Obiettivi della lezione scorsa

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1 Obiettivi della lezione scorsa 1) Imparare il significato dei termini contrazione, tensione, carico, scossa. 2) Esaminare la differenza fra una contrazione isotonica ed isometrica. 3) Capire la differenza fra scossa singola, sommazione di contrazioni e tetano. 4) Esaminare il rapporto lunghezza-tensione attiva e passiva. 5) Capire la differenza fra la curva forzavelocità e potenza-velocità. 1

2 Domande Definire contrazione, tensione e carico. Che cosa si intende per scossa singola. Spiegare con l aiuto di illustrazioni grafiche la differenza fra scossa isometrica ed isotonica. Descrivere l effetto del carico sulla scossa singola isotonica. Spiegare il fenomeno della sommazione e il tetano. Che cosa si intende per stato attivo degli elementi contrattili? Rappresentare graficamente e spiegare la curva lunghezza-tensione, attiva e passiva. Rappresentare graficamente e spiegare la curva forzavelocità. Rappresentare graficamente e spiegare la curva potenzavelocità. 2

3 Obiettivi della lezione di oggi 1) Distinguere le fibre muscolari in base alle caratteristiche istochimiche e metaboliche. 2) Distinguere le fibre muscolari in base alle caratteristiche contrattili (meccaniche). 3) Descrivere la relazione forza-velocità e potenza-velocità nei diversi tipi di fibre muscolari. 4) Definire una unità motoria. 5) Capire i principali meccanismi di controllo della tensione muscolare. 3

4 Biopsia Muscolare Un ago viene inserito nel muscolo per prelevarne un campione. Il campione viene analizzato al microscopio Questa tecnica permette lo studio delle fibre muscolari, nonchè l effetto dell esercizio sulla composizione in fibre. 4

5 Tipi di Fibre Muscolari Per soddisfare le varie esigenze della funzione del muscolo scheletrico vi sono differenti tipi di fibre muscolari. Le fibre sono caratterizzate in base a diverse proprietà fisiologiche: caratteristiche istochimiche e metaboliche caratteristiche contrattili (meccaniche) 5

6 Tipi di Fibre Muscolari Meccaniche Istochimiche Metaboliche Proteiche Scossa lenta tipo I Ossidative tipo I Resistenti alla fatica Scossa rapida tipo IIa Ossidative tipo IIA Resistenti alla fatica Scossa rapida tipo IIb Glicolitiche tipo IIB(X) Poco resistenti 6

7 Le fibre muscolari a scossa lenta (tipo I) Alta capacità aerobica (ossidativa) e resistenza alla fatica Bassa capacità anaerobica (glicolitica) e di sviluppo della forza Bassa velocità contrattile (110 ms per raggiungere il picco di tensione) e dell attività ATPasica della miosina fibre per ogni motoneurone Scarso sviluppo del reticolo sarcoplasmatico 7

8 La fibre muscolari a scossa rapida (tipo IIx) Bassa capacità aerobica (ossidativa) e resistenza alla fatica Alta capacità anaerobica (glicolitica) e di sviluppo della forza Elevata velocità contrattile (50 ms per raggiungere il picco di tensione) e dell attività ATPasica della miosina fibre per motoneurone Cospicuo sviluppo del reticolo sarcoplasmatico 8

9 La fibre muscolari a scossa rapida (tipo IIa) Moderata capacità aerobica (ossidativa) e resistenza alla fatica Alta capacità anaerobica (glicolitica) e di sviluppo della forza Elevata velocità contrattile (50 ms per raggiungere il picco di tensione) e dell attività ATPasica della miosina fibre per motoneurone Maggiore sviluppo del reticolo sarcoplasmatico 9

10 Caratterizzazione Istochimica Fibre tipo I colorazione scura Fibre tipo II colorazione chiara 10

11 FIBRE LENTE E RAPIDE 11

12 Catene pesanti della miosina (MHC) MHC tipo I MHC tipo IIA MHC tipo IIX MHC-IIX generalmente coesiste con ibridi del tipo MHC-IIA 12

13 Caratterizzazione Fisiologica 13

14 Velocità Forza Potenza 14

15 UNITA MOTORIA 15

16 L UNITA MOTORIA 16

17 Unità motoria Un motoneurone e il gruppo di fibre muscolari da esso innervate. Il muscolo funzionalmente attivo dipende dall integrità sia delle fibre muscolari che delle cellule nervose che le controllano; è quindi opportuno considerare le fibre muscolari e i motoneuroni come un unità (unità funzionale del movimento). Si classificano quindi, al pari delle fibre muscolari, UM di tipo rapido, composte da motoneuroni di grossa taglia (con assoni di grosso diametro ed elevate velocità di conduzione), che innervano in genere circa fibre muscolari di grosso diametro, UM di tipo lento, composte da motoneuroni relativamente più piccoli (con assoni di piccolo diametro e basse velocità di conduzione), che innervano un numero minore di fibre aventi diametro minore, e UM rapide-resistenti 17 alla fatica, con proprietà intermedie.

