Indice. PARTE V I modelli e i processi evolutivi. CAPITOLO 21 La storia della vita sulla Terra. CAPITOLO 22 I meccanismi dell evoluzione

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1 Indice PARTE V I modelli e i processi evolutivi CAPITOLO 21 La storia della vita sulla Terra In che modo gli scienziati datano eventi passati? 525 I radioisotopi ci forniscono un metodo per datare le rocce 526 I metodi di datazione mediante radioisotopi sono stati ampliati e perfezionati 526 Come sono cambiati nel tempo i continenti e i climi sulla Terra? 528 L ossigeno è costantemente aumentato nell atmosfera terrestre 529 Il clima terrestre è cambiato da caldo/umido a freddo/secco 530 I vulcani a volte hanno cambiato la storia della vita 531 Eventi extraterrestri che hanno innescato cambiamenti sulla Terra 531 Quali sono stati i principali eventi nella storia della vita? 532 Diversi fattori contribuiscono alla scarsità di fossili 532 Gli organismi viventi nel Precambriano erano piccoli e acquatici 533 La vita si espanse rapidamente durante il Cambriano 533 Molti gruppi di animali si diversificarono 534 La differenziazione geografica aumentò durante l era Mesozoica 537 L evoluzione dei biota moderni si verificò durante l era Cenozoica 538 Tre tipi principali di fauna hanno dominato la vita sulla Terra 540 Perché la velocità evolutiva differisce tra gruppi di organismi? 541 Oggi esistono dei fossili viventi 541 I cambiamenti evolutivi sono stati graduali per la maggior parte dei gruppi 541 Talvolta i tassi di cambiamento evolutivo sono rapidi 541 Anche le velocità di estinzione sono state estremamente variabili 543 Ricapitolando 545 Quesiti di verifica 545 Temi di approfondimento 546 Per fare ricerca 546 CAPITOLO 22 I meccanismi dell evoluzione Quali fatti costituiscono la base della nostra comprensione dell evoluzione? 548 La parola adattamento ha due significati 551 La genetica di popolazione fornisce un fondamento alla teoria di Darwin 551 La maggior parte delle popolazioni è geneticamente variabile 552 Il cambiamento evolutivo può essere misurato in base alle frequenze degli alleli e dei genotipi 553 La struttura genetica di una popolazione non cambia nel tempo se esistono determinate condizioni 554 Le deviazioni dall equilibrio di Hardy-Weinberg indicano che l evoluzione è in corso 556 Quali sono i meccanismi del cambiamento evolutivo? 556 Le mutazioni generano variabilità genetica 556 Il flusso genico può cambiare le frequenze alleliche 557 La deriva genetica può provocare grandi cambiamenti in piccole popolazioni 557 L incrocio non casuale modifica le frequenze genotipiche 559 Quali meccanismi evolutivi conducono all adattamento? 560 La selezione naturale produce risultati variabili 560 La selezione sessuale influenza il successo riproduttivo 562 Come viene mantenuta la variabilità genetica entro le popolazioni? 564 All interno delle popolazioni possono accumularsi mutazioni neutrali 564 La ricombinazione sessuale amplifica il numero di possibili genotipi 564

2 INDICE XI La selezione dipendente dalla frequenza mantiene la variabilità genetica all interno delle popolazioni 565 La variazione ambientale favorisce la variabilità genetica 566 Molta variabilità genetica viene mantenuta in sottopopolazioni geograficamente distinte Quali vincoli limitano l evoluzione? 567 I processi di sviluppo limitano l evoluzione 567 I fenomeni di bilanciamento limitano l evoluzione 568 I risultati evolutivi a breve e a lungo termine qualche volta differiscono In che modo l uomo ha influenzato l evoluzione? 569 Ricapitolando 570 Quesiti di verifica 571 Temi di approfondimento 572 Per fare ricerca 572 CAPITOLO 23 Le specie e la loro origine 23.1 Cosa sono le specie? 575 Possiamo riconoscere e identificare molte specie dal loro aspetto 575 Le specie si formano nel tempo Come hanno origine nuove specie? 577 La speciazione allopatrica richiede un isolamento genetico quasi completo 577 La speciazione simpatrica avviene in assenza di barriere fisiche 579 Cosa accade quando specie recentemente formate si riuniscono? 581 Le barriere prezigotiche agiscono prima della fecondazione 581 Le barriere postzigotiche operano dopo la fecondazione 582 Se l isolamento riproduttivo è incompleto si può formare una zona dell ibrido 584 Perché i tassi di speciazione variano? 