La fotosintesi e la respirazione cellulare 1
La fotosintesi immagazzina energia e rilascia ossigeno L ATP è una molecola antica e universale, sintetizzata da tutti gli organismi viventi. L ATP viene utilizzata come fonte energetica per compiere il lavoro cellulare. Adenosin-trifosfato (ATP) Gli organismi fotosintetici sono autotrofi (protisti, cianobatteri, piante, alghe e muschi) perché producono il proprio cibo. 2
La fotosintesi immagazzina energia e rilascia ossigeno La fotosintesi è il processo che converte energia solare in energia chimica, sotto forma di carboidrati. La luce solare è energia in forma radiante proveniente dal Sole. Ciò che interessa per la fotosintesi è quella porzione dello spettro elettromagnetico che si chiama luce visibile. I principali pigmenti che si trovano nella maggior parte delle cellule fotosintetizzanti sono: la clorofilla a; la clorofilla b; i carotenoidi. 3
Nelle piante la fotosintesi avviene nei cloroplasti 4
Nelle piante la fotosintesi avviene nei cloroplasti Il diossido di carbonio è assorbito nelle foglie dall aria, attraverso delle piccole aperture dell epidermide chiamate stomi. Una volta nella foglia, il diossido di carbonio e l acqua diffondono nei cloroplasti, gli organuli in cui ha luogo la fotosintesi. La membrana tilacoidale contiene la clorofilla e altri pigmenti che assorbono la luce solare utile alla fotosintesi. La via metabolica in cui il diossido di carbonio viene dapprima legato a un composto organico, quindi convertito in un carboidrato, si svolge nello stroma del cloroplasto. 5
L energia degli elettroni eccitati dalla luce serve per produrre ATP Nella membrana tilacoidale, la clorofilla e altri pigmenti fotoassorbenti formano complessi inseriti in fotosistemi. Il ruolo della luce nella fotosintesi è quello di eccitare gli elettroni (e - ) nei fotosistemi. I cloroplasti usano questi e - eccitati per generare ATP, grazie a una catena di trasporto degli elettroni che rilascia energia in corrispondenza di ogni passaggio. 6
La fotosintesi è una reazione redox che libera ossigeno gassoso La fotosintesi è una reazione redox (ossia, l ossidazione e la riduzione avvengono in modo associato) in cui il diossido di carbonio viene ridotto e l acqua ossidata, con liberazione di ossigeno e formazione di glucosio. Durante la fotosintesi è attivo un coenzima di ossidoriduzione chiamato NADP +, che accetta gli elettroni riducendosi secondo la seguente reazione: NADP + + 2e - + H + NADPH 7
L ossigeno liberato dalla fotosintesi proviene dall acqua L uso di isotopi ha permesso di dimostrare sperimentalmente che l ossigeno liberato dalla fotosintesi deriva dall acqua e non dal diossido di carbonio. 8
La fotosintesi prevede la fase luminosa e il ciclo di Calvin Le reazioni della fase luminosa avvengono nelle membrane del tilacoide durante le ore diurne, in presenza di luce. Durante il ciclo di Calvin, le reazioni enzimatiche riducono il CO2 a carboidrati nello stroma dei cloroplasti. 9
Reazioni della fase luminosa Durante la fase luminosa gli e - si spostano dall acqua al NADP + seguendo un percorso non ciclico, che ha inizio nel fotosistema II (PS II) e si conclude nel fotosistema I (PS I) attraverso una catena di trasporto degli elettroni. Nel PS I gli e - sono trasferiti alle molecole di NADP + che si riducono a NADPH. 10
