DAI RETTILI AI MAMMIFERI. Da 65 milioni di anni i Mammiferi sono i Vertebrati dominanti sulla terraferma Origini ben più antiche (Triassico Superiore)

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1 DAI RETTILI AI MAMMIFERI Da 65 milioni di anni i Mammiferi sono i Vertebrati dominanti sulla terraferma Origini ben più antiche (Triassico Superiore) SINAPSIDI (i rettili da cui derivano i mammiferi, origini ancora più antiche (Carbonifero) Anapside SINAPSIDE Diapside Mammiferi e Sinapsidi possono costituire un clade unico: Pelycosauria SYNAPSIDA «Rettili» Therapsida Mammalia 1

2 La storia evolutiva dei Sinapsidi attraversa diverse fasi 2

3 Fase 1 - Permiano ( MAF): Pelicosauri, non specializzati dimensioni medio grandi, postura primitiva sprawling Ectotermici, distribuzione tropicale. Dimensioni, medio grandi ( kg) Fase 2 Triassico Inferiore/Medio ( MAF): Terapsidi, tasso metabolico probabilmente più elevato, dei pelicosauri: Postura più efficiente (quasi para sagittale o a carriola) aumento muscolatura mascelle. Distribuzione più ampia (zone tropicali e temperate) Dimensioni da medie a molto grandi (10500) kg 3

4 Fase 3 Triassico Superiore ( MAF): Terapsidi Cinodonti, testimonianze di endotermia (metabolismo elevato), diaframma, palato secondario, eterodonzia, sviluppo del massetere, dimensioni medio piccole-medie (0.5-30kg). Fase 4 Triassico terminale- Cretacico inf.medio ( MAF): Primi veri mammiferi. Endotermia, cosmopoliti ma poca diversità. Dimensioni da piccolissime a medie ( kg) 4

5 Fase 5 Fine Cretacico inf.- Cretacico terminale MAF Primi theri (Marsupiali e Placentali) e Multitubercolati. In corrispondenza della radiazione delle Angiosperme, sviluppo dei molari tribosfenici (con cuspidi e fosse) Dimensioni fno a 5Kg Fase 6 Paleocene Inf. Eocene Medio MAF): Mammiferi placentali arcaici e marsupiali, Taxa caratteristici di ambienti umidi forestati. Primi veri carnivori e erbivori acquatici. Dimensioni fino a 1000 kg. 5

6 Fase 7 Eocene SuperioreRecente (45 MAF - oggi): Mammiferi moderni, Marsupiali confinati all Australasia e sud America a partire dal Miocene Medio. Colonizzazione di tutti gli ambienti, radiazione di gruppi specializzati (pipistrelli, balene, ungulati, ominidi) Dimensioni da a 5000Kg (terrestri) o kg (acquatici) Fase 1 - Permiano ( MAF): Pelicosauri, I primi Sinapsidi Pelycosauria 6

7 PELYCOSAURIA Dimensioni doppie rispetto ad altri Amnioti primitivi Aumento allometrico delle dimensioni della testa Accorciamento porzione posteriore del cranio Aumento di altezza della stessa regione Fase 1 - Permiano ( MAF): Pelicosauri, I primi Sinapsidi Ophiacodontidae 7

8 Accorciamento porzione posteriore del cranio Aumento di altezza della stessa regione Divergenza dagli altri Amnioti in relazione a differenze nella dieta? Primi anapsidi: insettivori (e/o altre piccole prede) e vegetariani Primi Diapsidi: insettivori (e/o altre piccole prede) Primi Sinapsidi: Predatori (pesci ed altri rettili) TUTTA LA STORIA DELL ORIGINE DEI MAMMIFERI E IL RISULTATO DI UNA COMPLESSA INTERAZIONE TRA METABOLISMO E MASTICAZIONE 8

9 ANATOMIA DEI PELYCOSAURIA Caratteri primitivi (rispetto ai mammiferi) Postura sprawling Coda lunga Due coracoidi per lato Tarso con grande centrale mediale Staffa grande (ma non ha funzione di supporto) Ophiacodontidae Archaeothyris Ophiacodon 9

10 Una sola finestra temporale inferiore Caratteri derivati Contatto tra sopratemporale e postorbitale CRANIO Regione occipitale inclinata posteriormente St Po Qj SCHELETRO POSTCRANIALE Spine neurali più grandi Processi trasversi espansi, zigapofisi ravvicinate Ossa dei cinti e degli arti estremamente robuste Perdita parziale della mobilità del tronco 10

11 Sfenacodonti Top predator della loro epoca. Prime modifiche della mandibola Sphenacodontidae Haptodus Predatori in cima alla catena alimentare del Permiano inferiore Dimetrodon 11

12 Nel cranio degli sfenacodonti è presente una struttura, la lamina riflessa dell angolare, che anticipa lo spostamento della muscolatura adduttrice dall interno all esterno delle fauci e la riduzione di alcune ossa della mandibola. Rettile primitivo angolare Sinapside sfenacodonte 12