585 Perché si realizzano delle radiazioni adattative? 586 Ricapitolando 588 Quesiti di verifica 589 Temi di approfondimento 590 Per fare ricerca 590 CAPITOLO 24 L evoluzione dei geni e dei genomi Cosa possono rivelare i genomi riguardo all evoluzione? 593 L evoluzione dei genomi produce la diversità biologica 593 I geni e le proteine vengono confrontati attraverso l allineamento delle loro sequenze 594 Per calcolare la divergenza evolutiva vengono usati modelli di evoluzione delle sequenze 594 L evoluzione molecolare può essere osservata direttamente per mezzo di studi sperimentali 596 Quali sono i meccanismi dell evoluzione molecolare? 598 Gran parte dell evoluzione è neutrale 599 È possibile individuare nel genoma l azione della selezione positiva e di quella stabilizzante 600 Anche le dimensioni e l organizzazione del genoma si evolvono 602 Nuove funzioni possono originarsi mediante duplicazione genica 603 Alcune famiglie geniche evolvono attraverso l evoluzione concertata 604 Quali sono alcune applicazioni dell evoluzione molecolare? 605 I dati relativi alla sequenza delle molecole sono utilizzati per determinare la storia evolutiva dei geni 606 L evoluzione genica viene usata per studiare la funzione delle proteine 607 L evoluzione in vitro produce nuove molecole 607 L evoluzione molecolare viene utilizzata per studiare e combattere le malattie 608 Ricapitolando 609 Quesiti di verifica 610 Temi di approfondimento 611 Per fare ricerca 611 CAPITOLO 25 La ricostruzione e l utilizzo delle filogenesi 25.1 Cos è la filogenesi? 613 Tutte le forme di vita sono collegate tra loro attraverso la storia evolutiva 614 I confronti tra specie richiedono una prospettiva evolutiva Come vengono costruiti gli alberi filogenetici? 616 La parsimonia fornisce la spiegazione più semplice dei dati filogenetici 617 Le filogenesi vengono ricostruite a partire da molte fonti di dati 618 I modelli matematici espandono le potenzialità della ricostruzione filogenetica 619

3 XII INDICE L accuratezza dei metodi filogenetici può essere verificata 619 È possibile ricostruire gli stati ancestrali 620 Gli orologi biologici aggiungono una dimensione temporale 621 I biologi come usano gli alberi filogenetici? 622 La filogenesi ci aiuta a ricostruire il passato 622 La filogenesi ci consente di mettere a confronto gli organismi viventi 623 I biologi usano la filogenesi per predire il futuro Che nesso c è tra la filogenesi e la classificazione? 625 La filogenesi è la base della moderna classificazione biologica 626 Codici diversi di nomeclatura biologica regolamentano l uso dei nomi scientifici 627 Ricapitolando 628 Quesiti di verifica 628 Temi di approfondimento 629 Per fare ricerca 629 PARTE VI L evoluzione della diversità CAPITOLO 26 Bacteria e Archaea: i domini dei procarioti 26.1 In che modo gli organismi viventi hanno iniziato a diversificarsi? 633 I tre domini differiscono tra loro per alcune caratteristiche significative Dove vivono i procarioti? 634 I procarioti di solito formano comunità complesse Quali sono le caratteristiche principali del successo evolutivo dei procarioti? 637 I procarioti possiedono particolari pareti cellulari 637 I procarioti hanno forme caratteristiche di locomozione 638 I procarioti si riproducono asessualmente ma possono verificarsi anche eventi di ricombinazione genetica 639 Alcuni procarioti comunicano attraverso l ambiente circostante 639 I procarioti sono caratterizzati da vie metaboliche molto diverse 640 In che modo si può determinare la filogenesi dei procarioti? 642 Lo studio della storia evolutiva dei procarioti è complicata dalle loro ridotte dimensioni 642 Le sequenze nucleotidiche dei procarioti rivelano i loro rapporti evolutivi 643 Il fenomeno del trasferimento genico laterale può complicare gli studi filogenetici 643 La maggior parte delle specie di procarioti non è mai stata studiata 644 Nei procarioti la principale fonte di variabilità è rappresentata dalle mutazioni di procarioti? 