Modelli strutturali del paesaggio

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1 Modelli strutturali di paesaggio Modelli strutturali del paesaggio Modello geografico Modello corologico Modello olistico integrato Modello ecologico. Modello ecotessuto.. Modello a mosaico Modello fitosociologico Modello a configurazione della matrice Modello olistico integrato 1: ecologico Il paesaggio è l interazione delle entità culturali e naturali all interno dello spazio vivente Schema strutturale conseguente: mosaico gerarchico di ecotopi naturali ed antropici Il paesaggio è visto come un singolo insieme in natura, un sistema aperto in non equilibrio. La scala va dall ecotopo (ecosistema) alla biosfera. E un modello che ha contribuito a superare le divisioni tra uomo e ambiente, ma risulta eccessivamente antropocentrico e non sempre è ben modellizato. Modello olistico proposto da Naveh Alcuni lavori di riferimento: What is it holistic landscape ecology? A conceptual introduction - Naveh, lavoro prevalentemente teorico Landscape complexity versus ecosystem complexity - implications for landscape planning and management - Naveh & Carmel, esempio delle applicazioni pratiche delle idee di Naveh Landscape classification in Saxony (Germany) - a tool for holistic regional planning - Bastian, esempio di una visione olistica della pianificazione del paesaggio Come Naveh vede il confronto tra riduzionismo ed olismo Visione gerarchica dell ecologia e delle sue sottodiscipline Conservatore Olismo Percepisce tutte le parti del sistema nel loro complesso Rispetto e comprensione per gli sviluppi storici ed evoluzionari + - Focalizzazione sulla storia passata, importante per singoli gruppi o individui. Blocco di sviluppi futuri. Sguardo rivolto allo sviluppo delle potenzialità ancora sconosciute di natura e cultura. Contributi allo sviluppo sostenibile + Progressista - Focalizzazione sui futuri guadagni di gruppi, imprese o individui. Esaurimento delle risorse limitate Organisms Populations Communities Ecosystems Total human ecosystem Communities Populations Auto-ecology Population ecology Community ecology Ecosystem ecology Human ecology Syn-ecology Bio-ecology Landscape ecology Total human ecosystem Ecology of man and his total environment Ecosystems Riduzionismo: Si focalizza su una singola parte del sistema Organisms Figura tratta e modificata da Naveh & Lieberman,1994 Springer

2 Naveh si richiama alle seguenti teorie La teoria generale dei sistemi e la teoria dei sistemi gerarchici sono la base concettuale e metodologica per un ecologia del paesaggio olistica (von Bertalanffy, 1968). Total Human Ecosystems rappresenta il livello più alto della gerarchia ecologica, e i paesaggi sono i sistemi concreti esistenti nella realtà (Naveh & Lieberman, 1984). Una rinnovata percezione olistica e transdisciplinare del concetto di auto-organizzazione dinamica e di coevoluzione in natura (Kaufmann, 1993; Lazlo, 1994). Il paesaggio landscapes should be treated as a special case of mixed natural and cultural medium number interaction systems. I paesaggi possono essere considerati come un caso speciale di sistemi misti naturali e culturali a numero medio di componenti La convergenza, durante l evoluzione culturale, delle società umane verso livelli più alti della gerarchia ecologica. Ogni biforcazione, guidata prevalentemente dall adozione di nuove tecnologie ha portato a riguardare livelli più alti della gerarchia ecologica. Oggi la tecnologia umana ha raggiunto il livello globale Suddivisione dei sistemi ecologici in base ai flussi energetici Suddivisione dei sistemi ecologici in base ai flussi energetici Biotopi naturali e seminaturali Ecotopi agricoli tradizionali e biologici Paesaggi agroindustriali Geosfera Atmosfera Litosfera Idrosfera Bio - sistemi naturali Interazione Uomo-Natura Natura Bio - sistemi Bio - sistemi agricoli tecnico rurali Bio - sistemi urbano-tecnologici DOMINANZA DI MANUFATTI ANTROPICI Paesaggi della biosfera Energia solare Ecotopi naturali, seminaturali, con basso imput energetico Paesaggi agro-industriali Energia solare e combustibili fossili Ecotopi agricoli intensivi Ecotopo PAESAGGIO NATURALE Ecotopo Foreste, pascoli, laghi PAESAGGIO AGRICOLO Campi, piantagioni, pescicultura Paesaggi della tecnosfera Energia da combustibili fossili Ecotopi urbani, suburbani... Azienda agricola, fattoria, villaggio Aree di frangia urbana PAESAGGIO URBANO Città BIOSFERA TECNOSFERA Geosfera Atmosfera Litosfera Idrosfera Simboli Informazioni bio-fisiche Organismi naturali Informazioni culturali e di controllo Manufatti antropici Energia solare Energia fossile

3 Caso studio: la riserva di Mount Meron in Israele Caso studio: la riserva di Mount Meron in Israele Mount Meron è la più alta montagna della Galilea, raggiunge i 1000 m slm. Il regime climatico è mediterraneo sub-umido: precipitazioni annue sopra i 900 mm La riserva copre una superficie di 100 km 2 In questo territorio sono stati condotti due studi: il primo riguarda la conservazione della comunità di pipistrelli, il secondo riguarda la dinamica della vegetazione Comunità di pipistrelli Obbiettivo: individuare l uso degli habitat a parte delle specie di pipistrelli I risultati hanno mostrato che due tipologie di habitat sono usate prevalentemente dai pipistrelli (acque e habitat ripariali). Ne conseguono indicazioni sulla gestione delle acque e sulla riforestazione nelle aree di macchia mediterranea. Caso studio: la riserva di Mount Meron in Israele Caso studio: la riserva di Mount Meron in Israele Comunità di pipistrelli Approccio ecosistemico: conservazione delle specie, conservazione delle comunità, elementi spaziali non esplicitamente indicati in questo studio. elementi culturali e antropici del paesaggio non sono citati Insediamenti (usati intensivamente da due specie comuni) 1% Arbusteti (usati moderatamente da una specie e raramente da altre 4) 51% Agricoli (non usati da alcuna specie) 9% Corpi d'acqua (usati intensivamente da una specie comune) Ripariali (usati intensivamente da almeno 3 specie minacciate) 1% Batha (non usati da alcuna specie) 38% Dinamica della vegetazione Il lavoro è uno studio dei cambiamenti della vegetazione a livello del paesaggio, considerando la dinamica della vegetazione, l analisi dei fattori ambientali che influenzano la dinamica vegetale e si propone di modellizzare le dinamiche future, in modo da poter delineare diversi scenari di gestione.: mappa digitale dei fattori ambientalmente rilevanti (topografia, intensità di pascolo ) integrata con la carta della vegetazione Parametri derivati da un analisi statistica utilizzati per calibrare un modello spazialmente esplicito della dinamica della vegetazione Utilizzo del modello ottenuto per predire i futuri cambiamenti della vegetazione e per ipotizzare diversi scenari Caso studio: la riserva di Mount Meron in Israele Caso studio: la riserva di Mount Meron in Israele Fotografie aeree (1964, 1992) e relativa riclassificazione di un area campione, riclassificate in un GIS (boschi, arbusteti e aree aperte); Integrazione in un GIS dei fattori ambientali più rilevanti (topografia, intensità di pascolo ) e di una mappa della vegetazione, in modo da poter condurre un analisi statistica sui fattori ambientali che guidano i cambiamenti della vegetazione. Pur omettendo molti aspetti antropici (strade, agricoltura, insediamenti) la solo intensità di pascolo associata alla pendenza spiega 0,76 della varianza per la copertura arborea e lo 0,54 per quella erbacea.

4 Caso studio: la riserva di Mount Meron in Israele Caso studio: la riserva di Mount Meron in Israele I parametri derivati da questa analisi sono stati utilizzati per calibrare un modello spazialmente esplicito della dinamica vegetazionale. Utilizzando la mappa del 1964 come base di partenza è stato verificato che il modello prediceva con efficacia la mappa del 1992, evidentemente anche al di fuori dell area campione da dove il modello era stato ricavato. La potenzialità del modello è stata sfruttata per ipotizzare scenari futuri secondo differenti scenari: a) nessun cambiamento nel regime di pascolo; b) eliminazione del pascolo su tutta l area e sono state ricavate della carte predittive. Caso studio: la riserva di Mount Meron in Israele Caso studio: la riserva di Mount Meron in Israele Approccio ecosistemico Approccio paesistico Conclusioni Riduzionistico Si basa solo sugli aspetti bio-ecologici, occupandosi di organismi naturali, popolazioni ed organismi Olistico Include anche gli aspetti di ecologia umana, occupandosi di tutti i componenti biotici, uomo compreso L approccio paesistico dovrebbe divenire un nuovo modello di gestione del territorio, transdisciplinare, nel quale si possono integrare contributi provenienti da diversi ambiti disciplinari (Naveh & Carmel). Inoltre occorre ricordare che un approccio ecosistemico (la comunità di pipistrelli) può essere integrato all interno di una visione olistica Caso studio: classificazione dei paesaggi in Sassonia Il paesaggio della Sassonia è stato classificato da un punto di vista fisico-geografico, suddiviso in piccole unità (micro-geo-cori), mappato, descritto, inserito in un database georeferenziato. E stata valutata l idoneità per ogni unità alle attività antropiche, al funzionamento dei cicli naturali, alla capacità portante del sistema e sono stati indicati gli obbiettivi per un gestione del paesaggio. L approccio complesso, nel quale vengono valutate le diverse funzioni del paesaggio (utilizzando procedure per trasformare i dati ecologici in decisioni operative) viene considerato dagli autori un esempio di approccio olistico nell ecologia del paesaggio. Introduzione In Germania le procedure di classificazione del paesaggio hanno una lunga storia. Fin dagli anni 60 si parla di unità del paesaggio naturale, o geocori, come associazioni o mosaici di elemnti di base. Di fatto sono sistemi eterogenei, e le proprietà di questi sistemi dipendono non solo dai singoli elementi ma anche da come sono disposti nello spazio. L approccio di Bastian cerca di combinare: un metodo deduttivo (top-down): aree larghe vengono suddivise in varie porzioni, passo dopo passo; un metodo induttivo (bottom-up) che si basi su un analisi generale del paesaggio.

