Allevamento dei crostacei peneidi

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1 I Crostacei (Crustacea) sono un Subphylum di invertebrati marini appartenenti al Phylum Arthropoda, suddivisi in diverse classi; i Branchiopodi (Artemia sp.) e i Copepodi (es. Cyclops sp.) sono molto importanti nell allevamento delle larve di numerosi organismi acquatici, ma sicuramente alla classe Malacostraca appartengono le specie commercialmente più importanti, in particolare agli ordini Stomatopoda (cannocchie o cicale di mare) e soprattutto Decapoda (gamberi, aragoste, astici, paguri e granchi). I crostacei più importanti a livello mondiale nell acquacoltura sono i cosiddetti gamberoni o mazzancolle della famiglia Penaeidae.

2 Spermatofore Molti artropodi, tra cui i crostacei, rilasciano lo sperma in pacchetti definiti spermatofore. Nelle spermatofore le cellule spermatiche e i fluidi accessori sono contenuti in un involucro rigido, spesso collocato su un peduncolo; esse servono per proteggere sperma prima, durante o dopo il trasferimento alla femmina. Dimensioni e morfologia delle spermatofora sono abbastanza costanti all interno della stessa specie, ma differenti tra specie diverse, rendendole tassonomicamente utili per distinguere specie strettamente imparentate.

3 Spermatofore Gli artropodi ancestrali si riproducevano probabilmente mediante sperma e uova rilasciati liberamente nell acqua, come ancora oggi fanno nei mari i limuli (Xiphosura) e i ragni di mare (Pycnogonida). Nella maggior parte dei crostacei, invece, il rilascio dello sperma avviene mediante spermatofore. Nei Peneidi le spermatofore sono depositate all esterno in un solco o tasca del tratto genitale femminile (Thelycum), e la fertilizzazione avviene all esterno. I Peneidi producono spermatofore tubulari multistratificate, così come fanno anche i gamberi e gli astici. Il meccanismo di rottura delle spermatofore non è ancora stato ben chiarito ma è possibile che secrezioni prodotte dalla femmina prima del rilascio delle uova determinino il rigonfiamento degli strati interni della spermatofora, portando alla rottura del suo involucro e alla liberazione degli spermatozoi. Gli spermatozi dei Peneidi sono immobili, di forma rotondegiante e con una proiezione anteriore (foto in basso).

4 Anatomia dell apparato riproduttore Apparato genitale femminile Le gonadi sono organi pari (ma possono essere fusi), dorsali o dorsolaterali all intestino. L ovaio spesso occupa gran parte del corpo nelle femmine sessualmente mature. Le ovaie primitive sono semplici, tubulari, ma nei crostacei più evoluti possono avere proiezioni sacciformi o dgitiformi. Nei Peneidi si distinguono nell ovaio maturo un lobo anteriore, laterale e posteriore. Sono composte da strati interni ed esterni di celule epiteliali, separati da uno o più strati di tessuto connettivo. L area germinale dell ovaio, il germogeno, è generalmente distinta durante lo sviluppo ovarico quando gli oociti stanno accumulando il tuorlo. Gli ovidutti sono corti e tubulari e partono lateralmente alle ovaie, comunicando poi con le aperture esterne, i gonopori. Gli ovidutti sono composti di un epitelio esterno di un epitelio esterno che è continuo con l ovaio ed ha un rivestimento interno distinto. Nell area dei gonopori è presente una sacca o tasca, la spermateca (ricettacolo seminale) o thelycum; questi possono essere connessi con gli ovidutti o no, come nei macruri.

5 Anatomia dell apparato riproduttore Apparato genitale maschile Le gonadi sono solitamente appaiate, ma i testicoli (anteriore e laterale) occupano meno spazio nei maschi di quanto non facciano le ovaie nelle femmine. Dai testicoli si dipartono dotti e il vaso deferente prossimale (PVD) e distale (DVD), che sono tipicamente lunghi, sottili e spesso molto spiralati e terminano nelle spermatofore (SPP). Nei malacostraci i testicoli si trovano nel cefalotorace. I malacostraci usano generalmente le prime due paia di pleopodi per il trasporto dello sperma.

6 Anatomia dell apparato riproduttore Il thelycum è una parte dell organo copulatorio femminile che è una modificazione della superficie sternale. I Peneidi si possono dividere in 2 gruppi: 1) Specie a thelycum chiuso: queste specie es. Marsupenaeus japonicus (a sinistra) e Penaeus monodon (a destra), la parte di spermatofora contenente il seme si fissa ad un ricettacolo seminale, mentre la parte non contenente seme si gonfia a contatto con l acqua marina e agisce come un tappo per proteggere quest apertura. In tal modo la spermatofora è fissata saldamente alla femmina. L accoppiamento in queste specie deve avvenire quando la femmina è in condizione di esoscheletro soffice, appena dopo l ecdisi (muta), e ben prima della maturazione ovarica e della deposizione.