645 Le spirochete si muovono per mezzo di filamenti assiali 645 Le clamidie sono parassiti estremamente piccoli 645 Alcuni Gram-positivi ad alto GC costituiscono valide fonti di antibiotici 646 I cianobatteri sono importanti batteri fotoautotrofi 646 Non tutti i Gram-positivi a basso GC sono effettivamente Gram-positivi 647 I Proteobacteria costituiscono un gruppo ampio e diversificato 648 Gli Archaea differiscono dai batteri per molti aspetti importanti 649 Molti crenarcheoti vivono in luoghi caldi e acidi 650 Gli euriarcheoti vivono in molti luoghi sorprendenti 651 I corarcheoti e i nanoarcheoti sono meno conosciuti 652 In che modo i procarioti influiscono sull ambiente circostante? 652 I procarioti svolgono un ruolo importante nei cicli degli elementi 652 Alcuni procarioti vivono sulla superficie e all interno di altri organismi 653 Solo una minoranza dei batteri è patogena 653 Ricapitolando 654 Quesiti di verifica 655 Temi di approfondimento 656 Per fare ricerca 656 CAPITOLO 27 L origine e la diversificazione degli eucarioti 27.1 In che modo gli eucarioti unicellulari influiscono sull ambiente circostante? 659

4 INDICE XIII Sia la filogenesi che la morfologia degli eucarioti microbici illustrano la loro diversità 659 Gli organismi che costituiscono il fitoplancton rappresentano i produttori primari della rete alimentare marina 660 Alcuni eucarioti microbici sono endosimbionti 661 Alcuni eucarioti microbici sono letali 661 L uomo dipende dai prodotti di antichi eucarioti microbici marini Come si è evoluta la cellula eucariotica? 664 L evoluzione della cellula eucariotica è avvenuta attraverso una lunga serie di tappe 664 I cloroplasti permettono di studiare il processo di endosimbiosi 666 Non riusciamo ancora a spiegare la presenza di alcuni geni procariotici nel genoma degli eucarioti In che modo si sono diversificati gli eucarioti microbici? 667 Gli eucarioti microbici hanno molti stili di vita diversi 667 Gli eucarioti microbici sono caratterizzati da vari tipi di locomozione 668 Gli eucarioti microbici utilizzano i vacuoli per molti scopi 668 Gli eucarioti microbici possiedono vari tipi di superfici cellulari 669 Come si riproducono gli eucarioti microbici? 670 Alcuni eucarioti microbici si riproducono senza ricombinazione sessuale e la effettuano senza riprodursi 670 Molti cicli vitali degli eucarioti microbici comprendono l alternanza di generazioni 671 Le clorofite sono caratterizzate da modalità diverse di ciclo vitale 672 Il ciclo vitale di alcuni eucarioti microbici richiede più di una specie ospite 673 di eucarioti? 673 Gli alveolati possiedono alveoli sotto il plasmalemma 675 Gli stramenopili possiedono due flagelli diversi, di cui uno provvisto di peli 676 Le alghe rosse sono contraddistinte dalla presenza di un tipico pigmento fotosintetico accessorio 679 Le clorofite, le carofite e le piante terrestri contengono clorofilla a e b 680 I diplomonadi e i parabasalidi sono excavati privi di mitocondri 681 Gli eteroloboseani alternano forme ameboidi e forme provviste di flagelli 681 Gli euglenoidi e i cinetoplastidi possiedono mitocondri e flagelli particolari 682 I foraminiferi hanno dato origine a estesi depositi calcarei 683 I radiolari possiedono pseudopodi esili e rigidi 683 Gli amebozoi utilizzano pseudopodi lobiformi per la locomozione 684 Ricapitolando 687 Quesiti di verifica 688 Temi di approfondimento 689 Per fare ricerca 689 CAPITOLO 28 Le piante senza seme: dall acqua alla terraferma In che modo si sono evolute le piante terrestri? 691 Le piante terrestri vengono suddivise in dieci gruppi principali 691 Le piante terrestri si sono evolute dalle alghe verdi 692 Le piante come hanno colonizzato l ambiente terrestre e vi sono sopravvissute? 693 Gli adattamenti alla vita sulla terraferma distinguono le piante terrestri dalle alghe verdi 693 Le piante non tracheofite vivono di solito in aree dove c è disponibilità d acqua 694 Il ciclo vitale delle piante terrestri è caratterizzato dall alternanza di generazioni 695 Lo sporofito delle piante non tracheofite dipende dal gametofito 695 Quali sono i caratteri distintivi delle painte vascolari? 697 I tessuti vascolari provvedono al trasporto dell acqua e dei minerali disciolti 697 Le piante vascolari si sono evolute per quasi 500 milioni di anni 698 Le prime piante vascolari erano prive di radici e foglie 700 Le piante vascolari si sono diversificate 700 Le radici potrebbero essersi evolute dai rami 700 Le pteridofite e le piante a seme possiedono vere foglie 701 La comparsa dell eterosporia tra le piante vascolari 702 Quali sono i cladi principali di piante senza seme? 703 Le epatiche potrebbero costituire il clade di piante più antico sopravvissuto fino a oggi 703 Le antocerote possiedono stomi, cloroplasti particolari e sporofiti privi di peduncolo 704

