LA PIANTA E IL FRUTTO. Fiorino P. Marone E., 20015/2016

Transcript

1 LA PIANTA E IL FRUTTO Fiorino P. Marone E., 20015/2016 Appunti di Lezione 2015/2016

2 Appunti di Lezione 2015/2016 La formazione del frutto Le piante superiori si riproducono attraverso la formazione di semi di varia struttura ma sempre dotati di sostanze nutritive di riserva per garantire un primo sviluppo dell embrione. Talora i semi sono accompagnati da tessuti che hanno scopo di protezione o agiscono da attrattivi verso gli animali attraverso i quali operano la diffusione.

3 Appunti di Lezione 2015/2016 Ciclo di fruttificazione Genericamente si definisce ciclo di fruttificazione la serie di cambiamenti che portano un meristema al seme; per l alimentazione si utilizzano parti specializzate del frutto, spesso migliorate dall attività dell uomo.

4 Appunti di Lezione 2015/2016 Monocotiledoni e dicotiledoni I cicli di fruttificazione ed i relativi prodotti differiscono tra le specie monocotiledoni (es. frumento: cariosside) e le specie dicotiledoni, delle quali si utilizzano le strutture accessorie derivanti da parti diverse del fiore, di varia consistenza (es. mela: pomo), che necessitano di cure specifiche per la loro conservazione. Nelle specie perenni esistono rapporti di correlazione semi-pianta madre. I cicli di fruttificazione, a partire dal momento di crescita e maturazione, sono diversi.

5 1) FASE DI INDUZIONE: Ciclo di fruttificazione in pomo (melo) Nutrizione Luce Temperature Correlazioni 2) PERIODO DI DIFFERENZIAZIONE: 3) FIORITURA: Evoluzione del processo 4) IMPOLLINAZIONE: 5) ALLEGAGIONE: 6) ACCRESCIMENTO DEL FRUTTO: 7) MATURAZIONE: 8) RACCOLTA: 9) CONSERVAZIONE: 10) ALTERNANZA: Meccanismi di incrocio Durata Intensità Dimensioni I diversi tipi di frutto Diradamento Respirazione dei diversi tipi di frutto Regolazione (etilene) Accumuli Resistenza della polpa Cambiamento di colore Trasformazioni (amido, aromi) Indici di maturazione Maturazione e qualità A mano Meccanica Temperature CO2 Misure Meccanismi Appunti di Lezione 2015/2016

6 Appunti di Lezione 2015/2016 Ciclo di fruttificazione in cariosside (frumento) Nutrizione 1) FASE DI INDUZIONE: Luce Temperature 2) PERIODO DI DIFFERENZIAZIONE: 3) FIORITURA: Evoluzione del processo 4) IMPOLLINAZIONE: 5) ALLEGAGIONE: Meccanismi di incrocio 6) Accrescimento e maturazione della cariosside Maturazione lattea Maturazione cerosa Maturazione piena Maturazione di morte 7 ) RACCOLTA: A mano Meccanica 8) CONSERVAZIONE: Umidità

7 Appunti di Lezione 2015/2016 Le fasi comuni I meccanismi di induzione, le fasi di differenziazione e le necessità di impollinazione sono simili sia nelle monocotiledoni sia nelle dicotiledoni, che possono essere pertanto trattate congiuntamente.

8 Appunti di Lezione 2015/2016 Induzione antogena Il meristema apicale vegetativo, replicandosi, autonomamente o con l influenza di fattori endogeni (nutrizione, ormoni) od esogeni (fotoperiodo), si modifica funzionalmente (induzione) e, nelle successive replicazioni, modifica la propria struttura (differenziazione), originando un fiore od una infiorescenza.

9 Appunti di Lezione 2015/2016

10 Appunti di Lezione 2015/2016 Il meristema apicale vegetativo (in alto) inizia ad appiattirsi (al centro), e si evolve come primordio di un asse fiorale, ad orceolo (in basso). Figura tratta da: Baldini, Arboricoltura generale, Clueb, Bologna, 1988

11 Appunti di Lezione 2015/2016 Gemme miste Figura da: Fundamentals of Temperate Zone Tree Fruit Production, Edited by J. Tromp, A.D. Webster and S.J. Wertheim, Backhuys Publishers, The Netherlands, 2005 In una gemma mista di melo il fenomeno dà luogo ad una successione di gemme ascellari vegetative e a fiore.

12 Appunti di Lezione 2015/2016 Il controllo endogeno nelle specie arboree I fattori endogeni che controllano la fioritura sono generalmente legati a fattori nutrizionali od ambientali; nelle piante perenni sono attivi fenomeni di correlazione ormonali (frutti con semi presenti sullo stesso asse competono per i nutrienti ed inibiscono l induzione delle gemme in evoluzione).

