ADATTAMENTI DEI VEGETALI AI DIVERSI FATTORI AMBIENTALI: III. La temperatura

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1 ADATTAMENTI DEI VEGETALI AI DIVERSI FATTORI AMBIENTALI: III. La temperatura

2 La temperatura rappresenta uno dei fattori più importanti che influenzano la produttività e la crescita vegetale. Ciascuna pianta presenta Una temperatura ottimale di crescita Una temperatura minima ed una massima al di sotto e al di sopra della quale cessa di crescere Stress da alte temperature causato dall esposizione delle piante ad una temperatura superiore a quella massima di crescita per periodi più o meno lunghi Stress da raffreddamento e congelamento causato dall esposizione di piante a temperature molto basse, fino al di sotto della temperatura di congelamento

3 La temperatura influisce principalmente sulla fluidità delle membrane cellulari. Queste infatti sono normalmente caratterizzate da una fase liquida-cristallina, che permette il movimento delle proteine di membrana all interno del doppio strato fosfolipidico e consente uno scambio regolato di ioni e molecole attraverso le cellule. La capacità delle piante di tollerare i cambiamenti di temperatura dipende dalla composizione degli acidi grassi che compongono i lipidi di membrana: - Piante di climi caldi maggior concentrazione di acidi grassi saturi - Piante di climi più freddi maggior concentrazione di acidi grassi insaturi La proporzione di acidi grassi insaturi/saturi varia nella stessa pianta anche in funzione della stagionalità: - Estate maggior concentrazione di acidi grassi saturi - Inverno maggior concentrazione di acidi grassi insaturi Acclimatazione fondamentale

4 Alta temperatura e stress termico Lo stress termico è spesso associato a periodi di ridotta disponibilità idrica, per cui piante di ambienti caldissimi in genere riescono a resistere sia allo stress da caldo che allo stress idrico. La maggior parte delle piante non riesce a sopravvivere a temperature superiori a 45 C, con eccezioni: Alcune specie mediterranee e piante tropicali C Piante legnose subtropicali C A prescindere dalla capacità di sopravvivere a temperature elevate, la condizione di stress subentra quando la temperatura ambientale supera i 30 C. E necessario considerare che la lamina fogliare può aumentare la temperatura di 5-10 C maggiore rispetto a quella dell aria. I semi, i granuli pollinici e le piante con capacità di tollerare la disidratazione possono invece resistere a temperature di C Taiz e Zeiger, Fisiologia Vegetale. Piccin

5 Alta temperatura e stress termico Fino a 30 C, l efficienza fotosintetica aumenta proporzionalmente con l aumento della temperatura. Tuttavia, a temperature più elevate l efficienza fotosintetica diminuisce drasticamente. Punto di compensazione della temperatura temperatura alla quale la quantità di CO 2 fissata grazie alla fotosintesi equivale a quella liberata mediante la respirazione. A temperature più elevate, la fotosintesi non è in grado di rimpiazzare il carbonio utilizzato come substrato per la respirazione Diminuzione delle riserve di carboidrati Perdita del contenuto in zuccheri di frutta e vegetali (importante per le specie di interesse agrario)

6 Effetti dell alta temperatura L alta temperatura comporta una maggiore fluidità dei lipidi di membrana perdita delle funzioni fisiologiche nelle cellule vegetali Alterata affinità delle proteine integrali di membrana (sia idrofile che lipofile), con spostamento dell equilibrio verso l associazione più tenace con la fase lipidica modifica della composizione della membrana cellulare, alterato passaggio di ioni, distruzione della membrana La fotosintesi è particolarmente sensibile alle alte temperature: alterazione della composizione delle membrane tilacoidali in seguito al calore, con conseguente disaccoppiamento dei meccanismi di assorbimento della luce e del trasporto elettronico, alterata permeabilità delle membrane che inducono la perdita di protoni dal lume allo stroma inattivazione della RUBISCO e denaturazione delle proteine tilacoidali Fotosintesi netta Attività della RUBISCO Salvucci e Crafts-Brandner. Physiologia Plantarum 120:

7 Tolleranza ad alte temperature Le piante esposte ad un eccesso di calore rispondono allo stress attivando speciali vie metaboliche, conservate in tutti gli organismi viventi. La risposta tipica allo stress da calore si manifesta con una diminuzione della sintesi delle normali proteine ed un aumento della sintesi repentina di proteine conosciute come heat shock proteins (HSP), che aiutano le cellule a sopportare lo stress da calore: Mantenimento dello stato nativo delle proteine garantendone la funzionalità anche a temperature maggiori Intervento nell assemblaggio delle proteine Ripiegamento di proteine in condizioni di alta temperatura per evitare la denaturazione Altre funzioni ancora ignote

8 Adattamenti morfologici in piante di climi caldi Principale necessità raffreddamento della lamina fogliare PIANTE TROPICALI PIANTE SUCCULENTE it.wikipedia.org Nelle foreste tropicali, l abbassamento delle temperature nelle foglie avviene mediante elevata traspirazione. La disponibilità di acqua è abbondante, gli stomi sono aperti Piante succulente: l acqua trattenuta nel parenchima acquifero contribuisce ad abbassare la temperatura delle foglie (e del fusto, nel caso in cui le foglie siano assenti)

9 Adattamenti morfologici in piante di climi caldi Gli adattamenti sono spesso vantaggiosi anche per combattere la carenza di acqua Il surriscaldamento delle foglie può essere infatti evitato mediante: 1) Movimenti nictinastici o del sonno movimento fogliare legato all alternarsi del giorno e della notte. Orientamento delle lamine fogliari durante il giorno con un inclinazione parallela ai raggi solari incidenti. Di notte, invece, la foglia torna in posizione plagiotropa 2) Riflettanza della luce che colpisce la lamina fogliare mediante spesse epidermidi, ricoperte di strati cerosi e produzione di tricomi morti 3) Formazione di una spessa corteccia (il sughero è un buon isolante termico), con ulteriore funzione di protezione di floema e del cambio dalla perdita di acqua. Foglie angolate che aiutano a ridurre il carico di calore in Xanthostemon aurantiacum Tricomi di rivestimento in Sempervivum sp.

10 Adattamenti morfologici in piante di climi caldi Olea europea Lotus creticus le foglie sono ricoperte da abbondanti tricomi che riflettono la luce e riducono l accumulo di calore nelle foglie Cynoglossum magellense le foglie sono ricoperte da peli che conferiscono un colore blu-argenteo alla pianta. I peli riflettono la luce e riducono il carico di calore delle foglie. Pianta Europea tipica di climi caldi e aridi

11 Adattamenti fisiologici in piante di climi caldi Inoltre, piante con metabolismi fotosintetici di tipo CAM e C4 presentano un punto di compensazione più alto rispetto a quello delle piante C3, rendendo le piante adattate in climi caldi più efficienti dal punto di vista fotosintetico Buchanan et al., Biochimica e Biologia molecolare delle Piante. Zanichelli

12 Bassa temperatura e stress da raffreddamento Avviene in specie vegetali che si ritrovano a crescere in ambiente con temperature inferiori rispetto alle ottimali, ma che non inducono congelamento. Es: piante tropicali o sub-tropicali, fagiolo, pomodoro, mais.. riduzione delle attività metaboliche indotte dalla bassa temperatura, rigidità ed alterazione delle membrane cellulari (formazione di buchi sulle membrane cellulari, rigidità delle membrane e perdita della funzionalità delle proteine integrali di membrana), gravi danni all apparato fotosintetico che subisce fotoinibizione, necrosi fogliare Stress da congelamento Si verifica quando la temperatura scende al di sotto del punto di congelamento. Il danno maggiore è la formazione di cristalli di ghiaccio all interno delle cellule vegetali. Il tipo di stress che si verifica è analogo allo stress osmotico subito da piante in carenza idrica: 1) l acqua presente nell apoplasto, meno ricca in soluti rispetto al simplasto, solidifica a livello di punti di nucleazione del ghiaccio 2) H 2 O esce per osmosi dal simplasto 3) PLASMOLISI della cellula Buchanan et al., Biochimica e Biologia molecolare delle piante. Zanichelli Se la T C continua a calare, anche il simplasto congela