5 XIV INDICE I meccanismi di trasporto dell acqua e degli zuccheri si sono evoluti nei muschi 705 Alcune piante possiedono tessuti vascolari, ma sono prive di semi 706 I muschi clavati sono strettamente imparentati con le altre piante vascolari 706 Equiseti, psilopsida e felci costituiscono un clade 706 Ricapitolando 710 Quesiti di verifica 710 Temi di approfondimento 711 Per fare ricerca 711 CAPITOLO 29 L evoluzione delle piante a seme 29.1 In che modo le piante a seme sono diventate l attuale vegetazione predominante? 713 Il ciclo vitale delle piante a seme è caratterizzato dalla formazione di strutture che proteggono i gameti e l embrione 713 Il seme è una struttura complessa e ben protetta 715 Un cambiamento anatomico ha permesso alle piante a seme di raggiungere dimensioni molto elevate Quali sono i gruppi principali delle gimnosperme? 716 I rapporti tra gnetofite e conifere sono tuttora oggetto di ricerca 718 Le conifere producono coni ma possiedono gameti immobili 718 Quali caratteri distinguono le angiosperme? 720 Le strutture riproduttive delle angiosperme sono i fiori 721 La struttura del fiore si è evoluta nel tempo 722 Le angiosperme si sono coevolute con gli animali 723 Il ciclo vitale delle angiosperme è caratterizzato dalla doppia fecondazione 724 Le angiosperme producono frutti 725 Come si sono evolute e diversificate le angiosperme? 726 Il clade di angiosperme più primitive costituisce una materia controversa 728 L origine delle angiosperme rimane un mistero 728 In che modo le piante sostengono la vita sulla Terra? 730 I semi delle piante costituiscono la principale fonte di nutrimento dell uomo 730 Le piante a seme sono una fonte di farmaci fin dai tempi antichi 731 Ricapitolando 732 Quesiti di verifica 732 Temi di approfondimento 733 Per fare ricerca 733 CAPITOLO 30 I funghi riciclano i minerali, sono patogeni, parassiti e mutualisti delle piante In che modo i funghi crescono praticamente in tutti gli ambienti? 735 Il corpo di un fungo pluricellulare è formato da ife 735 I funghi stabiliscono uno stretto contatto con l ambiente 736 I funghi utilizzano numerose risorse trofiche 737 I funghi bilanciano nutrizione e riproduzione 738 I funghi come recano beneficio agli altri organismi? 739 I funghi saprobi eliminano i residui organici e contribuiscono al ciclo globale del carbonio 739 I rapporti mutualistici sono vantaggiosi per entrambi gli organismi coinvolti 740 I licheni possono crescere in luoghi inadatti per le piante 740 Le micorrize sono essenziali per la maggior parte delle piante 742 I funghi endofiti proteggono alcune piante dai patogeni, dagli erbivori e dallo stress 743 Alcuni funghi costituiscono una fonte trofica per le formiche che li coltivano 743 In che modo i vari cicli vitali fungini differiscono tra loro? 743 I funghi si riproducono sia per via asessuata che sessuata 744 La condizione dicariotica è una caratteristica unica dei funghi 745 Il ciclo vitale di alcuni funghi parassiti coinvolge due ospiti 745 I funghi imperfetti mancano di uno stadio sessuale 748 Come si distinguono i vari gruppi fungini? 749 I chitridi sono gli unici funghi con cellule flagellate 749 Gli zigomiceti si riproducono sessualmente mediante fusione di due gametangi 750 I glomeromiceti formano micorrize arborescenti 751 Negli ascomiceti la struttura adibita alla riproduzione sessuata è l asco 751 Nei basidiomiceti la struttura adibita alla riproduzione sessuata è il basidio 753 Ricapitolando 754

