ASPETTI ECOLOGICI DELLA FOTOSINTESI

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1 ASPETTI ECOLOGICI DELLA FOTOSINTESI

2 Nella pianta intera la fotosintesi è un processo integrato Aumento della complessità: ulteriori livelli di regolazione P es. morfologia e struttura della foglia (assorbimento luce, dissipazione calore) P es: attività coordinata cellule di guardia degli stomi/ cellule del mesofillo

3 In condizioni di campo diversi fattori ambientali influenzano la fotosintesi Interesse fisiologico e agronomico Luce, temperatura, acqua [CO 2 ]

4 1905, Blackman Teoria del fattore limitante In ogni condizione la velocità di fotosintesi è limitata dal passaggio più lento e quindi da un solo fattore come: luce acqua CO 2

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6 Assorbimento della luce nella foglia LUCE: Qualità spettrale Quantità Direzione

7 Qualità spettrale PAR ( nm)

8 QUANTITA Irradiazione: quantità di energia che raggiunge una certa area nell unità di tempo W m -2 = (J s -1) m -2 Irradianza fotonica: moli di fotoni m -2 s -1 In pieno sole: 900 W m -2 cioè 2000 µmol m -2 s -1

9 DIREZIONE Deve esserci coincidenza tra la geometria e la risposta spettrale del sensore e quella della pianta P es : foglie= sensori piatti

10 Solo il 5% della radiazione solare che raggiunge la terra può essere convertito in carboidrati 1,3 kw m -2 PAR

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12 L anatomia fogliare è specializzata per l assorbimento della luce

13 EPIDERMIDE: trasparente, cellule convesse: focalizzazione CELLULE A PALIZZATA: effetto setaccio; effetto guida TESSUTO SPUGNOSO: diffrazione della luce

14 Le piante competono per la luce foglie ombreggiate da altre foglie ricevono meno luce, di qualità spettrale diversa e hanno v di fotosintesi più basse

15 L angolatura ed il movimento (eliotropismo) delle foglie serve a controllare l assorbimento della luce Alla sommità di una chioma le foglie sono esposte con angolazione acuta l angolo aumenta (foglie orizzzontali) con l aumentare della profondità della chioma

16 ELIOTROPISMO Sun tracking: movimenti fogliari in risposta alla direzione della luce

17 Leguminose (organo motorio: pulvino) PULVINO Erba medica, cotone,soia, fagiolo, lupino : diaeliotrope ( esistono anche piante paraeliotrope)

18 ADATTAMENTO AL SOLE E ALL OMBRA

19 In alcuni habitats si riceve dal 20% all 1% della PAR disponibile Alcune piante possono adattarsi a regimi luminosi diversi: ACCLIMATAZIONE Altre piante sono ADATTATE a vivere all ombra (sciafile) o al sole (eliofile) (fotoinibizione)

20 Adattamenti anatomici sole/ombra Foglie d ombra: più clorofilla per centro di reazione, rapporto più elevato Chl b/chl a,lamina più sottile; PSII/PSI 3:1 anziché 2:1 Foglie da Sole: maggiore concentrazione di rubisco, e di componenti del ciclo delle xantofille

21 RISPOSTE FOTOSINTETICHE NELLA FOGLIA INTERA LUCE TEMPERATURA ANIDRIDE CARBONICA

22 CURVE LUCE/RISPOSTA FOTOSINTETICA Resa quantica punto di compensazione della luce

23 Punti di compensazione alla luce: Piante da sole (eliofile) = µm m -2 s -1 Piante d ombra (sciafile) = 1-5 µm m -2 s -1 Piante d ombra valori più bassi perché velocità di respirazione più basse Adattamento per avere fotosintesi netta in regimi di bassa irradiazione

24 Piante da ombra Una minore velocità di respirazione consente di avere un asssorbimento netto di CO 2 a valori di PAR inferiori rispetto alle piante da sole

25 RESA QUANTICA La pendenza della curva nella zona lineare definisce la resa quantica Resa quantica teorica per una C3 per l assorbimento di una mol di CO 2 = 0,125 (assorbimento di 8 fotoni: 4 elettroni che passano per 2 fotosistemi) Rese C3 C4 in campo sono tra 0,04 e 0,06 (mol CO 2 /mol fotoni assorbiti) La resa quantica dipende dalla [CO 2 ] e dalla T C3 :se si riduce la [O 2 ] si arriva a 0,09 C4: costante a 0,05-0,06 resa quantica

26 Resa quantica di piante C3 e C4 rispetto alla T

27 Dopo il punto di saturazione della luce la fotosintesi è limitata dalla disponibilità della CO 2

28 Per la maggior parte delle foglie la saturazione avviene per valori di irradianza tra 500 /1000 µmol m -2 s -1 Piante eliofile e sciafile

