dorsale deve essere altrettanto sviluppata (es.: i muscoli che muovono la mano sono sull avambraccio, quelli che muovono l avambraccio sono sul braccio, quelli che muovono il braccio sono sul tronco) Spalace Scava con i denti, oltre che con le zampe, per cui la muscolatura delle mascelle è estremamente sviluppata 8
Rotazione omerale: la talpa La rotazione dell omero fa avanzare l animale nel terreno e attua l azione di scavo L Echidna è un Monotremo, come l ornitorinco, quindi lontanissimo filogeneticamente dalla Talpa, che è un Placentato, tuttavia gli strettissimi vincoli biomeccanici posti dal modo di vita fanno si che la struttura generale sia sorprendentemente simile L armadillo è tecnicamente uno scratch digger, ma conduce un modo d vita intermedio, gli scratch diggers spesso necessitano di opporsi alla reazione di trazione esercitata dai movimenti di scavo, quindi anche la parte posteriore del tronco, gli arti posteriori ed il cinto pelvico sono molto robusti 9
Scratch diggers Tutti gli animali fossori sono in grado di esercitare grande forza, ma le modificazioni scheletriche che ciò comporta li rende lenti; per difendersi devono cercare rifugio nei cunicoli o sviluppare protezioni Il Pangolino, come l armadillo, è corazzato e capace di arrotolarsi a palla La corazza dell armadillo è multistrato come quella delle tartarughe 10
1. Coste espanse 2. Scudi ossei 3. Piastre cornee. I formichieri s. l. non sono corazzati, ma si affidano ad una difesa attiva I bradipi giganti estinti avevano una copertura dermica, oltre che gli artigli 11
L equivalente africano del formichiere: l oritteropo Oritteropo 12
Irrobustimento delle articolazioni Sia negli animali fossori che negli scratch diggers, l azione di scavo sottopone le ossa e le articolazioni a stress notevoli, con rischio di dislocazioni o deformazioni. A questo scopo le falangi e il carpo si riducono in lunghezza ed aumentano in spessore e si sviluppano sistemi di blocco nelle ossa lunghe per evitare dislocazioni. Questo irrigidimento, non interessa solo gli arti, ma si estende a tutto il corpo (Xenartri) Strumenti per scavare: Testa, naso, piedi ecc. Alcuni animali fossori usano l intera testa come vanga per aprirsi la strada nel terreno; si tratta per lo più di anfibi e rettili privi di arti o con arti molto ridotti (cecilie, anfisbene, scinchi, orbettino qualche serpente). Tutti i serpenti, che non hanno occhi ridotti, posseggono una palpebra fissa e trasparente copre in permanenza l occhio. Nelle forme fossorie serve a proteggerlo dalle particelle di terra. Nelle forme che scavano con la testa, il cranio è compatto e robusto, con ossa spesse ed articolazioni saldate (serpenti esclusi). 13
Confronto tra la struttura del cranio di un serpente e di un anfisbena, entrambi Squamati privi di arti Le anfisbene sono rettili che vivono nel terreno nutrendosi di microinvertebrati e si aprono la strada con la testa che presenta un cranio robusto ed una forma a vanga serpente anfisbena narice Cranio di cecilia Robusto e compatto come quello delle anfisbene orbita Dorsale Laterale Palato 14
Locomozione terrestre senza arti Serpenti Assenza cinto ed arto anteriore A volte vestigia del cinto pelvico Allungamento del tronco Articolazioni accessorie fra le vertebre 15
Locomozione terrestre senza arti Evolutasi forse come adattamento fossorio o locomotorio in/su substrato inconsolidato o molle, ma l ondulazione laterale dei serpenti ricorda anche il nuoto Anfibi (cecilie) Squamati scinchi ecc. orbettino più specializzati anfisbene serpenti Metodi: ondulazione laterale progressione rettilinea fisarmonica sidewinding (solo i serpenti) Ondulazione laterale L animale forma onde serpentine a destra ed a sinistra Fa perno su punti di appoggio su cui preme lateralmente in direzione obliqua rispetto alla direzione del movimento La spira rimane dov è mente il corpo avanza. Il serpente preme contro l oggetto che ha sua volta produce una reazioneopposta ed uguale. Essendo entrambe laterali, un solo oggetto non è sufficiente per fare avanzare il serpente 16
Occorrono almeno tre oggetti non dallo stesso lato, in modo che le componenti laterali si annullino e quelle dirette in avanti si sommino. La massima efficienza si ha con 3-5 punti di appoggio. L attrito in questo caso è una componente sfavorevole. L ondulazione laterale non funziona in cunicoli, solchi molto stretti e superfici completamente lisce. 17
Locomozione rettilinea La pelle del ventre è piuttosto lassa e molto distensibile La muscolatura obliqua delle coste può arricciare (contrarre) la pelle del ventre in alcune zone e distenderla in altre Le grosse squame (scudi) ventrali si sovrappongono nelle zone contratte e si allontanano fra loro in quelle distese. Le squame ravvicinate toccano il terreno e spingono verso il basso ed indietro Le squame distese sono staccate dal terreno Progressivamente si aggiungono (una alla volta) squame nella estremità posteriore della zona contratta e si distendono in quella anteriore, così che l animale è sospinto in avanti, come un bruco che usa i parapodi L attrito è una componente favorevole. 18
Il corpo è tenuto in linea retta nella direzione del moto Il punto di appoggio non cambia ed è il corpo ad essere sospinto in avanti dal onde di contrazione-distensione. Il movimento rettilineo è lento Viene usato nei cunicoli, o in superficie per l avvicinamento durante un agguato. Movimento a fisarmonica L animale forma delle spire ad S nella parte posteriore del corpo e solleva la parte anteriore. Le spire spingono in basso ed indietro verso i substrato e per reazione si ha una controspinta in avanti. L attrito è una componente favorevole in quanto evita di scivolare all indietro anziché avanzare. 19
Prima di perdere l equilibrio l animale tocca terra con la parte anteriore e forma delle spire ad S mentre stacca la parte posteriore dal terreno ed il ciclo ricomincia L ampiezza delel spire è variabile ed il movimento può essere veloce Può essere utile in cunicoli e può essere effettuato anche internamente per esercitare pressione lungo le pareti. 20
Ondulazione laterale o Sidewinding Movimento sofisticato di cui sono capaci solo i serpenti Tipicamente usata su suolo inconsolidato, sabbioso ecc., è molto rapida Il serpente crea onde di contrazione che scorrono lungo il corpo e lasciano sul terreno delle serie di tracce parallele a forma di J 1) Il serpente solleva la porzione anteriore. 2) Testa e collo toccano il terreno, la testa è orientata nella direzione del movimento. Il collo si piega nettamente, formando il gancio dell impronta a J 3) La curvatura vene fatta scorrere all indietro. 4) Una nuova J si inizia a formare prima che finisca l altra, quindi il serpente tiene sempre due parti del corpo a contatto con il substrato e due sollevate 5) Quando una spira ha raggiunto la coda, la parte anteriore ne ha già formata un altra 21
direzione del movimento 22
I sidewinders usano accorgimenti per aumentare l attrito Formano accumuli laterali di particelle Hanno squame ventrali carenate Nel caso il sidewinder incontrasse uno specchio d acqua, il passaggio dal sidewinding al nuoto e viceversa è impercettibile (non si hanno stop o modificazioni del movimento) Il sidewinding non ha un origine chiara: viene considerato una specializzazione dell ondulazione (transizione ininterrotta con il nuoto) Oppure una specializzazione del movimento a fisarmonica (presenza di fasi sospese e sfruttamento dell attrito) 23