13 Figura da: Fundamentals of Temperate Zone Tree Fruit Production, Edited by J. Tromp, A.D. Webster and S.J. Wertheim, Backhuys Publishers, The Netherlands, 2005 Appunti di Lezione 2015/2016

14 Figura da: Fundamentals of Temperate Zone Tree Fruit Production, Edited by J. Tromp, A.D. Webster and S.J. Wertheim, Backhuys Publishers, The Netherlands, 2005 Appunti di Lezione 2015/2016

15 Appunti di Lezione 2015/2016 Sviluppo delle gemme a fiore: differenziazione In una gemma laterale appena formata i meccanismi di induzione iniziano a modificare il destino del primordio; nelle specie da frutto delle zone temperate assai precocemente (40-60 dd dalla formazione) è evidente la differenziazione morfologica. La schiusura avverrà solo nella primavera successiva, dopo il superamento del fabbisogno in freddo.

16 Appunti di Lezione 2015/2016 L IMPOLLINAZIONE E il trasporto del polline dall antera che lo ha prodotto alla superficie dello stigma che lo riceve. Può essere operata dal vento (anemofila, es. olivo), da insetti pronubi (entomofila, es. pesco), da uccelli (ornitofila, es. feijoa) o da altri vettori quali l acqua.

17 Appunti di Lezione 2015/2016 Fiori maschili e femminili Le piante superiori, rispetto alla fioritura possono essere: Dioiche, quando gli individui si presentano a sessi separati (Kiwi, dattero) Dioiche monocline, quando sono presenti fiori maschili e fiori femminili in parti diverse della pianta (palma da olio, castagno). Ermafrodite quando le due funzioni sono riunite in una stessa struttura (frumento, vite).

18 Appunti di Lezione 2015/2016 Piante autogame e piante eterogame Salvo rare eccezioni (partenocarpia), la impollinazione è necessaria per la formazione del frutto. Sono autogame od autocompatibili la piante i cui fiori sono fecondabili anche dal proprio polline, mentre sono eterogame od autoincompatibili le piante che necessitano del polline di un altro individuo della stessa specie.

19 Appunti di Lezione 2015/2016 Piante autogame e piante eterogame Il fenomeno è controllato da geni che determinano fattori di incompatibilità. La presenza degli stessi fattori nel polline e sui tessuti dello stimma determina l arresto della crescita del budello pollinico e/o la morte del polline. Al contrario, alcune specie autogame si autofecondano prima della schiusura stessa del fiore (cleistogamia) (frumento, vite).

20 Figura da: Fundamentals of Temperate Zone Tree Fruit Production, Edited by J. Tromp, A.D. Webster and S.J. Wertheim, Backhuys Publishers, The Netherlands, 2005 Appunti di Lezione 2015/2016

21 Appunti di Lezione 2015/2016

22 Figura tratta da: Baldini, Arboricoltura generale, Clueb, Bologna, 1988 Appunti di Lezione 2015/2016

23 da: Baldini, Arboricoltura generale, Clueb, Bologna, 1988 Appunti di Lezione 2015/2016

24 Allegagione è Appunti di Lezione 2015/2016

25 Appunti di Lezione 2015/2016 Crescita del frutto Con la formazione dell embrione, anche allo stato zigotico, stimoli ormonali determinano lo sviluppo dell ovario in frutto (allegagione). L assenza di fecondazione in genere determina l abscissione; lo stimolo dell autoimpollinazione può permettere la sopravvivenza dell ovario che non si evolve in frutto (pseudofrutto), rimanendo di modeste dimensioni e privo di embrione che controlli la crescita e la maturazione.

26 Appunti di Lezione 2015/2016 Crescita del frutto Dopo l allegagione, la crescita dei frutti avviene prima per moltiplicazione (citochinesi) delle cellule destinate a formare il frutto; successivamente le stesse cellule aumentano di volume (auxesi) per estensione del citoplasma con l accumulo delle sostanze di riserva. Durante la fine del secondo periodo iniziano i processi di maturazione.

27 Appunti di Lezione 2015/2016 Pomacee: pero, melo Drupacee: Prunus, spp. pesco, susino, albicocco ciliegio, mandorlo

28 Nelle Drupaceae la lunghezza del ciclo di maturazione è determinata dall intervallo di tempo necessario per la crescita dei tessuti interni (nucella, tegumenti interni ed embrione). Quanto più rapida è questa fase, tanto più precoce è la maturazione. Figura da: Fundamentals of Temperate Zone Tree Fruit Production, Edited by J. Tromp, A.D. Webster and S.J. Wertheim, Backhuys Publishers, The Netherlands, 2005 Appunti di Lezione 2015/2016