29 Le proprietà fotosintetiche di una foglia dipendono anche dalle sue condizioni di crescita

30 in pieno sole flusso fotonico = 2000 µm m -2 s -1 In piante eliofile curva luce/risposta a saturazione a µm m -2 s -1 La maggior parte delle foglie sono ombreggiate nella pianta intera la fotosintesi è saturata dalla luce solo in rari casi

31 non saturazione non saturazione saturazione

32 Le foglie possono trovarsi in condizioni tali da dover dissipare un eccesso di radiazione luminosa ESTINZIONE NON FOTOCHIMICA: PRODUZIONE DI CALORE Meccanismo molecolare CICLO DELLE XANTOFILLE

33 La zeaxantina è la più efficace nel dissipare calore In condizioni di elevata irradiazione la violaxantina è convertita in zeaxantina

34 In condizioni di eccesso di irradiazione le foglie sono in grado di ridurre l assorbimento MOVIMENTI FOGLIARI: variazione dell angolo di incidenza della luce (foglie paraeliotrope) MOVIMENTI DEI CLOROPLASTI

35 L assorbimento di un eccesso di luce porta alla fotoinibizione DINAMICA CRONICA dissipazione di calore danneggiamento PSII

36 Meccanismi di difesa dalla fotoinibizione

37 Le foglie dissipano una grande quantità di calore Rapporto di Bowen Perdita di calore sensibile Perdita di calore latente In colture bene irrigate il rapporto di Bowen è basso Nei cactus il rapporto di Bowen è infinito (bassa crescita)

38 RISPOSTE FOTOSINTETICHE NELLA FOGLIA INTERA LUCE TEMPERATURA ANIDRIDE CARBONICA

39 Fotosintesi in funzione della temperatura (CO 2 e luce costanti)

40 Pianta C3, all aumentare di T: A [CO 2 ] ambientale: fotosintesi limitata dall attività della rubisco effetti contrastanti: aumento v di reazione, fotorespirazione, diminuzione affinità per CO 2, diminuzione attività rubisco attivasi curva a campana A [CO 2 ] elevata: fotosintesi limitata dalle reazioni di trasferimento Elettronico curva più ripida a basse T la fotosintesi è limitata dall importo del fosfato nel cloroplasto

41 Risposta ottimale alla temperatura Diversa da pianta a pianta Dipende da componenti genetiche (adattamento) e ambientali (acclimatazione) Piante alpine 0 C Nella valle della morte California 50 C

42 RISPOSTE FOTOSINTETICHE NELLA FOGLIA INTERA LUCE TEMPERATURA ANIDRIDE CARBONICA

43 CO 2 atmosferica : 0,038 % (380 ppm) Concentrazione attuale circa il doppio di quella di anni fa La più elevata da circa 2 milioni di anni Nel 2100 si stima ppm Nelle ere geologiche recenti [CO 2 ] più bassa: piante evolute con bassa [CO 2 ]

44 L effetto serra potrebbe avere riflessi sulla fotosintesi Piante C3 in laboratorio in atmosfera con 600 ppm di CO 2 crescono del 30-60% in più

45 La CO 2 deve diffondere nel cloroplasto: diverse resistenze strato limite stomatica spazi aeriferi fase liquida

46 Effetto della [CO 2 ] intercellulare sulla fotosintesi ribulosio 1,5 bisfosfato rubisco Punto di compensazione per la CO 2

47 Le C3 possono beneficiare della tendenza all aumento della [CO 2 ] nell atmosfera le C4 no Le C4 grazie al meccanismo di concentrazione richiedono quantità minori di rubisco per una dato tasso fotosintetico: sono più efficienti nell uso dell azoto Possono inoltre mantenere un dato tasso fotosintetico a valori minori di [CO 2 ] intercellulare, cioè possono tenere gli stomi parzialmente chiusi: sono più efficienti nell uso dell acqua Il meccanismo di concentrazione di CO 2 ha un costo energetico: sono meno efficienti nell uso della luce

48 Quando sono comparse le piante C4? si ritiene10-15 milioni di anni fa 50 milioni di anni fa [CO 2 ] più elevate di ora metabolismo C4 comparso in aree calde quando la [CO 2 ] scese al di sotto di un valore critico Queste aree corrispondono attualmente alle praterie e savane sub tropicali

49 Piante C3 e C4 hanno un diverso rapporto isotopico 13 CO 2 / 12 CO 2 Rubisco : 13 C -30% PEP carbossilasi : 13 C -2%

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