5 Basi teoriche Classificazione dei paesaggi Classificazione dei paesaggi Visione del paesaggio (Landscape visions) Funzioni del paesaggio (Landscape functions/natural potentials) Valutazione del paesaggio Fonti dei dati: carte pedologiche (di tipo agricolo, scala 1: e di tipo forestale, scala 1:10.000); carte geologiche e idrogeolociche carte dei biotopi e carte di uso del suolo e mappe preesistenti del paesaggio Risultati: una mappa alla scala nella quale sono inseriti 1450 microgeocori un sistema informativo territoriale nel quale ogni unità è descritta in tutte le sue proprietà Descrizione di un unità di paesaggio Landscape visions Landscape visions identificano gli obbiettivi essenziali (ecologici ed estetici) per una determinata unità di paesaggio in una scala temporale realisticamente breve. They can be visualized as a picture and are an expression of an integrated view of nature conservation and landscape development. Landscape visions represent a part of the rather comprehensive system of environmental goals. General environmental goals (principles, guidelines) can be further differentiated by objectives and standards of environmental quality. (Bastian, 2000) Landscape functions/natural potentials Landscape evaluation Le funzioni naturali e potenziali del paesaggio caratterizzano la capacità e la potenzialità per l uso del paesaggio in senso ampio. On the one hand, they encompass regulation and regeneration of single geo factors (and landscape compartments) and whole ecosystems (landscape complexes) as an entity and, on the other hand, the ability of landscape to satisfy needs and demands of human society (Bastian, 2000). Se la prima fase (landscape visions) è di competenza dei diversi esperti nella fase di valutazione intervengono amministratori e politici che spesso preferiscono un approccio discorsivo (e non matematico formale ai problemi).

6 Caso studio la regione fisica della Lusatia occidentale 924 km2 83 microgeocori. Catene montuose (altezza che oscilla tra i 350±450 m slm), colline (250±350 m) e pianure. Granodioriti, monzoniti, loess e sabbia Precipitazioni annuali 650 mm e temperatura media 8,5 7,5 C Procedura generale Valutazione delle funzioni del paesaggio Indicazione degli obbiettivi di pianificazione Traduzione su una mappa Protezione dei biotopi umidi palustri Riforestazione Integrazione degli obbiettivi

7 14 diverse unità di pianificazione, nelle quali vengono indicati i comparti per i quali si desiderano raggiungere degli obbiettivi: S - preservazione di suoli per l agricoltura; E - misure contro l erosione del suolo; R - miglioramento della regolazione del ruscellamento H - eliminazione dell impatto dei rifiuti; W - mantenimento delle possibilità di ricarica della falda acquifera Conclusioni (dell autore) Alcune osservazioni La metodologia è innovative e contribuisce a colmare il gap tra scienze naturali e scienze umane Richiede però ulteriori sviluppi. In particolare è necessario: migliorare la valutazione del paesaggio considerare con più precisione i rischi e la capacità portante ecologica del sistema; integrare meglio le diverse misure e i diversi obiettivi (magari attraverso la realizzazione di modelli di scenari). E necessario rendere espliciti i modelli usati per i vari passaggi decisionali. In questo lavoro vengono menzionati ma non vi è alcuna indicazione di come sono organizzati. Modello a mosaico Modello ecosistemico Il modello a mosaico, derivato dalle scoperte della fitosociologia, è a sua volta scomponibile in due modelli. Il primo suddivide il mosaico in tessere ed ecotopi (ovverosia i diversi ecosistemi - biogeocenosi) e sostanzialmente riflette le mappe di uso del suolo e quelle della vegetazione. Il secondo primo individua le macchie formate dalle diverse comunità ecologiche, i corridoi (di origine antropica o naturale) e una matrice paesistica (formata dall elemento predominante). Fino agli anni 60 l ecologia generale ha enfatizzato l omogeneità. Ne consegue una visione nella quale, ad una data scala di interesse, si considerano esclusivamente unità ecologiche omogenee. Area boscata in un paesaggio agricolo Aggiunta di margini ed ecotoni

8 Modello a mosaico Matrice Macchie Ecotoni Corridoi Macchie: porzioni non lineari di superficie territoriale, il cui aspetto differisce dall ambiente circostante Modello a mosaico Modello a mosaico Matrice: il tipo di elemento più estensivo o che gioca un ruolo funzionale determinante nel paesaggio Corridoio: elemento lineare o a striscia, che si differenzia dall ambiente circostante. Può essere inteso anche come una sequenza lineare di macchie Modello a mosaico Ecotone: zona di transizione tra ambienti diversi Il modello a mosaico nella pianificazione del territorio Dimensione delle macchie: grandi o piccole? Numero delle macchie: quante? Dislocazione delle macchie: dove? Ecotoni e margini: struttura dei margini Forma dei margini Forma delle macchie Corridoi per il movimento delle specie Corridoi quali barriere Corridoi fluviali Reti ecologiche Processi di frammentazione

9 Come classificare i sistemi paesistici I sistemi paesistici ordinati per gerarchia di attributi Naveh: grado di antropizzazione Pignatti: complessi di vegetazione Forman: gerarchia di attributi Zonneveld: classificazione delle componenti principali Zone climatiche (ecoregioni di Bailey) Regioni climatiche Fasce vegetazionali Unità geomorfologiche Influenze antropiche I sistemi paesistici ordinati per gerarchia di attributi Sulla base di questi livelli di influenza si identificano 5 configurazioni distinte di mosaici ecologici, che possono aiutare a precisare i caratteri dei paesaggi da configurazione regolare (uniforme distanza tra gli elementi); configurazione aggregata (con addensamenti tipici di elementi); configurazione lineare; configurazione parallela; elementi spazialmente legati. Land unit (Zonneveld) Regioni e subregioni climatiche (ecoregioni di Bailey) Unità geomorfologiche Complessi vegetazionali Comprensori di uso antropico Tipi di suolo Habitat zoologici

10 Scala: grana e estensione Grana: determinata dal livello più fine di risoluzione Estensione: area complessiva esaminata 35 Scala: grana e estensione Scala: grana e estensione N Prede N Predatori N Prede Insetti che si trovano sul litter forestale. (2 specie, una preda l altra) Insetti che si trovano sul litter forestale. Preda e predatore sono campionati in quadrati di 0,1 m 2 presi ogni 10 metri Grana: 0,1 m 2 Estensione 100 m Metri N Predatori N Prede N Predatori Scala: grana e estensione Scala: grana e estensione Insetti che si trovano sul litter forestale. Preda e predatore sono campionati in quadrati di 0,1 m 2 presi ogni 2000 metri Grana: 0,1 m 2 Estensione m Metri N Predatori N Prede Di fatto cambiando l estensione spaziale cambia il fenomeno ecologico che controlla il modello. Nel primo caso si osserva una dinamica preda-predatore e potremmo chiamare il fenomeno ecologico evitare il predatore Nel secondo caso le misurazioni non avvengono solo nella foresta, per cui quello che si esamina è l idoneità degli habitat per le due specie (e essendo entrambe le specie di tipo forestale le abbondanze sono tra loro correlate positivamente)

11 Macchie, corridoi e matrici Matrice Macchie Ecotoni Corridoi Macchie: porzioni non lineari di superficie territoriale, il cui aspetto differisce dall ambiente circostante Un primo criterio di classificazione delle macchie è l origine: macchie di tipo naturale; macchie di tipo antropico. Le macchie possono essere osservate considerando due caratteristiche: convoluzione (il numero di lobi); la lunghezza (o meglio il rapporto lungh/largh). Macchie di origine naturale 1) paludi, crateri, laghi di circo 2) aree attorno alle colline aride, laghi in depressioni carsiche 3) Gap originati da disturbi naturali 4) delta, coni alluvionali 5) valanghe, frane, tronchi sopra torrenti 6) dune 7) laghi e zone umide glaciali 8) dune, isole fluviali 9) boschi lungo fiumi o torrenti 10 colate laviche 11) boschi lungo bacini idrici 12) macchie date dal disturbo di mammiferi attorno a zone di bevuta 13) macchie da incendio Macchie di origine antropica 14) Villaggi murati o campi irrigati nelle arre aride 15) Quartieri urbani 16) Boschi con tagli interni 17) Schemi geografici di uso del suolo attorno a un villaggio 18) Pozze d acqua in aree agricole 19) Boschetti in aree agricole 20) Boschetti in aree di frangia 21) Campi coltivati 22) Golf 23) Campi divisi da strade 24) Boschetti residuali 25) Città 26) Riserve di acqua (laghi artificiali) Origine delle macchie Macchie di disturbo Macchie residuali Macchie date dall eterogeneità ambientale Macchie di origine antropica Macchie effimere