La membrana tilacoidale è organizzata per produrre ATP e NADPH La produzione delle molecole energetiche ATP e NADPH si può suddividere in due serie di passaggi: la preparazione e l esito. Come risultato finale, la NADP-reduttasi riduce NADP +, che si combina con H + diventando NADPH. Gli ioni H + scorrono secondo gradiente attraverso il complesso dell ATP-sintetasi, che contiene un enzima il quale lega l ADP al gruppo fosfato producendo ATP. Il metodo sfruttato per la produzione di ATP si chiama chemiosmosi, poiché la sintesi è innescata dal gradiente di H + che si stabilisce tra i due lati di una membrana. 11
La membrana tilacoidale è organizzata per produrre ATP e NADPH 12
Il ciclo di Calvin produce carboidrati Durante le reazioni indipendenti dalla luce, il ciclo di Calvin consuma l ATP e il NADPH per produrre carboidrati. Nel corso di questo processo ha luogo la fissazione e la riduzione del CO2. 13
Il ciclo di Calvin produce carboidrati Il ciclo di Calvin prevede tre fasi: 1. la fissazione del CO2 - il CO2 atmosferico si combina con il RuBP (ribulosio bifosfato), producendo una molecola C6 che si scinde immediatamente in due molecole C3 (3PG); 2. la riduzione del CO2 - ciascuna molecola di 3PG viene ridotta in G3P (gliceraldeide-3-fosfato); 3. la rigenerazione del RuBP - le molecole di G3P sono usate per riformare le molecole di RuBP, in modo che il ciclo non si arresti. 14
Le piante partono dai carboidrati per la sintesi di altre molecole organiche Negli organismi fotosintetici, gli zuccheri semplici (G3P) prodotti dal ciclo di Calvin possono essere usati per la sintesi di altre importanti molecole, come il fruttosio, il saccarosio e l amido. 15
La demolizione del glucosio libera energia La respirazione cellulare è una reazione redox che richiede ossigeno e produce energia. Il glucosio viene ossidato a diossido di carbonio, mentre gli atomi di idrogeno riducono l ossigeno producendo acqua. 16
La demolizione del glucosio libera energia Il glucosio viene scisso un po alla volta, in reazioni in serie, in modo che l energia sia rilasciata lentamente e non si disperda totalmente in calore. Gli atomi di idrogeno (e - e H + ) vengono rimossi un po alla volta dal glucosio tramite i due coenzimi di ossidoriduzione NAD + e FAD, e l energia «catturata» è usata per produrre ATP. NAD + + 2e - + H + NADH FAD + 2e - + 2H + FADH2 17
La respirazione cellulare produce ATP 18
Il piruvato può prendere due vie: la respirazione cellulare o la fermentazione Nel metabolismo energetico la prima fase di degradazione del glucosio è chiamata glicolisi. Si tratta di una serie di reazioni che avvengono nel citoplasma e che non richiedono la presenza di ossigeno (anaerobiche). Il piruvato, cioè il prodotto finale della glicolisi, è una molecola che funziona da «innesco» per la via metabolica successiva, che dipende dalla presenza di ossigeno. Se è disponibile ossigeno, si ha la respirazione cellulare (processo aerobico). In assenza di ossigeno si ha invece la fermentazione (processo anaerobico). 19
La respirazione cellulare La respirazione cellulare si può suddividere in tre tappe: la reazione preparatoria; il ciclo di Krebs (o dell acido citrico); la catena di trasporto degli elettroni. 20
La glicolisi è il primo stadio della degradazione del glucosio La glicolisi ha inizio con una fase di investimento energetico, durante la quale 2 ATP sono usati per attivare il glucosio, una molecola C6 che si separa in due molecole C3 (gliceraldeide-3-fosfato). Ad essa segue la fase di produzione energetica, durante la quale vengono sintetizzate quattro molecole di ATP. 21
Il bilancio generale della glicolisi Nel complesso, durante la glicolisi ha luogo: il consumo di 2 molecole di ATP; la produzione di 4 molecole di ATP; un guadagno netto di 2 molecole di ATP; la produzione di 2 molecole di NADH. 22