13 Tolleranza al congelamento Sebbene diverse piante mostrino differente tolleranza al congelamento, la formazione del ghiaccio è prima o poi inevitabile, e nessuna Cormofita può sopravvivere. Tuttavia, l acclimatazione graduale al freddo permette alle piante di tollerare meglio il congelamento. ACCLIMATAZIONE esposizione graduale a basse temperature prima dell esposizione al freddo vera e propria I meccanismi che permettono la tolleranza al congelamento non sono del tutto chiari. Tuttavia, i processi che possono intervenire nello sviluppo della tolleranza al congelamento sono: a) Stabilità delle membrane cambiamento della composizione dei lipidi di membrana per renderla più fluida in condizioni di bassa temperatura b) Accumulo di zuccheri e osmoliti compatibili nel vacuolo c) Cambiamenti dell espressione genica In generale, l acclimatazione al freddo porta alla stabilizzazione e al mantenimento dell integrità delle membrane cellulari, al potenziamento della sintesi di antiossidanti, all aumento nella cellula di zuccheri e altre sostanze crioprotettive, in modo tale che la pianta riesca a superare senza troppi problemi il periodo di disidratazione associato alle basse temperature.

14 Quiescenza vegetale per limitare il danno causato dalle basse temperature e conferire resistenza al congelamento Alcune piante legnose, durante la dormienza, sono in grado di resistere a temperature estremamente basse, anche minori di -50 C, se la dormienza è preceduta da un adeguato periodo di acclimatazione. L acclimatazione nelle specie legnose avviene in due fasi distinte: 1. Le temperature fredde autunnali e l accorciamento delle giornate inducono l arresto della crescita. Durante questo periodo, le specie legnose svuotano d acqua i vasi xilematici evitare che si verifichi la spaccatura del fusto a causa dell espansione dell acqua durante il congelamento 2. La successiva esposizione al gelo induce la sintesi di molecole che proteggono le piante legnose e le rendono resistenti a questo tipo di stimolo Taiga del Nord America, fonte: wikipedia.org

15 Resistenza al gelo Cochlearia fenestrata, pianta tipica della Siberia settentrionale, è in grado di tollerare basse temperature, fino a -46 C nature.ca Alcune alghe e la maggior parte dei licheni possono andare incontro a raffreddamento fino alla temperatura dell azoto liquido (-195,8 C) senza subire danni. Per questo adattamento estremo, è tuttavia essenziale che il contenuto di acqua all inizio del periodo freddo sia minimo. it.wikipedia.org

16 Piante adattate a climi freddi: le Camefite Le Camefite sono piante rappresentate da piccoli arbusti che portano le gemme di rinnovamento non lontano dalla superficie del terreno. Vivono spesso in climi rigidi caratterizzati da abbondanti nevicate, come le tundre nordiche o l alta montagna. Il portamento strisciante o prostrato di queste piante consente loro di essere coperte dalla neve durante l inverno. La neve è un pessimo conduttore di calore. Il terreno sottostante resta quindi a temperature maggiori, e la pianta non subisce gli effetti delle basse temperature. Le Camefite sono spesso caratterizzate da germogli riccamente ramificati e a forma di rosetta, spesso compressi in cuscinetti grossi e compatti, che poggiano sul terreno piatti o a forma di semisfera. Fanno parte di questo gruppo di piante anche alcune xerofite come Sempervivum sp.