12 Persistenza delle macchie Il paesaggio originale è una foresta di conifere, La persistenza delle macchie è direttamente proporzionale allo spessore delle frecce. Macchie residuali Macchie di rigenerazione Macchie introdotte Macchie date dall eterogeneità ambientale Vento Macchie di disturbo Macchie di disturbo Disturbi in piccole aree all interno di una matrice creano delle macchie (i.e. piccoli smottamenti, calpestio di grandi mammiferi ). Che cosa avviene quando un area è disturbata? Inizialmente le dimensioni di molte popolazioni diminuiscono rapidamente (morte di molti individui a causa del disturbo); alcune specie risultano localmente estinte e altre resistono (magari in forme quiescenti). Poi segue un cambiamento drastico nelle dimensioni e nella composizione della popolazione,una cui segue un fenomeno di immigrazione. Infine riprende una normale dinamica di successione fino a un nuovo evento di disturbo. Macchie residuali Disturbo sulla matrice Relaxation period Adjustment period Una macchia residuale è causata dal disturbo che affligge l intera matrice eccetto una piccola area (esattamente l opposto di una macchia di disturbo). La dinamica della biogeografia insulare circa la composizione delle specie è qui complicata da un periodo di aggiustamento più o meno ampio Perdita di specie nella matrice, stabilità nella macchia Stabilità nella matrice, elevato tasso di estinzioni nella macchia Biogeografia insulare classica Continuo turn-over e elevato dinamismo della specie presenti Ecologia del paesaggio Macchie date dall eterogeneità ambientale Si tratta di aree quali sorgenti, piccoli stagni, depressioni o piccole colline Spesso gli organismi che vi si trovano differiscono da quelli osservati nella matrice circostante Macchie di origine antropica Sono macchie generate dall attività dell uomo, che può o introdurre nuove specie o nuovi habitat (i.e. rispettivamente pioppeti e villaggi nella pianura Padana)

13 Macchie effimere Caratteristiche di ambienti particolari, con un turnover veloce Macchia di disturbo Immigrazione Estinzione Immigrazione Estinzione Macchia residuale Immigrazione Estinzione Disturbo singolo Disturbo singolo Il tratteggio indica un area disturbata. La freccia verde indica un immigrazione e quella rossa un estinzione. Lo spessore è proporzionale al tasso di immigrazione o estinzione Disturbo cronico Immigrazione Estinzione Macchia di eterogeneità Immigrazione Estinzione Disturbo cronico Tempo Persistenza e stabilità delle macchie Lunga Cronico Singolo Corta Eterogeneità Disturbo Introdotte Residuali Nessun disturbo Effetti sulle specie La classica teoria della biogeografia insulare è valida anche in questo contesto, ma occorrono alcune considerazioni in più. Già nelle isole vere e proprie, oltre all area, contano anche l eterogeneità e il regime dei disturbi. S = f (+eterogeneità, -disturbi, +area, -isolamento, +età) Disturbo nella macchia Disturbo nella matrice Diversità specifica Effetti sulle specie n specie Nel caso dei paesaggi terrestri diviene importante anche la forma dei confini e N specie 600,0 500,0 400,0 300,0 200,0 100,0 0,0 Isole sotto i 270 m slm Isole sopra i 270 m slm Isole sopra i 270 m slm (No vulcani attivi) S = f (+eterogeneità, -(+)disturbi, +area, +età, + eterogeneità della matrice, - isolamento, -sfumatura dei confini )

14 Effetto penisola Una forma tipica delle macchie nel paesaggio è quella delle penisole. Spesso funzionano come corridoi per connettere tra loro aree diverse. La distribuzione delle specie non è uniforme lungo la penisola, e in genere decresce verso la punta n specie n specie roditori Miglia (da Nord verso Sud) Effetto penisola Equilibrio (effetto matrice del territorio circostante) Colonizzazione in corso Effetto margine Eterogeneità ambientale Gradiente ambientale Serie di barriere Combinazione di due o più fattori Alcuni esempi: taglio di foresta Le caratteristiche strutturali del paesaggio, e in particolare dimensioni e forma di una macchia, lunghezza dei confini, producono diversi effetti. Modificare le configurazioni spaziali dei tagli in una foresta implica anche creare dei paesaggi diversi, che differiscono per le caratteristiche ecologiche. Taglio della foresta secondo forme e quantità diverse. Area della foresta, lunghezza dei confini area tagliata. Dimensioni delle macchie di foresta e delle zone tagliate Area della foresta della foresta di interno in funzione dell ampiezza della zona di margine.

15 Schianti per il vento Diversità delle specie di interno Incendi Diversità complessiva delle specie nel paesaggio Insetti e funghi dannosi Consistenza complessiva della selvaggina Andamento della foresta in proporzione al numero di nuclei di taglio e alle dimensioni delle aree di taglio Lunghezza dei confini della foresta in proporzione al numero di nuclei di taglio e alle dimensioni delle aree di taglio Lunghezza dei confini della Scomparsa delle macchie di foresta in proporzione alle grandi dimensioni utilizzando dimensioni delle aree di taglio il modello a scacchiera, con (taglio a scacchiera) aree di taglio di dimensioni diverse Alcuni esempi: forma, orientamento e dimensioni di una macchia Il lavoro vuole verificare se nei paesaggi terrestri è verosimile ipotizzare che le dimensioni e l orientamento di un isola (macchie forestate nel Wyoming) influiscono sulla distribuzione e l abbondanza di alcuni uccelli

16 Alcuni esempi: macchie residuali di foresta nella pianura dell Olanda

17 Alcuni esempi: metapopolazioni e frammentazione dell habitat

18 Il modello a mosaico nella pianificazione del territorio Dimensione delle macchie: grandi o piccole? Numero delle macchie: quante? Dislocazione delle macchie: dove? Forma dei margini Forma delle macchie Dimensione delle macchie Dividere una macchia larga in 2 o più macchie piccole crea un maggior numero di ambiente di margine, aumentando le specie ecotonali, che spesso sono quelle più diffuse all interno del paesaggio. Margine 75 Interno 50 Margine 85 Interno 15 Dimensione delle macchie Dividere una macchia larga in 2 o più macchie piccole elimina habitat di interno, e quindi numerose specie di interno, che spesso sono quelle prioritarie per la conservazione. Dimensione delle macchie Una macchia di dimensioni maggiori mantiene, per una data specie una popolazione di dimensioni maggiori, rendendo più difficili estinzioni a scala locale. Specie di interno Specie di margine Dimensione delle macchie La probabilità che una specie si estingua non solo è inversamente proporzionale alle sue dimensioni, ma anche è inversamente proporzionale alla qualità della macchia. Macchia grande, alta qualità Macchia grande, bassa qualità Macchia piccola, Macchia piccola, alta qualità bassa qualità Probabilità di estinzione

19 Dimensione delle macchie In una macchia di grandi dimensioni vi sono maggiori probabilità di avere più habitat, e di conseguenza un maggior numero di specie. Dimensione delle macchie Dividere una macchia grande in due macchie più piccole può creare una barriera alla diffusione di un disturbo Disturbo (i.e. fuoco) Dimensione delle macchie: benefici delle macchie di grandi dimensioni Le grandi macchie di vegetazione naturale sono le uniche strutture che proteggono i bacini acquiferi, connettono i sistemi fluviali, sostengo popolazioni vitali di specie di interno, forniscono aree di nucleo per specie di vertebrati a largo home-range e infine permettono un regime semi-naturale dei disturbi Dimensione delle macchie: benefici delle macchie di piccole dimensioni Le piccole macchie, che interrompono aree estese della matrice possono fungere da stepping stones valide per il movimento delle specie. Inoltre in alcuni casi possono contenere specie assenti in macchie di grandi dimensioni. Infine producono benefit diversi e supplementari rispetto alle macchie di grani dimensioni. Quante macchie? Rimuovere una macchia può causare perdita di habitat per una (o più) specie e di conseguenza le popolazioni dipendenti da quel tipo di habitat possono ridursi di dimensione (o estinguersi), e infine diminuisce la diversità a livello di paesaggio e quindi anche il numero di specie. Dinamica delle metapopolazioni Rimuovere una macchia riduce le dimensioni di una metapopolazione e quindi aumentano le possibilità di estinzione locale, si rallentano le possibilità di una ricolonizzazione e nel complesso diminuisce la stabilità della metapopolazione. Estinzioni locali

20 Quante macchie di grandi dimensioni? Quando una grande macchia contiene quasi tutte le specie per questo tipo di macchia nel paesaggio due macchie grandi possono essere considerate il minimo. Tuttavia quando una macchia contiene un limitato pool di specie occorrerebbe averne dalle quattro alle cinque almeno Gruppi di macchie come habitat Alcune specie generaliste, possono, in assenza di una grande macchia, sopravvivere in un insieme di piccole macchie, che singolarmente risulterebbero inadeguate, ma nell insieme mantengono stabile la popolazione 90% 60% 75% 95% 70% 45% 50% Estinzioni locali Le probabilità che una specie si possa estinguere localmente sono maggiori in una macchia di habitat isolato. L isolamento non è solo in funzione della distanza ma anche delle caratteristiche della matrice. Ricolonizzazione Una macchia localizzata vicino ad altre macchie o alla terraferma avrà più possibilità di essere ricolonizzata in un dato intervallo di tempo di una macchia più isolata. Selezione delle macchie a fini di conservazione La selezione di macchie da conservare dovrebbe avvenire secondo i seguenti criteri: 1) contributo della macchia al sistema generale (i.e.quanto bene la macchia si relaziona con le altre macchie all interno del paesaggio e della regione); 2) presenza di caratteri distintivi. Forme e dimensioni delle macchie