18 Lo sapevate? La capacità di sviluppo della forza delle unità motorie di tipo I e di tipo II è diversa perchè le unità motorie di tipo II possiedono un maggior numero di fibre, e le fibre stesse hanno un diametro maggiore 18

19 L UNITA MOTORIA II A I II X 19

20 Pool motoneuronale e distribuzione UM Ciascun muscolo è innervato da un pool (famiglia) di motoneuroni localizzati nelle corna ventrali del midollo spinale Le fibre muscolari appartenenti ad una singola UM non sono contigue nel ventre muscolare, ma si distribuiscono in esso mescolate alle fibre di altre unità motorie. Tale dispersione implica che con un numero relativamente piccolo di UM in contrazione si può avere uno sviluppo di forza ben distribuito nell intero muscolo. 20

21 Fenomeno del Tutto o Nulla Perchè una unità motoria venga attivata il motoneurone deve superare il valore soglia. Quando questo accade tutte le fibre di una unità motoria si contraggono. Se il motoneurone non raggiunge la soglia non si contrae nessuna fibra. Valori elevati di forza si ottengono reclutando più unità motorie. 21

22 Classificazione U.M. IIX IIA I 22

23 L Unità Motoria I IIX IIA 23

24 Legenda figura precedente La scossa singola differisce fra le UM di tipo I, IIX e IIA per ampiezza e durata. La caduta della forza di contrazione che segue alla contrazione tetanica riflette le caratteristiche di resistenza alla fatica. 24

25 Unità Motoria Distribuzione e Caratteristiche I II molte poche piccolo grande poche molte piccola grande lenta rapida poca o nulla rapida aerobico anaerobico abbondante scarsa poco molto molto fitti poco fitti abbondanti pochi o nessuno piccole, rosse grandi, pallide 25

26 Numero di fibre appartenenti ad una singola UM Nei muscoli capaci di produrre movimenti fini (es. occhio o mano) la dimensione delle UM è piccola ( per UM). Nei muscoli controllati in modo più grossolano (es. dorso o arti inferiori) ciascuna UM può comprendere centinaia di fibre (es. 600 nel tibiale anteriore). 26

27 Il controllo della forza Il modo che il nostro sistema nervoso adotta per controllare l'entità dell'impegno muscolare è quello di: 1) aumentare il numero di UM reclutate, a partire da quelle più lente (tempi di contrazione fino a 100 msec) sino a quelle più rapide e fini (tempi di contrazione <10 msec) 2) aumentare la frequenza di scarica del motoneurone che controlla ciascuna UM 27

28 Reclutamento 28

29 Reclutamento di unità motorie Il principio del reclutamento stabilisce che le unità motorie siano attivate secondo un ordine fisso. Il principio della dimensione vuole che l ordine del reclutamento sia direttamente correlato alla grandezza del motoneurone. Le fibre lente (tipo I) hanno un motoneurone più piccolo, pertanto vengono reclutate prima delle fibre rapide. 29

30 Reclutamento e Principio della Dimensione 30

31 Legenda figura precedente Si studia la variazione dell attività elettrica di singoli assoni motori in risposta agli aumenti o diminuzioni di tensione dei m. estensori degli arti inferiori del gatto, causati a loro volta dallo stiramento o rilasciamento dei muscoli stessi (Henneman et al., 1965). Nelle UM già attive per stiramenti minimi si osserva un aumento della frequenza di scarica. Con l aumentare dello stiramento aumenta il numero di UM attivate, secondo un ordine crescente di ampiezza del potenziale d azione (registrato extracellularmente indice delle correnti di propagazione dei circuiti locali, a loro volta correlati con il numero di canali ionici coinvolti nella propagazione del potenziale di azione, che sono di intensità maggiore negli assoni di grosso diametro). 31

32 Reclutamento e Forza 32

33 Legenda figura precedente Nella parte sinistra vi sono le unità più piccole che producono forze medie intorno ai 5g (vanno reclutate 31 unità per produrre 155g). Nella colonna destra vi sono le unità più grandi che producono forze medie intorno ai 115g (3 unità producono 345g). Quando sono reclutate solo le unità più piccole, si può avere un controllo molto fine della forza (es. m. intrinseci della mano). Man mano che il reclutamento procede verso unità più grandi, il controllo della forza diventa più grossolano. Tuttavia, il grafico mostra che l attivazione di tutte le unità di una classe contribuisce ad un aumento di forza totale più o meno costante per tutte le classi. 33

34 Sincronizzazione 34

35 Il reclutamento delle UM è asincrono a) per permettere a un muscolo, per es. un muscolo posturale, di sviluppare una tensione costante (altrimenti i muscoli non farebbero altro che contrarsi e rilasciarsi). b) per prevenire il fenomeno della fatica. 35

36 The one minute paper Write down one main point from today s lecture and also one question that you may have about this topic. 36

37 Domande Indicate almeno tre caratteristiche che differenziano le fibre di tipo I, IIa e IIx Descrivere le curve forza-velocità e potenzavelocità nei tre tipi di fibre muscolari. Che cos è un unità motoria? Quanti tipi di unità motorie conoscete? Spiegare i principali meccanismi di controllo della tensione muscolare. Che cosa si intende per reclutamento delle unità motorie. Che cos è il principio della dimensione. 37

38 Letture Consigliate (lezioni di venerdì 15, mercoledì 20, venerdì 22 e mercoledì 27 ottobre) Vander, Sherman, Luciano. Fisiologia dell uomo. Capitolo 8 DISPONIBILE IN BIBLIOTECA Autori vari. Fisiologia dell uomo. Capitolo 2 (paragrafi da 2.3, 2.5, 2.6, 2.7) Wilmore e Costil. Wilmore and Costill. Fisiologia dell Esercizio Fisico e dello Sport. Capitolo 1 38