17 Dormienza vegetale per limitare il danno causato dalle basse temperature Per evitare danni causati dalla diminuzione delle temperature fino al di sotto del punto di congelamento, le piante perenni hanno adottato delle strategie che permettono loro di essere inattive mediante: Perdita delle foglie Interruzione o rallentamento dell attività meristematica Limitazione degli scambi gassosi Protezione delle gemme ed accumulo di sostanze di riserva, che verranno utilizzate durante la ripresa vegetativa primaverile, in appositi organi Il periodo del ciclo biologico in cui la pianta o alcuni organi della pianta presentano funzioni vitali sospese o molto rallentate è detto DORMIENZA

18 Adattamento delle piante alle variazioni stagionali Piante adattate a cambiamenti di clima: Tropofite Nelle Tropofite la morfologia ed il ritmo fisiologico endogeno si adattano al ritmo climatico annuale in funzione dei cambiamenti della disponibilità di acqua e della variazione della temperatura. Le cormofite sono caratterizzate da diverse forme biologiche, classificate sulla base della modalità di protezione delle gemme durante la stagione sfavorevole. Strasburger, Trattato di Botanica. Antonio Delfino Editore

19 Adattamento delle piante alle variazioni stagionali Protezione delle gemme apicali in piante legnose Nella maggior parte delle piante legnose i meristemi apicali sono protetti nei periodi freddi dell anno in gemme dormienti. Queste sono spesso generate da brattee strettamente compresse chiamate PERULE DELLE GEMME. In certi casi, le perule derivano dalle stipole (perule stipolari). Generalmente, l aspetto è coriaceo e scuro, tuttavia, altre caratteristiche rendono le perule molto efficaci contro i danni causati dal disseccamento e dal gelo: Presenza di sughero Rivestimenti pelosi Secrezione di gomme, resine o mucillagini Presenza di strati di aria racchiusi tra le perule Con la primavera, le gemme si aprono e le perule sono eliminate Perule stipolari in Salix caprea Fonte:

20 Adattamento delle piante alle variazioni stagionali Protezione delle gemme in piante erbacee perenni Durante l inverno, le piante erbacee perenni sacrificano almeno la parte dei germogli che si protrude più verso l esterno, a contatto con l aria. - Possibile mantenimento di gemme di rinnovamento su germogli epigei (subaerei) o ipogei (sulla superficie del terreno o appena al di sotto di esso - Perdita completa di tutti i germogli aerei e mantenimento di germogli ipogei Mantenimento di germogli epigei Mantenimento di germogli ipogei

21 Adattamento delle piante alle variazioni stagionali Protezione delle gemme in piante erbacee perenni Per la buttata primaverile delle gemme di rinnovamento nelle piante che hanno svernato, è necessaria la disponibilità immediata di sostanze organiche strutturali e nutritive, che vengono accumulate in organi di riserva durante il periodo di dormienza: 1) Germogli sotterranei: rizomi crescita illimitata 2) Tuberi ipogei o epigei crescita limitata 3) Bulbi modificazioni del fusto Bulbi di Narciso 4) Radici tuberizzate Tubero di Topinambur Pancaldi et al., Fondamentidi Botanica Generale.McGraw-Hill

22 Adattamento delle piante alle variazioni stagionali 1) Rizomi Protezione delle gemme in piante erbacee perenni Fusti modificati ipogei carnosi, ricchi di tessuto parenchimatico di riserva contenente amido e zuccheri Presentano accrescimento verticale o, più frequentemente, plagiotropo Tipico di piante perenni che durante lo svernamento perdono la parte aerea, mentre mantengono negli anni la parte sotterranea Caratterizzati da nodi e internodi, gemme, foglie lamellari, radici avventizie. Una gemma apicale dà origine allo scapo fiorale. Lungo il rizoma restano le cicatrici delle gemme degli anni precedenti. La parte posteriore del rizoma è degradata nel tempo. Germogli epigei Gemma apicale Cicatrici dei germogli epigei Gemma apicale Radici avventizie Radici avventizie Rizoma ad accrescimento monopodiale: la gemma apicale permette l accrescimento del rizoma in modo indefinito. La crescita dei germogli fiorali avviene ad opera di gemme laterali Rizoma ad accrescimento simpodiale: la gemma apicale dà origine ogni anno ad un germoglio. La crescita del rizoma avviene per opera di gemme laterali