21 Forme delle macchie Alto rapporto interno/margine Basso rapporto interno/margine Lunghezza del confine e interazioni con la matrice Probabilità di barriere all interno delle macchie Probabilità di habitat diversi all interno delle macchie Funzionalità di corridoio per il movimento delle specie Diversità di specie Efficienza di foraggiamento all interno della macchia Macchie e matrice circostante: un caso studio Emys orbicularis Margini ed ecotoni Matrice Ecotoni Ecotoni Macchie Corridoi Ecotone: zona di transizione tra ambienti diversi Edge/margine porzione di un sistema ecologico vicino al suo perimetro, nella quale si fanno sentire le influenze dell ambiente esterno oltre che quelle dell ambiente interno. Ecotone: zona di transizione tra ambienti diversi

22 Funzioni dei margini Funzioni dei margini Tre meccanismi possono produrre delle differenze nella copertura vegetazionale: cambiamenti dell ambiente fisico; un regime naturale di disturbi; attività antropiche. Ai margini possono essere attribuite 5 diverse funzioni: habitat; filtro; elemento di conduzione; area source; area sink. Dimensioni dei margini Strutturazione verticale Profondità Margini netti / margini sfumati Margini curvilinei / margini dritti Alcune assunzioni riguardo l effetto margine L effetto margine non è simile per specie simili (attributo specie/specifico). Per una data specie l effetto margine sarà valido solo per un dato tipo di margine (uccelli sensibili al margine delle macchie boscate di querce sempreverdi rispondono diversamente ai margini chaparral/prato). Le specie rispondono alla stessa maniera in margini simili in luoghi diversi. Effetto margine sulle specie I margini influenzano il movimento delle specie. I margini influenzano la mortalità delle specie: perdite per dispersione in habitat inidonei; alterazioni nel microclima; punto di ingresso per predatori e patogeni. I margini possono rappresentare una buona fonte alternativa di cibo o di territorio riproduttivo. I margini definiscono il confine tra due habitat separati, creando nuove opportunità di interazione tra le specie. Variazioni microclimatiche nei margini tra macchie arboree e diversi habitat di matrice. I valori positivi sono misurati all interno della macchia e quelli negativi sono misurati nella matrice.

23 Risposta alla presenza dei margini 100% Specie specialista di margine % luminosità 0% Campo Margine Foresta Specie che evita il margine Specie habitatspecialista, che non risente dell effetto margine Risposta alla presenza dei margini Margine chaparral/ quercia, Vermivora celata Margine prateria/quercia, Vermivora celata Margine pascolo/foresta, Gymnopithys leucaspis 0,35 0,3 0,25 0,2 0,15 0,1 0, ,5 0,45 0,4 0,35 0,3 0,25 0,2 0,15 0,1 0, ,5 4 3,5 3 2,5 2 1,5 1 0, Densità medie (±1SE) di Junonia coenia in macchie connesse e isolate. La distanza dal margine è espressa come la distanza lineare dal più vicino confine forestato Risposta alla presenza dei margini Alcune lezioni Comportamento di due specie di farfalle Margine distanza dal margine Dione moneta Mesosemia asa n catture 1: l effetto margine si fa sentire a diversi livelli dell organizzazione biologica (dalle popolazioni alle ecoregioni) 2: l utilizzo di indici per quantificare l effetto margine è senza dubbio valido, ma è altrettanto importante considerare la diversità totale e le variazioni nella composizione delle comunità biotiche. 3: i modelli basati esclusivamente sulla struttura (margine/interno) sono meno robusti dei modelli specie specifici.

24 Margini tra elementi terrestri ed acquatici, e implicazioni per la gestione del paesaggio Movimenti di organismi movimenti tra habitat terrestri ed habitat acquatici: anfibi, rettili... movimenti tra habitat palustri e habitat acquatici: odonati, rettili, pesci... movimenti tra diverse macchie di habitat acquatico: problematico per alcune specie invasive Margini tra elementi terrestri ed acquatici, e implicazioni per la gestione del paesaggio Legami idro-fisici tra habitat terrestri ed acquatici flussi di acqua e materiali del soprassuolo flussi di acqua e materiali del sottosuolo: importante per fungere da filtro (20-30 metri di margine boscato di un torrente agisce filtrando più del 90% dei nutrienti azotati presenti nel sottosuolo) interazioni tra organismi e flussi idro-fisici Margini tra elementi terrestri ed acquatici, e implicazioni per la gestione del paesaggio Mantenimento dei normali regimi idrologici Protezione degli elementi critici del paesaggio Diminuzione della vulnerabilità degli animali selvatici Mantenimento dell isolamento dei sistemi acquatici da specie invasive 8 regole di gestione Mantenere e ripristinare i regimi idrologici naturali. Riconoscere la natura delle zone di transizione (non cercare di stabilizzarle o alterarle). Proteggere la vegetazione delle zone tampone soprastanti le paludi. Considerare nel design delle riserve tutti i tipi di habitat acquatico possibili. Proteggere i corridoi di connessione tra i vari corsi d acqua, coi loro parametri originari. Proteggere la qualità del sottosuolo (riserve acquifere). Proteggere l integrità dei caratteri biologici degli habitat. Ridurre le possibilità di diffusione di specie invasive Struttura di margini ed ecotoni I margini di vegetazione con una maggior diversità strutturale sono anche più ricchi in specie animali ecotonali Profondità delle aree di margine La profondità delle aree di margine non è costante e in genere i margini più profondi sono quelli rivolti verso la direzione predominante del sole e del vento.

25 Differenza tra margini naturali e antropici Spesso è possibile differenziare un margine di origine antropica da uno naturale Differenza tra margini naturali e antropici Spesso è possibile differenziare un margine di origine antropica da uno naturale Differenza tra confini amministrativi e confini ecologici naturali I confini amministrativi spesso non rispettano i confini naturali. Questa realtà può essere sfruttata nella pianificazione delle aree protette, per creare delle zone tampone. I margini come un filtro I margini agiscono come un filtro che attenua all interno di una macchia l influenza dell ambiente circostante Discontinutà del margine Un margine netto favorisce i movimenti in senso parallelo al margine stesso, mentre un margine più sfumato favorisce i movimenti attraverso il margine Interno Margini Interno

26 Margini dritti o curvilinei Un margine dritto favorisce i movimenti in senso parallelo al margine stesso, mentre un margine più curvilineo favorisce i movimenti attraverso il margine. Differenza tra margini naturali e antropici I margini naturali tendono ad essere curvilinei, complessi e sfumati, mentre quelli antropici tendono a essere dritti, semplici e netti. Margini dritti o curvilinei I margini curvilinei e soft tendono a fornire un maggior numero di benefit ecologici (diversità di habitat e di specie, erosione del suolo), rispetto a margini dritti e netti. Curve e lobi In un margine curvilineo ci sono più possibilità per la diversità di habitat. Quanto habitat di margine? La percentuale di margine viene determinata complessivamente da quanto è curvilinea la macchia e da quanto è profondo il margine stesso. Forma delle macchia Un margine maggiormente curvilineo e loboso avrà più interazioni con l ambiente circostante (nel bene e nel male).

27 Differenza tra margini naturali e antropici Sarebbe opportuna una macchia di grandi dimensioni con margini complessi e lobosi Matrici e mosaici Matrice: il tipo di elemento più estensivo o che gioca un ruolo funzionale determinante nel paesaggio Matrici e mosaici Una matrice si distingue per essere una massa omogenea all interno della quale si distinguono alcuni elementi. Una matrice è il materiale che lega e circonda elementi indipendenti. Una matrice è l ambiente in cui un elemento si sviluppa. Come individuare la matrice di un paesaggio? Come individuare la matrice di un paesaggio? Criterio quantitativo: misurare l area. Generalmente l area della matrice supera quella di tutti gli altri elementi del paesaggio. Connettività La matrice è maggiormente connessa di ogni altro elemento del paesaggio.

28 Come individuare la matrice di un paesaggio? Come individuare la matrice di un paesaggio? Controllo sulla dinamica dei processi Generalmente la matrice esercita un controllo sulla dinamica del paesaggio più di ogni altro elemento del paesaggio stesso. Area Connettività Controllo sul sistema Come individuare la matrice di un paesaggio? I tre criteri devono essere integrati. Il primo è facile da misurare, mentre il terzo è il più difficile da definire. In casi dubbi si può procedere per passi: determinare l area dei vari elementi (se uno occupa una superficie di molto maggiore rispetto agli altri dovrebbe essere considerato la matrice); in caso di elementi con la stessa superficie valutare il grado di connettività; se ancora non si riesce a determinare la matrice passare a lavori di campo (o verificare la letteratura pubblicata) Resistenza della matrice al movimento delle specie Resistenza Area costruita % Copertura forestale Farfalle Uccelli Resistenza Area rurale % Copertura forestale Grandi mammiferi (Capreolus) Uccelli Resistenza della matrice al movimento delle specie Resistenza della matrice al movimento delle specie

29 Resistenza della matrice al movimento delle specie Macchie di origine antropica 14) Villaggi murati o campi irrigati nelle arre aride 15) Quartieri urbani 16) Boschi con tagli interni 17) Schemi geografici di uso del suolo attorno a un villaggio 18) Pozze d acqua in aree agricole 19) Boschetti in aree agricole 20) Boschetti in aree di frangia 21) Campi coltivati 22) Golf 23) Campi divisi da strade 24) Boschetti residuali 25) Città 26) Riserve di acqua (laghi artificiali) Corridoi Matrice Ecotoni Macchie Corridoi Corridoio Tipologie di corridoio elemento lineare o a striscia, che si differenzia dall ambiente circostante. Può essere inteso anche come una sequenza lineare di macchie Corridoi in ambito agricolo (filari e/o siepi); Corridoi ripariali; Corridoi di infrastrutture antropiche (strade, ferrovie )

30 Funzioni dei corridoi habitat, condotto, filtro, source, sink. Funzioni dei corridoi: habitat I corridoi fungono in genere da habitat per specie di margine e specie generaliste. Specie rare sono in genere assenti. Particolare attenzione va dedicata al fatto che lungo i corridoi possono disperdersi specie alloctone (ma è un arma a doppio taglio). Funzioni dei corridoi: condotto Di fatto i corridoi sono la struttura del paesaggio attraverso la quale si ha il maggior flusso di organismi e sostanze nutrienti attraverso il paesaggio Funzioni dei corridoi: filtro (e barriera) I corridoi possono agire come membrana semipermeabile e limitare la diffusione di specie e popolazioni: i.e. le sottopopolazioni di anfibi separate da strade o di volpe separate da fiumi di larghe dimensioni.