6 INDICE XV Quesiti di verifica 754 Temi di approfondimento 755 Per fare ricerca 755 CAPITOLO 31 L origine degli animali e l evoluzione del piano corporeo Quali dati indicano un origine monofiletica degli animali? 757 L origine monofiletica degli animali è supportata da studi su sequenze geniche e dati morfologici 757 I modelli di sviluppo illustrano i rapporti evolutivi tra gli animali 758 Quali caratteristiche determinano il piano corporeo degli animali? 760 La maggior parte degli animali è caratterizzata da simmetria 760 La struttura della cavità corporea influisce sul movimento 761 La segmentazione del corpo facilita il controllo dei movimenti 762 Le appendici facilitano la locomozione In che modo gli animali si procurano il cibo? 763 I filtratori catturano piccole prede 763 Gli erbivori si nutrono di piante 764 I predatori catturano e uccidono prede di grossa taglia 765 I parassiti vivono sulla superficie o all interno di altri organismi In cosa differiscono i cicli vitali degli animali? 767 Tutti i cicli vitali comprendono almeno uno stadio di dispersione 767 Nessun ciclo vitale è in grado di massimizzare tutti i benefici 768 Il ciclo vitale dei parassiti si è evoluto per facilitare la dispersione e superare le difese dell ospite 768 di animali? 770 Le spugne sono animali con scarsa organizzazione anatomica 771 Gli ctenofori hanno simmetria radiale e sono diblastici 772 Gli cnidari sono carnivori specializzati 772 Ricapitolando 776 Quesiti di verifica 776 Temi di approfondimento 777 Per fare ricerca 777 CAPITOLO 32 I protostomi 32.1 Cosa sono i protostomi? 779 Nei lofotrocozoi si sono evoluti la trocofora, i lofofori e la segmentazione a spirale 779 Gli ecdisozoi devono sostituire periodicamente il proprio esoscheletro 781 I chetognati mantengono alcuni caratteri embrionali ancestrali Quali sono i gruppi principali di lofotrocozoi? 783 I briozoi sono coloniali 783 Platelminti, rotiferi e nemertini sono imparentati ma strutturalmente diversi 784 I foronoidei e i brachiopodi utilizzano il lofoforo per estrarre cibo dall acqua 785 Gli anellidi e i molluschi sono gruppi imparentati 787 Gli anellidi possiedono un corpo segmentato 787 I molluschi hanno subito una straordinaria radiazione evolutiva 789 Quali sono i gruppi principali di ecdisozoi? 792 Molti gruppi marini comprendono un numero relativamente scarso di specie 792 I nematodi e le specie affini sono abbondanti e diversificati 793 Per quale motivo gli artropodi dominano la fauna terrestre attuale? 795 I gruppi imparentati con gli artropodi possiedono appendici carnose, non articolate 795 Le zampe articolate sono comparse nei trilobiti 796 I crostacei sono diversificati e abbondanti 796 Gli insetti sono artropodi che dominano nell ambiente terrestre 798 I miriapodi possiedono numerose zampe 802 La maggior parte dei chelicerati possiede quattro paia di appendici 802 Una visione d insieme dell evoluzione dei protostomi 803 Ricapitolando 805 Quesiti di verifica 805 Temi di approfondimento 806 Per fare ricerca 806 CAPITOLO 33 I deuterostomi Cosa sono i deuterostomi? 809 di echinodermi e di emicordati? 810 Gli echinodermi possiedono un sistema vascolare acquifero 811 Gli emicordati possiedono una struttura corporea tripartita 813

7 XVI INDICE Quali nuovi caratteri si sono evoluti nei cordati? 814 Gli adulti della maggior parte degli urocordati e dei cefalocordati sono sessili 815 Nei vertebrati la notocorda viene sostituita da una nuova struttura dorsale di supporto 816 Il piano strutturale dei vertebrati è in grado di fornire sostegno ad animali di grandi dimensioni 817 Pinne e vesciche natatorie aumentano la stabilità e il controllo del movimento 818 In che modo i vertebrati hanno colonizzato le terre emerse? 821 Le pinne articolate hanno aumentato il sostegno meccanico dei pesci 821 Gli anfibi si sono adattati alla vita sulla terraferma 822 Gli amnioti hanno colonizzato gli ambienti aridi 824 I rettili si sono adattati a molti habitat 825 I Crocodylia e gli uccelli condividono un antenato comune con i dinosauri L evoluzione delle penne ha permesso agli uccelli di volare 827 I mammiferi si sono diversificati dopo l estinzione dei dinosauri 829 La maggior parte dei mammiferi sono teri 829 Quali caratteri contraddistinguono i primati? 832 Gli antenati dell uomo hanno sviluppato una locomozione bipede 833 L encefalo umano è aumentato di dimensioni, mentre le mascelle si sono ridotte 834 L uomo ha sviluppato un linguaggio e una cultura complessa 836 Ricapitolando 836 Quesiti di verifica 837 Temi di approfondimento 838 Per fare ricerca 838 Risposte ai quesiti Crediti fotografici Indice analitico A1 A3 A7