Caratteristiche generali degli Sreptomiceti

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Leonora Di Martino
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1 Caratteristiche generali degli Sreptomiceti Gli Streptomiceti sono batteri Gram positivi del suolo a crescita filamentosa appartenenti all ordine degli Actinomycetales. L importanza di questo genere di microrganismi è indubbia nel campo dell industria farmaceutica in quanto produttori di una serie di metaboliti secondari utilizzati dall uomo come antibiotici, antitumorali, antielmintici, immunosoppressori ed antifungini. Altri metaboliti vengono inoltre utilizzati nel campo dell agricoltura in quanto stimolatori della crescita, antiparassitari ed erbicidi. La colonia di uno streptomicete, su terreno solido, mostra una ben definita organizzazione di cellule differenziate che seguono vie, ruoli e destini diversi formando veri e propri tessuti (Fig. 1). In una colonia si distinguono: 1. il micelio vegetativo (o micelio substrato) formato da ife che penetrano nel substrato e che conferiscono un aspetto traslucido alla coltura; 2. il micelio aereo, riconoscibile come uno strato opaco superficiale; 3. le spore, formate dalla parte distale delle ife aeree, che formano una patina grigiastra sulla colonia. La colonia si origina dalla germinazione di una spora unigenomica (Fig. 2) dalla quale si sviluppano inizialmente le ife che penetrano nel substrato andando a costituire il micelio vegetativo. 3

2 Fig.1 Colonia di Streptomyces coelicolor sezionata verticalmente per rivelare il differenziamento morfologico e fisiologico (Chater, 1998). 4

3 Fig.2 Sezione schematica di una colonia di Streptomyces coelicolor A3(2). La parte più lontana dall apice può accumulare vari tipi di sostanze di riserva come glicogeno, lipidi e polifosfati e può produrre enzimi litici atti alla mineralizzazione di chitina, cellulosa e peptidoglicano (Chater, 1996). Dopo 2-3 giorni di crescita a 30 C comincia il differenziamento morfologico con lo sviluppo del micelio aereo a partire da nuove ramificazioni verso l alto del micelio vegetativo. Il micelio aereo, 5

4 settandosi dall apice verso la base, origina lunghe catene di spore. Il passaggio da micelio vegetativo a micelio aereo è preceduto da un rallentamento della velocità di crescita e della sintesi di macromolecole (Granozzi et al., 1990; Puglia et al., 1995) e coincide inoltre con l inizio del metabolismo secondario e l utilizzo delle sostanze accumulate precedentemente nel micelio vegetativo (Méndez et al., 1985). La complessa struttura e organizzazione funzionale della colonia degli streptomiceti si riflette nella risposta adattativa del microorganismo all ambiente terrestre. La presenza di un micelio vegetativo, fermamente infisso nel substrato, permette infatti la completa utilizzazione del materiale solido del suolo mediante la secrezione di enzimi idrolitici extracellulari che consentono la solubilizzazione di biopolimeri ad alto peso molecolare. Dal punto di vista nutrizionale gli streptomiceti sono dunque organismi molto versatili potendo utilizzare svariate molecole quali polisaccaridi, proteine, lipidi ed altri substrati che vengono poi efficacemente conservati all interno del micelio vegetativo. Si è visto infatti che durante il differenziamento, il micelio vegetativo viene in parte lisato fungendo da fonte di nutrienti (Mendez et al., 1985). La solubilizzazione delle macromolecole come il glicogeno genera un potenziale osmotico necessario a mantenere le ife erette man mano che il substrato viene utilizzato (Chater, 1989). Il micelio aereo svolge invece un ruolo riproduttivo essendo deputato alla formazione delle spore ed alla loro dispersione. Le ife aeree si formano quando il batterio si trova in condizioni sfavorevoli, come nel caso di esaurimento dei nutrienti all interno della colonia o accumulo di inibitori nel mezzo. 6

5 Come già accennato parte del micelio substrato si lisa per garantire lo sviluppo del micelio aereo e, quindi, delle cellule deputate alla riproduzione. Ciò è stato osservato mediante precursori di proteine marcati che si è visto migrare dal micelio vegetativo a quello aereo. La lisi delle cellule vegetative può essere considerato come un caso di morte cellulare programmata finalizzato al differenziamento e all adattamento all ambiente, cosa che avviene correntemente nei metazoi. Diverse evidenze suffragano l ipotesi che il meccanismo apoptotico si sia evoluto prima della comparsa degli organismi pluricellulari come strategia mirata all adattamento a condizioni svantaggiose. Alcuni eucarioti unicellulari come Trypanosoma, Dictyostelium e Tetrahymena mostrano morte cellulare programmata simile o identica a quella dei pluricellulari (Ameisen, 1996) mentre alcune proteasi simili alle caspasi sono state descritte in Streptomyces (Nicieza et al., 1999). S. coelicolor produce quattro antibiotici: l actinorodina, un antibiotico di colore blu diffusibile da cui il batterio prende il nome, l undecilprodigiosina, antibiotico miceliale di colore rosso, la metilenomicina e il C.D.A. (calcium dependent antibioticum). Dall osservazione di una colonia si nota chiaramente come gli antibiotici pigmentati sono prodotti da una regione precisa all interno di quello che appare come micelio omogeneamente differenziato; ciò evedenzia come la complessità morfologica di una colonia sia da studiare anche ad un livello fisiologico (Chater, 1984). 7

6 La curva di crescita (Fig. 3) si presenta discontinua ed è caratterizzata da quattro fasi (Puglia et al., 1995): una prima fase di crescita rapida (RG1) che corrisponde al metabolismo primario e alla formazione del micelio vegetativo su substrato solido; una fase di transizione (T) in cui si ha un arresto della sintesi di macromolecole e comincia la produzione di antibiotici (Granozzi et al., 1990); una seconda fase di crescita rapida (RG2) che corrisponde al metabolismo secondario e alla crescita del micelio aereo; una fase stazionaria (S) in cui si ha la produzione massiva degli antibiotici e degli altri metaboliti secondari. Gli streptomiceti sono grandi produttori di enzimi proteolitici che partecipano all assimilazione delle fonti proteiche d azoto. È stato dimostrato inoltre che durante le fasi di differenziamento di Streptomyces vi è produzione di nucleasi (Chater, 1989) la cui sintesi è stata associata con un ruolo nutrizionale. Tali nucleasi, che fermano la crescita di attinofagi, sono diverse dagli enzimi di restrizione e la loro sintesi è repressa in terreni ricchi di azoto. Ulteriori studi hanno dimostrato che la produzione di nucleasi precede sempre il differenziamento morfologico; sembra che esse assumano un ruolo nel comportamento parassitico, precedentemente descritto, che ha il micelio aereo nei confronti del micelio substrato. 8

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