7 Anatomia dell apparato riproduttore 2) Specie a thelycum aperto: in queste specie es. Litopenaeus vannamei è la parte libera dal seme della spermatofora che fa da ancora e attacca la spermatofora alla femmina. L accoppiamento ha luogo appena prima della deposizione, probabilmente un adattamento comportamentale risultante dal fatto che non c è un vero ricettacolo seminale e la spermatofora può quindi essere persa facilmente. In queste specie inoltre la spermatofora può non essere in grado di attaccarsi durante l accoppiamento, il che esita nella deposizione di uova non fertilizzate.

8 Anatomia dell apparato riproduttore Indipendentemente dal tipo di thelycum, la deposizione deve avvenire dopo l inseminazione e prima della muta successiva o la spermatofora sarà persa con la muta del carapace. La spermatofora è trasferita alla femmina attraverso una struttura membranosa detta petasma, un paio di pleopodi modificati del maschio.

9 Anatomia dell apparato riproduttore Sono state sviluppate tecniche per rimuovere le spermatofore dai maschi e fecondare le femmine. Per esempio in Marsupenaeus japonicus una corrente alternata di 5 Volts applicata per poco tempo al quinto paio di pereiopodi causa la parziale espulsione della spermatofora; questa può poi essere rimossa con pinzette e posta nel thelycum.

10 Endocrinologia riproduttiva I Peneidi presentano una serie di organi endocrini analoghi a quelli che si riscontrano anche nei Vertebrati. Complesso organo X- ghiandola del seno Organo Y Organo mandibolare Cervello Ganglio Toracico Gonadi

11 Endocrinologia riproduttiva Complesso organo X- ghiandola del seno - analogo al complesso ipotalamo-ipofisi dei Vertebrati) - localizzato nel peduncolo oculare dei Peneidi e di alcuni altri crostacei - produzione di: MIH (Molting Inhibiting Hormone): inibisce la muta GIH (Gonad Inhibiting Hormone)/VIH (Vitellogenesis Inhibiting Hormone): inibisce l attività riproduttiva in entrambi i sessi e la sintesi di vitellogenina (ultima fase di maturazione delle uova, con sintesi e deposizione del tuorlo) nelle femmine CHH (Crustacean Hyperglicemic Hormone): varie isoforme che regolano il metabolismo di glucidi e lipidi, ed inibiscono l attività riproduttiva MOIH (Mandibular Organ Inhibiting Hormone): diminuisce l attività dell organo mandibolare

12 Endocrinologia riproduttiva Organo Y Si trova nel cefalotorace dei Decapodi e la sua produzione ormonale di ecdisteroidi stimola la riproduzione sia nei maschi che nelle femmine.

13 Endocrinologia riproduttiva snc, ganglio toracico A livello nervoso nei Peneidi sono stati trovati peptidi che regolano la funzione riproduttiva secondo meccanismi non ancora completamente noti in queste specie: Peptidi GnRH-like GSH (Gonad Stimulating Hormone): stimola l attività gonadica sia nei maschi sia nelle femmine

14 Endocrinologia riproduttiva Organo mandibolare - produzione di: - (MF) Methyl-Farnesoate: stimola l attività riproduttiva in entrambi i sessi, probabilmente mediante stimolazione indiretta dell organo Y nella sintesi e secrezione di ecdisteroidi. Ghiandola androgenica (associata al dotto spermatico). - produzione di: - (AH) Androgenic Hormone : responsabile dei caratteri sessuali secondari maschili

15 Endocrinologia riproduttiva Gonadi Il progesterone ed il 17β-estradiolo sono importanti nella maturazione ovarica

16 Nel Mediterraneo sono presenti alcune specie di Peneidi, la più diffusa delle quali è la mazzancolla o gambero imperiale, Melicertus kerathurus. In questa specie il ciclo riproduttivo è stato dettagliatamente studiato nella zona del lago di Lesina: gli adulti si accoppiano nelle zone costiere (isobata circa 10 metri, temperatura dell acqua C) fra maggio e agosto; dalle uova deposte si schiudono le larve prima planctoniche e poi le postlarve, bentoniche, successivamente raggiungono le zone estuarine e salmastre, come il lago di Lesina, calde e ricche di cibo, dove si accrescono fino all autunno; in questo periodo l abbassamento di temperatura spinge i giovani a lasciare le lagune salmastre per rifugiarsi in mare all isobata di circa 30m con temperature di circa C; in primavera (con il conseguente aumento delle temperature e delle ore di luce), diventati sessualmente maturi, tornano vicino la costa per riprodursi, insieme ai soggetti più anziani; la vita media del Melicertus kerathurus è circa 2 anni.