31 Funzioni dei corridoi: source & sink Source L effetto source viene controllato dalla struttura del corridoio stesso Sink In un corridoio forestato possono rimanere intrappolati semi, o piccoli animali Controllo sulle funzioni dei corridoi Larghezza e connettività sono gli elementi primari che controllano le cinque funzioni dei corridoi (habitat, condotto, filtro, source e sink) Effetti dei gap nei corridoi Similarità floristiche e strutturale I gap nei corridoi possono avere effetti diversi a seconda della specie presa in considerazione, a seconda della lunghezza dell interruzione e a seconda del contrasto della matrice. È preferibile mantenere dei corridoi che risultino simili alle grosse macchie vegetate sia per quel che riguarda la struttura della vegetazione che per quel che riguarda Connettività e stepping stones Distanza tra stepping stones Una linea di stepping stones ha una funzione intermedia nel connettere due macchie (rispetto alla possibilità di avere o di non avere un corridoio vero e proprio). Dipende dalle specie prese in considerazione

32 Perdita di stepping stones Rete di stepping stones Implica quasi sempre l inibizione della funzionalità di corridoio per l intera serie di stepping stones Evidentemente la situazione ottimale sarebbe una rete di stepping stones X Definizione di filare Funzioni dei filari any field boundary composed of a permanent herb layer with at least one tree or covered by shrubs on at least one third of its lenght (Baudry and Bunce, 1999). I filari hanno un effetto su: microclima; ciclo idrologico e di erosione dei suoli; cicli biogeochimici; biodiversità componente floristico vegetazionale; componente invertebrati; componente vertebrati; percezione antropica Microclima I filari hanno una forte influenza sulle condizioni microclimatiche di un sito. Innanzitutto la loro presenza blocca e modifica il flusso del vento. Un filare formato da un unica fila di alberi a struttura simile a quella del pioppo cipressino (Populus nigra var. italica) riduce del 50% il vento in una fascia pari a 10 volte l altezza del filare e del 25% in un altra fascia ampia tra le 10 e le 20 volte l altezza del filare. Durante il periodo invernale un filare di latifoglie (quindi col solo scheletro di tronchi e rami) riduce del 20% il vento in una fascia pari a volte l altezza. Qualora si abbia una filare composto da una linea di un essenza arborea e una cespugliosa bassa si ha una protezione totale in una fascia pari a 5 volte l altezza e poi si abbassa al 50% fino ad una distanza dal filare di 10 volte l altezza. Microclima Molto penalizzante è invece il filare arboreo capitozzato o in cui la pianta si sviluppi lasciando la parte inferiore del tronco priva di rami. In questo caso nelle immediate vicinanze del filare (fino a cinque volte l altezza) vi è una zona in cui soffia più vento (vi arriva anche parte di quello deviato dalla chioma). La situazione ottimale si ha con filari ampi, e con la combinazione di cespugli e alberi. In questo caso la fascia di protezione può raggiungere anche un ampiezza pari a 30 volte l altezza del filare.

33 Microclima La modificazione del flusso d aria influisce anche sulle possibilità di evapotraspirazione. Quando diminuisce la velocità del vento aumentano la temperatura diurna di aria e suolo, e l umidità, mentre l evapotraspirazione rimane invariata nelle immediate vicinanze del filare (3-4 volte l altezza del filare) e poi diminuisce (fino ad una distanza pari a 20 volte l altezza del filare). Il fatto che nelle immediate vicinanze del filare non si abbia una diminuzione dell evapotraspirazione è dovuto all aumento di temperatura prodotto dalla riflessione dei raggi infrarossi (Fabbri, 1997). Per contro si possono osservare diagrammi della temperatura che variano di giorno e di notte in base all illuminazione ricevuta: di giorno a parte la zona d ombra la temperatura è più elevata ovunque, nelle notti serene con luna la temperatura è più elevata ai bordi del campo, vicino al filare, mentre nelle notti coperte la temperatura rimane un poco più elevata in tutto il campo. Ciclo idrologico Nelle aree a collina la presenza dei filari contribuisce a frenare l erosione del suolo e il ruscellamento. In Francia è stato osservato che l insieme fossato-filare arresta il ruscellamento superficiale e le radici delle piante fungono da linea percolatrice verticale (Soltner, 1985). Ricercatori francesi hanno dimostrato che il debito d acqua di un campo chiuso è due volte inferiore a quello di un campo aperto (Fabbri, 1997). Anche in zone di pianura, dove il ruscellamento superficiale è limitato o nullo la funzione dei filari è quella di arrestare, soprattutto nei terreni sabbioso-limosi, l erosione eolica. Cicli biogeochimici Un altra funzione molto importante che i filari hanno è quello di filtrare e trattenere i nitrati e i pesticidi, restituendo acqua più pulita in falda. Viaud et al. (2001) hanno mostrato che la cattura di acqua da parte degli alberi (in particolar modo studiavano filari composti da Quercus robur) è particolarmente elevato tra primavera ed autunno, e gli effetti si fanno sentire fino a 10 m dal filare. Caubel (2001) ha osservato il trattenimento di azoto da parte dei filari Biodiversità - componente vegetale Gli studi di Sarlöv Herlin (Sarlöv Herlin e Fry 2000, Sarlöv Herlin, 2001) hanno posto l attenzione sulla distribuzione delle specie arboree (21 taxa selezionati) in un area di 28 km 2 nella Svezia meridionale dimostrando una forte correlazione tra la connettività dei filari e la presenza di alcune specie arboree quali ad esempio Corilus avellana, Crategus spp., Euonymus europeus e Quercus robur. Dal lavoro di questo gruppo si rafforza il principio che la struttura del paesaggio e la la dispersione di alcune essenze arboree sono correlate positivamente. Biodiversità - componente vegetale McCollin (McCollin et al. 2000) valuta la possibilità che i filari fungano da corridoio di connessione per le specie vegetali di bosco. Utilizza un indice (Habitat Preference Index HPI) derivato dagli indicatori di autoecologia vegetale di Ellemberg. Le piante trovate all interno dei filari mostrano che questi ultimi sono molto simili alle zone di margine delle foreste, piuttosto che alle zone di interno; ne consegue che almeno alcune piante di interno non possono utilizzare i filari come corridoio. Smart e collaboratori (Smart et al., 2001) confermano questo risultato. Uno studio pilota, condotto nell area di Brugherio, in provincia di Milano (Chincarini e Padoa-Schioppa, 2001) ha mostrato una correlazione tra l abbondanza di specie vegetali di bosco e la struttura dei filari. Biodiversità - componente invertebrati Cameron (Cameron et al. 1980) ha dimostrato una correlazione positiva tra l età del filare (dimostrata dalla diversità vegetale) e la diversità di gasteropodi. Alcune piante come Crataegus monogina sono associate a più di 200 specie di insetti ed aracnidi (Kennedy e Southwood, 1984).

