Parete cellulare Parete cellulare Assenza di citoplasma
A differenza delle cellule animali, le cellule vegetali sono incapsulate in una pellicola solida detta PARETE CELLULARE
FUNZIONI: protegge il protoplasma conferisce alla cellula una determinata forma controbilancia la pressione osmotica del succo cellulare contribuisce al trasporto dell'acqua e di piccole molecole conferisce e mantiene la forza meccanica controlla l espansione cellulare protegge dai patogeni produce molecole segnale, specialmente in relazione ad attacchi di patogeni accumula sostanze di riserva (emicellulose)
Gossypium hirsutum Linum usitatissimum
La parete è sintetizzata a strati deposti dall esterno verso l interno Questo significa che la parete cellulare si forma e si differenzia gradualmente attraverso tappe successive: 1. Lamella Mediana 2. Parete Primaria 3. Parete secondaria Presenta sempre plasmodesmi e punteggiature che garantiscono il movimento di materiale (tra cellule e/o tra le cellule e l ambiente che le circonda).
Quando una cellula si divide tra i due protoplasti figli, si viene a creare una prima, sottile, membrana di separazione: LA LAMELLA MEDIANA. Verso la fine dell accrescimento embrionale, le due giovani cellule cominciano, ognuna per proprio conto, la costruzione della PARETE PRIMARIA.
La LAMELLA MEDIANA, condivisa dalle 2 cellule, è un sottile strato ricco di polisaccaridi rigidi detti PECTINE, che si trova tra le pareti cellulari adiacenti.
Le PECTINE sono un eterogeneo gruppo di polisaccaridi acidi o neutri, con catene più o meno ramificate, fortemente idrofili che formano gel idratati che conferiscono plasticità e flessibilità alla parete. Rappresentano tra il 2% e 35% della parete cellulare, sono importanti per la crescita, lo sviluppo e la difesa delle piante. Monomero principale: acido galatturonico Conferiscono un aspetto molto gelatinoso (soprattutto in frutta e verdura) Uniscono le cellule e danno consistenza (croccantezza) alla frutta ed alla verdura Con la maturazione vengono idrolizzate dalle pectasi e dalle pectinasi ed il prodotto perde consistenza (marcescenza)
La PARETE PRIMARIA, di spessore ancora assai sottile, viene apposta contro la lamella mediana.
Tutte le cellule vegetali possiedono lamella mediana e parete primaria
Generalmente le pareti primarie non sono uniformemente inspessite, ma presentano delle aree che lo sono di meno chiamate campi di punteggiature primarie. Questi riuniscono i plasmodesmi.
Componenti della parete primaria E composta di cellulosa, emicellulose, sostanze pectiche, proteine (sia glicoproteine, che enzimi) e acqua, ma può contenere anche lignina, suberina o cutina.
Cellulosa Emicellulose Pectina Proteine H 2 0
È la molecola organica più abbondante sulla terra È un polimero lineare del glucosio in legame (1-4). L unità di base è considerata il cellobiosio. Cellulosa La sua presenza nella parete varia dal 2-4% al 94%
Legami idrogeno si realizzano tra diverse catene formando le microfibrille (Ø 5-15 nm) che a loro volta si organizzano a formare le fibre (Ø 0,5 µm ) Le catene di cellulosa sono sintetizzate da complessi proteici inclusi nel plasmalemma.
A causa della sua organizzazione, la cellulosa presenta una elevata resistenza alla trazione ed agli attacchi enzimatici. Microfibrille di cellulosa a tessitura dispersa (parete primaria) Microfibrille di cellulosa a tessitura incrociata e parallela (parete secondaria) (Ultrastructural Plant Cytology, Elsevier, 1965)
Le EMICELLULOSE sono polisaccaridi ramificati (contenenti glucosio, mannosio e xilosio) di matrice che si legano a microfibrille di cellulosa e stabiliscono la connessione fra componente fibrillare e matrice. Presentano composizione diversa nelle parete primaria e secondaria e limitano l estensibilità della parete, regolando le dimensioni delle cellule.