13 Edafosauri Erbivori Testa piccola Denti a foglia Denti trituranti sul palato Tronco a botte Spine neurali altissime. Edaphosauridae Erbivori Testa piccola Denti a foglia Denti trituranti sul palato Tronco a botte Spine neurali altissime. 13

14 Quale funzione per la vela? Dimetrodon Edaphosaurus Edaphosaurus Riconoscimento? Esibizione? Dimetrodon Termoregolazione? Caseidae Trattamento del cibo operato dal tubo digerente. Denti deboli solo per raccogliere il vegetali.!! 14

15 Pelycosauria SYNAPSIDA Therapsida Mammalia Fase 2 i Terapsidi I Sinapsidi più evoluti dei Pelicosauri, derivati probabilmente dagli Sfenacodonti. Gruppo estremamente ampio e vario, Comprende anche gli antenati diretti dei Mammiferi 15

16 Postura «migliorata» THERAPSIDA 16

17 Biarmosuchia 17

18 Dinocefali Comprende due gruppi Uno erbivoro ed uno carnivoro Tapinocefali Titanosuchi 18

19 Titanosuchi Grossi predatori cacciavano i Paraiesauri (anapsidi) ed i Tapinocefali 19

20 Tapinocephalidae Moschops Erbivori, massicci Postura non ancora parasagittale Per cui enorme sviluppo della lama scapolare ed iliaca Ispessimento tetto cranico Head butting? Combattimento a testate come i mufloni? 20

21 Estemmenosuchus Gorgonopsia 21

22 Gorgonopsia Locomozione «a carriola» (arti posteriori quasi parasagittali) Riduzione cinto pettorale Riduzione della coda Rotazione posteriore del calcagno incompleta 22

23 Il quadrato si rimpicciolisce e lo squamoso scende verso l articolazione mandibolare Si inizia a formare un palato secondario (incompleto) Dimensioni da cane di media taglia (Lycaenops) fino a 2m (Gorgonops) Predatori dai denti a sciabola. 23

24 Dicinodonti 24

25 Dicinodontia Robertia Kannemeyeria 25

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27 Placerias 27

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31 Terocefali Di nuovo top predators Dentale relativamente sviluppato Angolare grande Pterigoide robusto Cresta sagittale Squamoso avvolge dorsalmente il quadrato Denti a sciabola Palato aperto anteriormente. 31

32 Dimensioni anche molto grandi, Inostrancevia Vissuti in ambienti con clima probabilmente fredddo/ stagionale Fase 3 I Cinodonti. I progenitori diretti dei mammiferi 32

33 CYNODONTIA Il gruppo più evoluto Rettili Mammiferi Alto TM Cervello grande Placenta, marsupio, ecc. Basso TM (Tasso Metabolico) Cervello piccolo Senza placenta 2 e 3 acquisiti probabilmente dal Cretacico (Superiore); 1 dal Triassico. TM Mammiferi = 8 volte TM di un Rettile di pari dimensioni TM è alla base dei cambiamenti scheletrici Alimentazione TM legato a: Respirazione Circolazione IL TREND E DOCUMENTATO NEI CYNODONTIA Cinodonti 33

34 Cynodontia Orbita e finestra temporale si fondono Aumento arcate zigomatiche Fossa per adduttori Sviluppo del dentale oltre ¾ della mandibola Sviluppo osso nasale masseteri e temporale diventano i muscoli adduttori principali della mandibola Palato secondario quasi completo costituito da mascellare e palatini Nei cinodonti si hanno progressivamente le modifiche dei caratteri 34

35 Il doppio condilo occipitale consente una migliore mobilità della testa Lo sviluppo del palato secondario è legato alla necessità di respirare in continuazione, anche mentre si mangia (ossia necessità di ossigenazione costante), il che indica metabolismo elevato. 35

36 Cynognathus 36

37 Scomparsa coste lombari Si crea la regione lombare della colonna vertebrale, legata alla presenza del muscolo diaframma Il calcagno è rivolto indietro 37

38 Riorientamento e rimodellamento dell arto 38

39 Le vibrisse sono peli modificati con funzione tattile Se avevano vibrisse, dovevano quindi aver già evoluto una copertura di peli. Fortissima indicazione di endotermia. Fori come quelli presenti nei mammiferi con vibrisse Probainognathus 39

40 Tritheledontidae Orbita e finestra temporale collegate Cingulum sui denti laterali Ossa mandibolari posteriori al dentale ridotte con funzione acustica Diademodontidae Vegetariani? Tritylodontidae Denti pluriradicolati Cuspidi semilunate Probabile outgroup dei mammiferi 40

41 Occlusione dentale a) Chiusura delle mandibole e occlusione b) Vista occlusale delle stesse due posizioni Evoluzione della muscolatura mandibolare 41