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18 I principali fattori che condizionano lo sviluppo della gambericoltura sono: - situazione climatica - disponibilità dei riproduttori

19 Specie maggiormente allevate in cattività: Melicertus kerathurus presenta notevoli difficoltà di allevamento e di riproduzione in cattività; le seguenti sono le specie che si sono dimostrate più adattabili all acquacoltura: Marsupenaeus japonicus Penaeus semisulcatus Fenneropenaeus indicus Penaeus monodon Litopenaeus vannamei

20 Caratteristiche vantaggiose (rosso) e vantaggiose (verde) delle specie di Peneidi maggirmente allevate in cattività (da Lumare, 2001). Specie Difficoltà di riproduzione Tasso di accrescimento Regime alimentare Densità di stoccaggio Tolleranza di salinità Rendimento Marsupenaeus japonicus Basso Medio Carnivoro Bassa Media Medio Penaeus semisulcatus Medio Medio Onnivoro Bassa Molto alta Medio Fenneropenaeus indicus Basso Basso Onnivoro Molto alta Molto alta Molto alto Penaeus monodon Alto Alto Onnivoro Alta Alta Alto Litopenaeus vannamei Basso Medio Onnivoro Molto alta Media Molto alto

21 Schiuditoio per gamberi Peneidi Fondamentale per il ciclo produttivo 1) Selezione dei riproduttori 2) Condizionamento dei riproduttori 3) Deposizione e fecondazione delle uova 4) Schiusa e accrescimento delle larve

22 Selezione dei riproduttori: È importantissima al fine di evitare l introduzione e/o la permanenza di malattie infettive/infestive a trasmissione sia orizzontale sia verticale Costituzione di ceppi germ-free o particolarmente resistenti a determinate patologie.

23 Condizionamento dei riproduttori: - aumento del fotoperiodo - temperatura dell acqua - ablazione del peduncolo oculare (sede della SG)

24 Deposizione e fecondazione delle uova Durante il corteggiamento i maschi si affiancano alle femmine, successivamente si accoppiano ventre a ventre rilasciando i gameti nell acqua libera. Ogni femmina rilascia uova durante le ore notturne

25 Schiusa e accrescimento delle larve I Peneidi sono gli unici Malacostraci in cui le larve attraversano tutte le fasi da nauplius ad adulto; infatti negli altri malacostraci le uova rimangono attaccate ai pleopodi della femmina per un periodo più o meno lungo e quando nascono sono già arrivate a stadi di sviljuppo più avanzati. Incubazione: 11 h a 26 C. Stadi di accrescimento Forme planctoniche Forme bentoniche Nauplius Zoea Mysis Post-larva Sub-adulto Adulto

26 Schiusa e accrescimento delle larve

27 Schiuditoio Reparto di mantenimento e/o condizionamento riproduttori Vasche da m 3 Reparto di deposizione Vasche da 2-5 m 3 Reparto di allevamento larve e postlarve Vasche da m 3 Reparti aggiuntivi: produzione diatomee, schiusa cisti di Artemia, termocondizionamento, filtraggio, ecc..

28 Schiuditoio

29 Problematiche Schiuditoio Applicazione di tecnologie non specifiche Bassa percentuale di schiusa delle uova Patologie trasmesse dai riproduttori alla progenie Qualità scadente del novellame Scarsa disponibilità del novellame

30 Prospettive Schiuditoio L ablazione unilaterale del peduncolo oculare provoca un dimezzamento della produzione ormonale delle ghiandole del seno, con conseguente dimezzamento della produzione ormonale di essa; ciò determina sì una diminuzione di molti degli ormoni inibenti l attività riproduttiva facilitando l accoppiamento e la deposizione, ma anche gravi scompensi metabolici che portano ad una diminuzione della fecondità delle femmine e della sopravvivenza dei piccoli, comportando un rinnovamento totale dei riproduttori ogni 2-3 mesi per mantenere un tasso accettabile di produzione; è auspicabile perciò lo sviluppo di tecniche di condizionamento ormonale che l aumento della produttività senza portare ad un esaurimento dei riproduttori.