Nella parete sono presenti sia proteine strutturali che enzimatiche. Proteine strutturali: conferiscono protezione e rigidità alla parete. Si tratta solitamente di glicoproteine come ad esempio le estensine. Proteine enzimatiche: cellulasi, pectinasi, perossidasi, pectinmetilesterasi, fosfatasi acide, chitinasi e glucanasi. Importante è l espansina che favorisce il «rilassamento» delle componenti polisaccaridiche e quindi una espansione controllata della parete cellulare
Parete secondaria cessazione crescita parete secondaria - funzioni: forma cellulare sostegno meccanico della pianta difesa riduzione della traspirazione - componenti: cellulosa (in strati sovrapposti) lignina cuticola (cutina e cere) suberina
La parete secondaria è spesso costituita da strati distinti
Nella parete secondaria i campi di punteggiatura si formano perché in corrispondenza delle punteggiature esistenti non viene depositato la cellulosa, dato lo spessore di questa parete le punteggiature sono dette porocanali.
Modificazioni chimiche della parete
Lignificazione: deposizione di lignina tra le fibrille di cellulosa. E una modificazione idrofobica; infatti, la lignina, idrofoba, si sostituisce all acqua nella parete cellulare La lignina è un polimero costituito da monomeri di varie molecole aromatiche (es. alcol coniferilico) cioè contenenti un anello a sei atomi di carbonio, che si possono legare tra loro in vari modi
La lignificazione delle pareti cellulari conferisce rigidità alle strutture cellulari e maggiore resistenza alla compressione; inoltre, le rende più impermeabili e resistenti agli attacchi di microrganismi. L unione lignina-cellulosa è simile all accoppiata cemento-ferro del cemento armato: la lignina svolge ruolo del cemento (resistenza alla compressione) la cellulosa svolge il ruolo del ferro (resistenza alla trazione) Quando l accrescimento e la lignificazione sono finiti la cellula muore
Suberificazione: deposizione di suberina. La suberina è un polimero di acidi grassi idrossilati; aumenta la resistenza agli agenti chimici ed ai parassiti. Occlude i plasmodesmi, impermeabilizza e conduce alla morte della cellula.
Le cellule epidermiche delle parti aeree sono coperte da un film di lipidi solubili e polimerizzati CUTICULA Funzioni: Barriera alla perdita d acqua Resistenza a patogeni e insetti Strato superiore di cere Strato mediano costituito da cutina inclusa in cere Strato inferiore costituito da cutina e cere miscelate con componenti pectiche (strato cuticolare)
Mineralizzazione carbonati o silicati, rendono la parete molto dura. L impregnazione con silicati fa assumere proprietà simili a quelle del vetro. Es. sono silicizzate le pareti cellulari delle cellule epidermiche nelle foglie di graminacee o certi peli. Funzioni: difesa e meccaniche
Biology letters 2016
Sezione di foglia (Pittosporum tobira). Cuticola sopra l epidermide superiore ed inferiore Suberificazione a livello di esoderma e endodermide in radice di Fraxinus (colorazione con berberina) Suberificazione a livello di esoderma e endodermide in radice di Allium cepa (colorazione con Sudan)
Nelle cellule vegetali possiamo distinguere tre compartimenti 1. Apoplasto: all esterno della parete cellulare 2. Simplasto, all interno della membrana cellulare, in continuità tra più cellule grazie ai plasmodesmi 3. Vacuolo
Il trasporto da cellula a cellula può avvenire in 3 modi: 1. Le sostanze attraversano ripetutamente le membrane cellulari. Sistema lento ed infrequente (trans-membrana) 2. Le sostanze si muovono nel simplasto, attraversando la membrana una sola volta e poi passando da cellula a cellula (via simplastica) 3. Le sostanze si muovono nell apoplasto senza mai passare le membrane. In questo caso non c è controllo attivo delle sostanze stesse (via apoplastica).
Compartimenti della cellula vegetale Parete cellulare Citoplasma Vacuolo Plasmodesma Tonoplasto Membrana citoplasmatica Compartimenti della cellula vegetale e via di trasporto Simplastico Transmembrana Apoplastico Simplasto Apoplasto