34 Biodiversità - componente invertebrati Frouz e Paoletti (2002) hanno studiato la distribuzione spaziale dei diversi stadi di sviluppo di una comunità di Ditteri, trovando gruppi diversi che utilizzano in maniera differente il complesso filare-campo. Un primo gruppo (Dolichopodidae) si sviluppa indifferentemente in diversi habitat e da adulto caccia preferibilmente nei campi. Un secondo gruppo (Chloropidae e Agromizidae) si sviluppa nei campi e li usa anche nella fase adulta. La presenza dei filari agisce da barriera per questi insetti, e ciò è positivo in quanto sono considerati dannosi per l agricoltura. Un terzo gruppo preferisce i filari, i margini incoltivati e i margini dei campi nelle fasi adulte. Tra questi gli Scatopsidae si sviluppano vicino ai filari, mentre i Culicidae provenivano dall esterno della zona studiata. Infine i Chironomidi si sviluppano ai margini coltivati e disperdono poi in tutti gli habitat. Biodiversità - componente invertebrati I coleotteri carabidi sono un gruppo molto studiato. Alcuni ricercatori francesi (Charrier et al., 1997; Petit e Burel 1997, 1998) hanno mostrato come i filari possano fungere da elemento di connessione per Abax parallelepipedus, come la distanza percorsa dagli individui dipenda dalla qualità degli elementi arborei e come la distanza euclidea dal sito occupato più vicino sia il miglior descrittore della funzionalità di connessione del filare. La dinamica di metapopolazione sembra essere fortemente influenzata dalla densità di filari e appare anche evidente (Petit e Burel 1998) una certa latenza temporale di risposta da parte di questa specie al degrado dei filari. Biodiversità - componente invertebrati Petit e Usher (1998) hanno studiato anche l intera comunità di carabidi forestali in un paesaggio della Scozia, mostrando che la composizione delle comunità di carabidi all interno dei boschi e nei filari sono essenzialmenti uguali, e che i filari possono fungere da corridoio di connessione. Tisschendorf et al. (1998) hanno modellizzato la distanza massima che un filare può avere da un bosco perché un carabide lo raggiunga, fissando in 100 m la soglia oltre la quale non avviene immigrazione. Biodiversità - componente invertebrati Dover e collaboratori, in diversi studi (Dover, 1996; Dover et al. 2000; Dover e Sparks, 2000) hanno studiato invece il rapporto esistente tra filari e lepidotteri. Innanzitutto si ossserva che per le farfalle a fenologia primaverile (Dover 1996) la presenza di un margine non coltivato è molto importante. Si registra poi (Dover et al. 2000) che queste aree incolte sono superiori sia per numero di specie che per abbondanza generale di lepidotteri. I filari rappresentano, secondo gli autori (Dover e Sparks, 2000) un habitat secondario rispetto a quello preferito dai Lepidotteri, prati incoltivati, che in Gran Bretagna è ormai rarissimo. Lungo i filari si trova il 64% delle specie di Lepidotteri della Gran Bretagna. Biodiversità - componente invertebrati Maudsley (2000) riepiloga sistematicamente (con l eccezione dei Lepidotteri) le conoscenze sui rapporti tra filari e fauna invertebrata. Viene riconfermato il dato suggerito per la prima volta da Pollard (1974) che i filari contengono la più alta diversità di insetti che si può trovare nei paesaggi agricoli. Ad un elevata diversità vegetale corrisponde un elevata diversità di insetti. Questo vale sia per gli insetti impollinatori, sia per quelli che utilizzano le piante per gli erbivori (semi, frutti, galle ecc.), sia per le comunità di detritivori. Biodiversità - componente invertebrati

35 Biodiversità - componente invertebrati Biodiversità - componente erpetofauna e micromammiferi Uno studio di Likefood e Wallis (1982) che riportava una sistematica frequentazione di donnola nei filari del Sussex. In tempi più recenti Tattersall (Tattersall et al. 1997), in un studio su Apodemus sylvaticus (topo selvatico) ha trovato che le trappole poste in adiacenza ai filari hanno catturato la maggior parte degli individui ripetto a quelle poste nei campi coltivati e in quelli lasciati in set-aside. Biodiversità - componente erpetofauna e micromammiferi Nell Inghilterra orientale Kotzageorgis e Mason (1997) hanno studiato l ecologia di popolazione dei piccoli mammiferi nei paesaggi agricoli. Il loro studio ha mostrato che il topo selvatico frequenta i filari soprattutto in autunno e in inverno, mentre in primavera avviene un rapido declino. Questa specie è risultata essere indifferente agli interventi di ceduazione, mentre Apodemus flavicollis (Topo selvatico collogiallo) è fortemente sensibile a questo genere di intervento. In genere il fattore che maggiormente influenza la presenza dei micromammiferi è la coperture al suolo. Inoltre il topo selvatico collogiallo ha bisogno di filari ben connessi uno con l altro. Per avere topiragni è necessaria la presenza di corsi d acqua. Biodiversità - componente erpetofauna e micromammiferi Delattre et al. (1999) hanno studiato la dinamica di popolazione di arvicola campestre (Microturus arvalis) in diversi tipi di paesaggi nel Jura francese. In sei anni di studio hanno testato gli effetti della vicinanza dei filari, dei frammenti boschivi, delle foreste vere e proprie e dei villaggi. Le loro analisi hanno suggerito che i filari risultino aree di rifugio per predatori generali e specializzati (Mustela erminea, ermellino e Putorios nivalis, donnola). In Canada Maisonneuve e Rioux (2001) hanno studiato le comunità di micromammiferi e dell erpetofauna all interno dei paesaggi agricoli. Il risultato più interessante è che la diversità e l abbondanza delle specie è correlata alla complessità strutturale della vegetazione, e che più la vegetazione è strutturata meno frequenti sono le specie dannose per l agricoltura, mentre più abbondanti sono le specie insettivore. Biodiversità - componente avifauna Biodiversità - componente avifauna Green e collaboratori (Green et al., 1994) hanno studiato la distribuzione degli uccelli passeriformi durante la stagione riproduttiva nella bassa Inghilterra e la pongono in relazione con la struttura dei filari. Nel complesso si osserva che una relazione positiva tra altezza, larghezza, copertura arborea (espressa come numero di alberi) e uccelli. Più ambigui sono i risultati osservando l utilizzo del territorio delle tessere adiacenti. Decisamente negativa sembra essere la presenza di strade. In un doppio lavoro (Parish et al., 1994 e 1995) hanno osservato le relazioni tra le popolazioni di uccelli e i filari o altri margini dei campi. Nel primo dei due articoli è stata osservata la ricchezza specifica delle popolazioni svernanti, nidificanti ed estiva. E emersa ancora una volta una relazione positiva e significativa tra le caratteristiche fisiche dei filari e il numero di specie presenti. Nel secondo lavoro sono state valutate l abbondanza delle singole specie e dei raggruppamenti di specie ad ecologia simile. Per quasi tutte le specie esiste una relazione positiva tra variabili strutturali dei filari (altezza, larghezza, densità di copertura ecc.). La larghezza dei filari e delle aree incolte è importante soprattutto per i piccoli insettivori, e, durante la stagione estiva, per i granivori.