Prima del ciclo di Krebs è necessaria una reazione preparatoria Le reazioni della respirazione cellulare, ossia la reazione preparatoria, il ciclo di Krebs e la catena di trasporto degli elettroni, hanno tutte luogo nei mitocondri. 23
Prima del ciclo di Krebs è necessaria una reazione preparatoria La reazione preparatoria avviene prima del ciclo di Krebs: grazie ad essa, il piruvato, una molecola C3, è convertito in un gruppo acetilico, l acetil CoA, una molecola C2, mentre si libera CO 2. Si tratta di un ossidazione, in cui gli atomi di idrogeno vengono rimossi dal piruvato e vanno a ridurre il NAD + in NADH. 24
Il ciclo di Krebs comporta l ossidazione finale dei prodotti del glucosio Il ciclo di Krebs, o ciclo dell acido citrico, ha inizio quando due molecole di acetil CoA entrano nella matrice mitocondriale. A ogni ciclo viene prodotta una molecola di ATP (2 molecole di ATP sono prodotte per ciascuna molecola di glucosio di partenza). Le reazioni di ossidazione producono anche NADH e FADH 2 e liberano CO 2. 25
Il ciclo di Krebs (o dell acido citrico) 26
La catena di trasporto degli elettroni produce molte molecole di ATP La catena di trasporto degli elettroni è localizzata nelle creste mitocondriali, e consente di immagazzinare energia nelle molecole di ATP. Gli elettroni che fanno il loro ingresso nella catena di trasporto sono veicolati dal NADH e dal FADH2. 27
La catena di trasporto degli elettroni Molti dei trasportatori della catena che si «passano» gli elettroni tra loro, a cascata, sono molecole chiamate citocromi. Quando gli elettroni vengono trasferiti da un trasportatore al successivo, l energia liberata viene usata per formare ATP. L ossigeno è l accettore finale degli elettroni in uscita dalla catena di trasporto: esso riceve gli elettroni a bassa energia e si combina con gli ioni idrogeno formando acqua. 28
La catena di trasporto degli elettroni Le creste mitocondriali creano un gradiente di H + che porta alla sintesi di ATP con un processo chiamato chemiosmosi. I processi molecolari che si svolgono nelle creste mitocondriali possono essere suddivisi in due tappe: la preparazione e l esito. 29
Il calcolo dell energia prodotta sotto forma di ATP L ossidazione completa di una molecola di glucosio produce 36-38 ATP: 2 ATP sono prodotti nel citoplasma (glicolisi); 2 ATP sono prodotti nel mitocondrio (ciclo di Krebs); 32-34 ATP sono prodotti lungo i passaggi della catena di trasporto degli elettroni. 30
La fermentazione è una via metabolica alternativa Quando la cellula è in carenza di ossigeno, può ricorrere alla fermentazione. Nelle cellule animali, il piruvato in arrivo dalla glicolisi accetta due atomi di idrogeno, riducendosi a lattato, perciò si parla di fermentazione lattica. Altri organismi producono invece alcol etilico e liberano CO2 attraverso la fermentazione alcolica. 31
La fermentazione La fermentazione produce solo 2 ATP attraverso la sintesi a livello del substrato, ma fornisce energia in modo rapidissimo per attività di breve durata. La fermentazione alcolica sfrutta i lieviti che fermentano e viene impiegata per la panificazione e la produzione di vino e birra. Alcuni batteri svolgono la fermentazione acetica, che produce l aceto di vino. Lo yogurt, la panna acida e i formaggi sono invece prodotti sfruttando i batteri della fermentazione lattica. 32
Le diverse vie metaboliche hanno punti chiave comuni Il metabolismo implica il catabolismo (degradazione) e l anabolismo (sintesi). I carboidrati, le proteine e i grassi possono essere metabolizzati secondo vie di degradazione, dette reazioni cataboliche, in diversi punti chiave del metabolismo, per sintetizzare ATP. 33