23 Adattamento delle piante alle variazioni stagionali Protezione delle gemme in piante erbacee perenni 1) Rizomi Germogli epigei Nodi Internodo Gemma apicale Radici avventizie Gemma apicale Radici avventizie Rizoma di Zenzero accrescimento monopodiale en.wikipedia.com Rizoma si Iris accrescimento simpodiale Pancaldi et al., Fondamenti di Botanica Generale. McGraw-Hill

24 Straburger. Trattato di Botanica. Antonio Delfino Editore Adattamento delle piante alle variazioni stagionali Protezione delle gemme in piante erbacee perenni 2) Tuberi Porzione di fusto modificata in cui il midollo è sostituito da parenchima amilifero con funzione di riserva. Possono originare: Dall ingrossamento di un ramo della pianta che penetra nel terreno tuberi sotterranei Es: tuberi di patata. Si formano mediante ingrossamento di rami sotterranei ad orientamento plagiotropo (stoloni). Gli «occhi» presenti sui tuberi costituiscono i punti di inserzione delle gemme laterali. I tuberi di patata sono sostituiti annualmente da nuovi tuberi. Dopo la formazione dei tuberi, la pianta muore. Gemma laterale Tubero madre Pancaldi et al., Fondamenti di Botanica generale. McGraw-Hill Parenchima amilifero

25 wikipedia.org Adattamento delle piante alle variazioni stagionali 2) Tuberi vs rizomi Differenze rispetto ai rizomi: Crescita limitata Sviluppo annuale Protezione delle gemme in piante erbacee perenni Rizoma di zenzero. wikipedia.org Tubero di ciclamino

26 Adattamento delle piante alle variazioni stagionali 3) Bulbi Protezione delle gemme in piante erbacee perenni Germogli sotterranei. Paragonabili ad un intera pianta con fusto modificato estremamente raccorciato, con foglie squamose ispessite e carnose (catafilli). Le foglie più esterne sono coriacee, con funzione di protezione, quelle più interne sono ricche di sostanze di riserva. Il germoglio fiorale epigeo si sviluppa dall apice vegetativo del bulbo. I bulbi sono generalmente annuali e bulbi figli si sviluppano da una gemma posta all ascella di un catafillo del bulbo dell anno precedente, ormai prossimo a morire. Catafilli papiracei Catafilli carnosi Gemma Radici avventizie Bulbi e bulbi figli in Allium sativum Bulbo di Allium cepa Pancaldi et al., Fondamenti di Botanica generale. McGraw-Hill

27 Adattamento delle piante alle variazioni stagionali 4) Radici tuberizzate Protezione delle gemme in piante erbacee perenni Radici ingrossate con specifica funzione di riserva, in grado di accumulare elevate quantità di amido e zuccheri. Da gemme avventizie si svilupperanno nuovi germogli durante la successiva stagione vegetativa Ingrossamento della radice principale (radice a fittone). Spesso l ingrossamento interessa anche l asse ipocotile. Tipico di piante dicotiledoni, con radici allorriziche. Ingrossamento della radice Ingrossamento della radice + asse ipocotile Pancaldi et al., Fondamenti di Botanica generale. McGraw-Hill

28 Straburger. Trattato di Botanica. Antonio Delfino Editore Adattamento delle piante alle variazioni stagionali 4) Radici tuberizzate Protezione delle gemme in piante erbacee perenni Ingrossamento dell asse ipocotile Talvolta l ingrossamento può riguardare anche l asse epicotile sos.culture.net Barbabietola rossa Barbabietola da foraggio Barbabietola da zucchero Brassica oleracea (cavolo-rapa), tubero formato anche da parti alte del germoglio, dotato di foglie

29 Adattamento delle piante alle variazioni stagionali 4) Radici tuberizzate Protezione delle gemme in piante erbacee perenni Ingrossamento di radici avventizie (Es: Ipomoea batatas, patata americana - Dalia). Foto Radici tuberizzate in Ipomoea batatas Radici tuberizzate in Dahlia sp.

30 Adattamento delle piante alle variazioni stagionali Protezione delle gemme in piante erbacee perenni