36 Biodiversità - componente avifauna Biodiversità - componente avifauna MacDonald e Johnson (1995) analizzano la relazione tra la struttura e la composizione dei filari e la distribuzione dell avifauna. I loro risultati suggeriscono che i filari ricchi di uccelli (inteso come numero di specie) tendono ad essere più alti e ad avere una più ampia densità di individui. La presenza di interruzioni nel percorso lineare dei filari influisce negativamente sulle abbondanze dell avifauna, in particolare di Turdus merula e Prunella modularis. Fuller et al. (2001) analizzando aree boschive e paesaggi agricoli individuano gruppi di specie indicatrici: un primo gruppo è indicatore dei filari, e le specie inserite in questo gruppo mostrano una chiara preferenza per i filari, un altro gruppo seleziona preferibilmente i boschi e in second ordine i filari. Nel primo gruppo gli autori individuano: Prunella modularis, Sylvia communis, Sylvia carruca, carduelis cannabina, carduelis carduelis, Carduelis chloris, Emberiza citrinella. Nel secondo gruppo vi sono: Strix aluco, Parus palustris, Parus ater, Regulus regulus, Muscicapa striata, Certhia familiaris, Sitta europea, Dendrocops major, Phylloscopus collybita, Sylvia atricapilla. Biodiversità - componente avifauna VEGETAZIONE AVIFAUNA Tipologia Altezza e Descrizione Gestione Specie dominanti N specie Densità Ricchezza Necessità larghezza (media) (coppie/km 2 ) globale protezione Siepe monospecifica 5 5 Piccola siepe composta da Mantenuto basso da un Turdus merula < 10 < 15 VI V una sola specie autoctona, taglio regolare Emberiza citrinella bordeggiante giardini e Sylvia communis strade Siepe plurispecifica 5 5 Piccola siepe con una gran Se il suolo è arricchito di Emberiza citrinella III I diversità di specie, spesso sostanza organica occorre Sylvia communis suddivisa in piccoli intervenire per mantenerlo Sylvia borin tronconi in questa condizione. Lanius collurio Monostratificati Filare arbustivo 7,5 5 Filare spesso dominato dai Ceduazione Emberiza citrinella IV III tendenzialmente noccioli (ma anche da Sylvia communis monospecifico Ontani, Salici ecc.) Sylvia borin Sylvia atricapilla Turdus merula Erithacus rubecola Parus major Filare arboreo 12 5 Filare di alberi appartenenti Prelievo dei rami nella Emberiza citrinella V VI monospecifico alla stessa specie parte bassa del tronco Turdus merula Sylvia atricapilla Erithacus rubecola Parus major Corvus corone corone Carduelis carduelis Filare misto Filari a due strati con Prelievo saltuario di Emberiza citrinella II II intermedio quello superiore spesso legname, non influenza Sylvia borin discontinuo, mentre quello l avifauna se la base Parus major inferiore semper continuo arbustiva viene rispettata Carduelis carduelis Multistratificati Filare misto complesso Grande filare con almeno Il profilo trasversale Parus major I IV tre strati diversificati guadagna qualora si forma Turdus merula un doppio strato arbustivo Sylvia atricapilla ai margini. Emberiza citrinella Erithacus rubecola Fringilla coelebs Sylvia borin Parus caeruleus Biodiversità - componente avifauna Tabella VII Distribuzione e abbondanza dell avifauna nei filari studiati da Lasserre (1982) Legenda: n> di 8 coppie/km 2 ; n = 4-8 coppie/km 2 ; n= 2-4 coppie/km 2 ; n= 1-2 coppie/km 2 ; n= 0-1 coppie/km 2 ; TIPO DI FILARE ARBOREO ARBUSTIVO MEDIO SIEPE Sito n Densità 37 media 46,7 20,4 29 Numero medio di specie 22,7 9, Diversità media (H) 2,90 2,02 2,24 2,04 Lanius collurio n n n Sylvia communis n n n n n n n Emberiza citrinella n n n n n n n n n n n Sylvia borin n n n n n n n n n n n Turdus merula n n n n n n n n n n n Anthus trivialis n n n n n Lucinia megarinchos n n n n Aegithalos caudatos n n n n Parus palustris n n Garrulus glandarius n n n n n n Philloscopus trochilus n n n Philloscopus collybita n n n n n n n n n Parus caeruleus n n n n n n n n Fringilla coelebs n n n n n n n Erithacus rubecola n n n n n n n n n Parus major n n n n n n n n n Pica pica n n n n n Corvus corone corone n n n n n n Sylvia atricapilla n n n n n n Sturnus vulgaris n n n n Columba palumbus n n Dendrocopos major n n Certhia sp. n n n Troglodites troglodites n n Sitta europea n n Picus viridis n n Prunella modularis n n Biodiversità - componente avifauna Tabella IX fattori che influenzano l abbondanza delle singole specie [+ = correlazione positiva, - = correlazione negativa; E = stagione estiva, I = stagione invernale, se non specificato si intende quella nidificante; fu = fossi umidi; fs = fossi secchi] Specie Bibliografia Altezza Larghezz Alberi N specie Incolto Fossato a arboree adiacente adiacente Fossi Giardini Boschi Filari Campi Turdus merula 1,2,3,4,5,6,7,8, E +I +S fu + -S - I - +p Prunella modularis 1,2,3,4,5,6,8, // Emberiza citrinella 2,4,5,6,7, // I + +E + I +c Fringilla coelebs 1,2,4,5,6,8, I I fs - - +E + I Erithacus rubecola 2,3,4,5,6,9 +E + I E fu - - +E + I - Parus major 1,2,4,5,6,7,8, I +I - Columbus palumbus 1,2,3, I fs +E - +I +p Troglodytes troglodytes 1,3,4,5,6, E -Efs c Turdus philomenos 1,2,3,4,6,7,8, I fs + -E -I - Parus caeruleus 1,4,5,6,7, I + +p Sylvia communis 1,2,5,6,11 // Carduelis cannabina 1,2,3,4,5,6, E fu + E +I Alauda arvensis 1,2,4,6,7, I E +E + Miliaria calandra 2,4,7,8, E -I - + Riferimenti bibliografici alla presente tabella 1= MacDonald & Johnson (1995); 2= Sparks et al. (1996); 3= Moles & Breen (1995); 4= Arnold (1983); 5= Fuller (1984); 6= Green et al. (1994); 7= Parish et al. (1995); 8= Lack (1992); 9=Obsorne (1984); 10=Mason (1988); 11= Stoate & Szczur (1994); 12= O Connor (1987); Biodiversità - componente avifauna Riferimenti bibliografici alla presente tabella 1= Arnold (1983); 2= Lack (1987); 3=Parish et al. (1994); 4= Green et al. (1994); 5=Moles e Breen (1995); 6=MacDonald e Johnson (1995); 7=O Connor (1987); 8=Shaw (1988); 9=Obsorne (1984); 10=Pollard et al. (1974); 11= O Connor e Shubb (1986); 12= Wiliamson (1971); 13 (Wyllie (1976); 14=O Connor (1984); 15=Parish et al. (1995); 16=Obsorne (1982); 17= Moore et al. (1967); 18=Rands (1987); 19=Fuller (1984); 20=Cracknell (1986); 21= Rands (1985); 22=Rands (1986); 23= Lack (1992); 24= Lack (1988). SITUAZIONI VARIABILI RIFERIMENTI BIBLIOGRAFICI A. La ricchezza di Altezza 1, 2, 3, 4, 5, 6, 23 specie e l abbondanza Ampiezza 7, 8, dell avifauna aumenta all aumentare delle Altezza e ampiezza 1, 4, 5, 23 dimensioni dei filari Area 9 Volume 7,3 Esemplari stramaturi 7, 10, 11, B. La ricchezza di Presenza e/o numero degli alberi 12, 13, 1, 14, 11, 7, 6, 23, 5 specie e l abbondanza Altezza degli alberi 3, 15 dell avifauna sono positivamente Altezza e numero degli alberi 3, 15 influenzate dagli Diversità e dominanza delle specie 9 arboree alberi, dove gli alberi sono misurati come: N di alberi morti 9, 16, 23 C. Altri fattori N di specie arbustive 9, 7, 6, 3 intrinsici dei filari Copertura dei filari 17, 18, 23, 1 correlati all abbondanza e alla Tipo di arbusti 17, 23 ricchezza di specie Interruzioni - 6, 5; + (solo specie di habitat aperti) 23 D. Influenza delle Ampiezza del margine + (n specie) 3 tessere adiacenti Ampiezza del fossato + (n specie) 3, 9; + (abb.) 7 Fossi con acqua + (n specie) 5 Cespuglieti adiacenti + (n specie) 9 Boschi adiacenti + (abb.) 2; - (abb.) 7 Mantenimento di aree non // 19, 20, 23, 4; + (specie cacciabili) 21,22 arate nei campi Prati e pascoli permanenti + (specie di habitat aperti) 1, 3; + (abb.) 5 Area dei campi aperti - (abb.) 9 Connettività dei filari + (abb.) 23, 24 Densità dei filari nel paesaggio + (n specie) 11, 23; + (abb.) 11, 5 Presenza di giardini nel paesaggio + (abb.) 6 Presenza di boschi nel paesaggio - (n specie) 1

37 Percezione e utilizzo antropico Fabbri (1997) espone in sintesi le funzioni antropiche che i filari possono assumere: egli esamina le funzioni produttive secondarie, dimostrando che lo spazio occupato dai filari non va considerato come spazio perso per la produzione agricola. La vegetazione perimetrale ai campi può fornire legname per costruzione e riscaldamento, il fogliame e il terricciato possono essere utilizzati per terricciato. Inserire alcune essenze che diano frutti commestibili è, infine una possibilità per avere un altro introito economico. Interessante è il discorso affrontato sulla percezione scenica dei filari. Fabbri sostiene che un paesaggio chiuso è preferito dell uomo, che ha più facilità a memorizzarlo e a definirlo visualmente. Il discorso prosegue richiamando l attenzione del lettore sul maggior valore che un paesaggio ricco di siepi e filari può assumere per l impianto di attività di agriturismo. Corridoi ripariali Come va osservato un fiume? I corridoi ripariali sono strisce (generalmente) vegetate al cui interno vi è un corso d acqua (Forman, 1995). E possibile compiere un analogia con l anatomia e considerare gli apparati fluviali come gli apparati escretori del paesaggio. River continuum: un gradiente continuo nel quale l acqua scorre, particelle organiche, le popolazioni vegetali ed animali e altri fattori cambiano gradualmente dalla sorgente alla foce. Un altro gradiente può anche essere osservato in senso trasversale al fiume stesso. River mosaic: un mosaico che si sovrappone ai gradienti esistenti. Infatti lungo il corso d acqua è possibile osservare una successione, ben distinta, di macchie (in alcuni casi possono essere attributi specie-specifici). Eventi particolari, come alluvioni o alterazioni naturali (castori) o antropiche (dighe) a loro volta creano schemi di macchie ben distinguibili.

38 Ordine dei bacini fluviali Larghezza dei corridoi per i torrenti Per mantenere i processi naturali in un fiume (dal 2 al 4 ordine) sarebbe necessario mantenere, su entrambi i lati i una zona in pendenza,larga abbastanza per controllare l input di sostanze provenienti dalla matrice, provvedere a un condotto per le specie di interno e un area piana. Processi dinamici chiave nei corridoi ripariali Flussi idrologici Flussi di sostanze chimiche Attività animali Attività antropiche Attività animali Alcuni mammiferi possono modificare, alterare e degradare i corridoi fluviali (i.e. i castori). Anche grandi erbivori (Bison, Rangifer ) possono alterare le condizioni di un corridoio fluviale (costruendo dei sentieri nei punti di attraversamento).

39 Il castoro: animali costruttori di paesaggi Il castoro: animali costruttori di paesaggi In America settentrionale, all arrivo degli Europei milioni di castori erano distribuiti i 100 milioni di Kmq di habitat di margine tra acque e terre emerse. I castori costruiscono dighe (25-40 dighe per km) che rallentano il flusso delle acque, ammortizzano le alluvioni, prolungano nel corso dell estate il flusso dell acqua, trattengono sedimenti ecc. I castori dunque hanno svolto un ruolo particolare ed essenziale nell indirizzare le dinamiche delle foreste ripariali del nord America. Effetti delle dighe; Taglio degli alberi avveniva in base a preferenze e non a caso. Sistema a feed-back negativo (densità di castori aumenta troppo - scomparsa delle latifoglie preferite - abbandono del luogo da parte dei castori - ricrescita delle latifoglie). Aumento dell eterogeneità dell ambiente Incremento della resistenza alle perturbazioni anche dei corsi d acqua principali Con la caccia e l eliminazione quasi totale dei castori cambiò tutto questo sistema ma le conseguenze non sono ben chiare. Attività antropiche Dighe Canalizzazione e diversione delle acque Agricoltura Costruzione Corridoi ripariali Nei corridoi vegetati fluviali le sostanze dissolte (nitrogeni, fosfati, tossine) che entrano nel canale e riducono la qualità dell acqua possono essere effettivamente assorbite e limitate. 1: il contatto con i tronchi e il litter rallenta il movimento dell acqua 2: le radici delle piante assorbono direttamente alcune sostanze prima che raggiungano il corso d acqua 3: le particelle di clay mantengono le sostanze disciolte 4: il materiale organico al suolo assorbe direttamente le sostanze disciolte Corridoi stradali Le strade (di ogni ordine e grado) rappresentano senza dubbio un corridoio, di origine antropica, la cui presenza ha diversi effetti sui normali cicli ecologici e sulle popolazioni animali e vegetali. Corridoi stradali Le strade (di ogni ordine e grado) rappresentano senza dubbio un corridoio, di origine antropica, la cui presenza ha diversi effetti sui normali cicli ecologici e sulle popolazioni animali e vegetali.

40 Effetti sulle popolazioni vegetali Problemi di inquinamento Diffusione di specie esotiche Banalizzazione della flora Effetti sulle popolazioni animali Effetti diretti Effetti indiretti Diverse scale

41 Tabella II Impatti delle strade sulla fauna (da Forman, 1998 e Spellerberg, 2002) Tipo di impatto Fauna interessata Impatti diretti Collisione coi veicoli Vertebrati terrestri, Invertebrati terrestri Rumore Uccelli Inquinamento luminoso Animali notturni Sostanze inquinanti Anfibi, Impatti Frammentazione del Grandi mammiferi, anfibi, rettili indiretti paesaggio Cambiamento del microclima Mortalità (%) Auto/ora Auto/ora Auto/ora > 60 Auto/ora Gli effetti delle strade dipendono da diverse variabili: ad esempio una strada rialzata rispetto al piano di campagna è negativa per gli uccelli (aumenta il rischio di collisione coi veicoli), ma positiva per gli altri gruppi tassonomici, mentre in una strada ribassata rispetto al piano di campagna la situazione si inverte. Il materiale con cui è costruita la strada può fungere da elemento attrattore (l asfalto attrae i serpenti e altri rettili che vengono a termoregolare, mentre per anfibi o mammiferi può essere una vera e propria barriera), e le pratiche di gestione ai margini della strada sono importanti. Va poi considerato quando le strade incrociano aree di passaggio tradizionale per gli animali (ad esempio la dispersione di Emys orbicularis e di molti anfibi può essere gravemente limitata se il sistema dei biotopi umidi è separato da una strada). Per molti animali il rumore rappresenta una fonte di disturbo (i.e. Reijen et al., 1995 per gli uccelli), per lo meno per una fascia di 200/250 m attorno alle strade, ma sono anche riportati casi di adattamento (cit in Glitzner, 1999) Un altro tipo di disturbo è quello dato dalle luci (sia dei veicoli in movimento che dei lampioni stradali), che possono attrarre e poi disorientare diversi animali notturni (insetti, Strigiformi, Chirotteri). Alcune strutture ai margini delle strade (pali, guardrail, siepi ecc.) possono attrarre diversi animali, innalzando la possibilità di collisioni coi veicoli. La mortalità lungo le strade dipende comunque da diversi effetti, tra cui il più importante è il volume del traffico. In fig. 2 è riportato la sintesi di differenti ricerche (Glitzner, 1999) dalla quale si evidenzia l aumentare della mortalità per Bufo bufo all aumentare dell intensità del traffico. Per quanto riguarda gli effetti indiretti le strade contribuiscono a frammentare le popolazioni animali e i paesaggi (e di conseguenza i territori per animali di grandi dimensioni). Ad esempio uno studio sloveno - Kaczensky et al., ha mostrato che raramente gli orsi possono superare le barriere delle autostrade e che più è frammentato il paesaggio, più è piccola la popolazione di orsi.

42 Il territorio attraversato dalle strade ha un influenza importante nell aumentare le possibilità di mortalità: in particolare se la strada passa vicino a foreste, acque o zone ricche di fiori vi è più rischio di mortalità, in quanto numerosi animali vi sono attratti. Inoltre oltre a rappresentare una barriera pericolosa o addirittura insormontabile per molti animali, la presenza delle strade comporta un effetto margine (sensu Forman, 1995) che si estende anche al territorio limitrofo ed aumenta man mano che aumenta la densità delle strade. Vi sono poi significative modificazioni nel microclima e nel ciclo dell acqua e nelle emissioni di sostanze tossiche o eutrofizzanti o saline.

43 Possibili misure di mitigazione dell impatto Posto che la presenza delle strade e la costruzione di nuove strade presentano diversi tipi di impatti verso la fauna, è necessario proporre delle misure per cercare di mitigare e minimizzare questi impatti (sia nei nuovi progetti che -ove possibile- nelle strade già esistenti). Nulla o poco si può fare per limitare l impatto dato dall asfaltatura del suolo, dalle luci delle macchine, dalle emissioni di sostanze nocive. Invece è possibile ridurre l effetto barriera, con la costruzione di infrastrutture, tarate per i diversi gruppi sistematici, che possono passare sopra (ponti verdi) o sotto (tunnel) la strada. Ponti verdi Ponti verdi I ponti verdi sono strumenti di mitigazione particolarmente importanti per i mammiferi (soprattutto quelli di grandi dimensioni): in Svizzera (BUWAL 2001) ne sono stati realizzati molti, allo stesso modo in Olanda e in alcune zone della Germania (Hutter et al., 2001) molti ponti verdi sono stati progettati e costruiti. Nella loro progettazione occorre considerare: la dimensione e la dislocazione del ponte (dipende dalla specie per cui lo si costruisce, non deve essere con un rapporto lunghezza/larghezza troppo elevato, deve essere allo stesso livello del terreno circostante); deve avere una forma tale per cui è possibile controllare da un lato l altra parte; è opportuno mantenere un substrato naturale, e infine sono necessarie delle barriere (in particolar modo delle siepi e/o delle reti) che indirizzino gli animali verso il ponte. L efficacia dei ponti verdi aumenta molto in funzione della larghezza (almeno 100 metri di larghezza), quando connettono aree naturali, e quando se ne progetta più di uno nello stesso tratto autostradale (Hutter et al., 2001). Il rumore la luce però sono fattori di disturbo importanti che possono vanificare, almeno parzialmente, l efficacia di questo strumento.

44 Tunnel Tunnel La costruzione di sottopassaggi è un altro strumento finalizzato ad aumentare la connettività. In Germania e in Italia si costruiscono soprattutto tunnel per anfibi associati a barriere per indirizzare gli animali verso i tunnel (Salio e Giacoma, 1998). In altri paesi sono stati costruiti anche sottopassi per animali di grandi dimensioni (i.e. in Olanda sono stati progettati sottopassi per Mustelidi, in Florida, USA, sono stati costruiti sottopassi per alligatori, grandi carnivori e altri animali, Foster e Humprey, 1995). Anche in questo caso le esigenze eco-etologiche della specie target determinano le caratteristiche di progettazione del tunnel. Sono stati compiuti diversi studi che hanno mostrato la loro efficacia (Kramer-Rohold & Rowold, 2001) a condizione di dislocarli in aree idonee. In Germania è stato effettuato un censimento della infrastrutture ecologiche presenti nella rete stradale (Tegethof & Surkus, 2002), e sono stati rilevati: 189 attraversamenti di fiumi (160 esistenti e 29 in costruzione), 78 passaggi per la fauna selvatica (di cui 50 già esistenti, 24 in costruzione e 4 pianificati) e 69 ponti verdi (32 esistenti, 9 in costruzione e 28 pianificati). Quale è l effettiva efficacia di queste misure di mitigazione? Affinché abbiano un effetto a livello del paesaggio i ponti verdi e i tunnel devono essere sufficientemente numerosi da garantire la connettività tra i nuclei di popolazioni rimasti isolati dalle strade. Inoltre è necessario non solo inserire queste infrastrutture nella progettazione di nuove strade, ma anche costruirne lungo le strade esistenti. Come spesso avviene non è facile misurare con certezza il successo di queste misure di mitigazione. Il lavoro di XX ha mostrato che dei sottopassi realizzati in Florida.. Quale è l effettiva efficacia di queste misure di mitigazione? Il posizionamento di barriere e tunnel direzionali in diverse località della Germania mostra elevate percentuali di successo per quanto riguarda l attraversamento di anfibi durante la stagione riproduttiva (da 60% all 80% nei tunnel e fino al 100% per quanto riguarda le barriere dati ricavati da Salio e Giacoma, 1998). In questo contesto è importante che le opere realizzate per mitigare gli effetti della frammentazione vengano costantemente monitorate, al fine di verificare se effettivamente gli animali utilizzano i tunnel e i ponti verdi ed eventualmente di suggerire interventi migliorativi o di integrazione delle misure adottate. Ad esempio Kramer-Rowold & Rowold (2001) hanno presentato diverse proposte per migliorare i sottopassaggi e Ott (2004) ha controllato l efficienza di alcuni tunnel per anfibi e ha suggerito alcuni interventi di miglioramento generale delle infrastrutture di mitigazione. Tab. I Dati di confronto tra Germania e Italia (fonti: a: Statistisches Bundesamt, 2004; b:, ; c: Fauconnier, 2003) Germania Italia Abitanti a b Superficie (km 2 ) a b Densità di popolazione (ab/km 2 ) 233 a 192 b Estensione della rete autostradale (km) 8700 c 6900 c Estensione della rete stradale (km) c b Km di strade per 100 km c 277,6 b Km di strade per abitanti 76,36 c 144,6 b N veicoli immatricolati c b N veicoli per 100 abitanti 58 c 72,5 b

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