29 Principali tipi di frutti BACCA Frutto carnoso, indeiscente, epicarpo sottile, mesocarpo carnoso, endocarpo membranoso avvolgente numerosi semi (es. actinidia, diospiro, ribes, vite, feijoa, mirtillo). BALAUSTA Grosso frutto bacciforme, globoso; epicarpo e mesocarpo coriacei; semi numerosi, traslucidi, angolari, allungati (melograno). ESPERIDIO Bacca particolare, tipico degli agrumi, pluriloculare. Epicarpo sottile e glandolare (flavedo); mesocarpo spugnoso ed asciutto, ricco di pectine (albedo): insieme costituiscono la buccia; endocarpo diviso in spicchi (segmenti) contenenti vescicole succose e semi. I segmenti sono disposti con simmetria raggiata intorno all asse (colonna carpellare) del frutto. da: Baldini, Arboricoltura generale, Clueb, Bologna, 1988 Appunti di Lezione 2015/2016

30 DRUPA Frutto indeiscente; epicarpo sottile, mesocarpo carnoso o cuoioso, endocarpo lignificato, per lo più monospermo (es. albicocco, ciliegio, mandorla, noce, olivo, pesco, pistacchio). NUCULA O NOCE Frutto secco, monocarpico, indeiscente, costituito da un involucro erbaceo o cuoioso (cupola), ora aperto e squamiforme, ora chiuso e aculeato, contenente uno o più acheni (es. nocciolo, castagno). POMO Falso frutto (pomacee), la cui polpa carnosa deriva dallo sviluppo del ricettacolo che avvolge i carpelli (5, duri e disposti a stella). I carpelli corrispondono alle logge seminali cartilaginee (torsolo) che di norma racchiudono i semi. da: Baldini, Arboricoltura generale, Clueb, Bologna, 1988 Appunti di Lezione 2015/2016

31 SICONIO (infruttescenza) Falso frutto piriforme, globoso, carnoso, tipico del fico; deriva dallo sviluppo del ricettacolo cavo degli ipoantodi, termina con un ostiolo, circondato da bratteole e contiene molti piccoli acheni immersi in una polpa gelatinosa, zuccherina, rossa o ambrata (sin. Cenanzio, anfanto). SILIQUA Frutto secco, sottile, allungato, polispermo, con epicarpo cuoioso e mesocarpo spugnoso, articolato in logge contenenti i semi (carrubo). STROBILO Falso frutto legnoso, ovato-rotondo, costituito da un asse circondato da squame embricate, serrate fino a maturità per proteggere i semi (es. pino domestico). da: Baldini, Arboricoltura generale, Clueb, Bologna, 1988

32 Figura tratta da: Fabbri, Produzioni vegetali, Calderini, 2001 Appunti di Lezione 2015/2016

33 Appunti di Lezione 2015/2016 LA MATURAZIONE Per questo argomento vedere anche la sezione delle dispense su La qualità e la sezione delle dispense su I cereali (Maturazione dei cereali)

34 Appunti di Lezione 2015/2016 LA MATURAZIONE La maturazione rappresenta la fase finale dello sviluppo del frutto (mono e dicotiledoni) con cambiamenti chimici e fisici del metabolismo e delle strutture. Le modifiche determinano il cambiamento che rende il frutto idoneo alla dispersione dei semi, e sono, almeno parzialmente, controllate dallo sviluppo dell'embrione. Per le specie da frutto, accanto ad un continuo accumulo di sostanze attrattive e di riserva (zuccheri, amido, olio), si registra generalmente un ammorbidimento dei tessuti della polpa, un aumento del grado zuccherino, una diminuzione dell'acidità, il cambiamento di colore nonché lo sviluppo di aromi. Non va confusa con la senescenza, anche se il "rammollimento" della polpa e la caduta di composti ad azione difensiva, antiossidanti, espongono i frutti ad attacchi parassitari o danneggiamenti nelle manipolazioni. E' una sindrome di fondamentale importanza per la definizione della qualità sia delle materie prime, sia dei loro derivati trasformati.

35 MATURAZIONE SULLA PIANTA E MATURAZIONE DEL FRUTTO STACCATO DALLA PIANTA Nei frutti aclimaterici dopo il distacco la respirazione non cambia ritmo, mentre si bloccano i processi che caratterizzano il fenomeno. Nei frutti climaterici il distacco provoca una accelerazione della fase climaterica, tanto da poterla creare come in avocado, tanto più intensa quanto più la raccolta è anticipata verso il minimo climaterico. Nel caso dei frutti climaterici staccati dalla pianta si devono prendere in considerazione 2 elementi che influenzeranno la qualità finale del prodotto: 1) Il mancato apporto metabolico nel rapporto pianta/frutto/seme; 2) Variazione (accelerazione) della intensità e velocità dei processi legati alla maturazione. Appunti di Lezione 2015/2016

36 MATURAZIONE E RESPIRAZIONE Appunti di Lezione 2015/2016

37 Appunti di Lezione 2015/2016 Nella figura sono rappresentate le due tipologie di respirazione; sopra, la tipologia di respirazione climaterica, nella quale sono distinguibili un minimo climaterico (m), che rappresenta il punto in cui il frutto cambia il ritmo respiratorio, ed un massimo climaterico (M), oltre il quale la respirazione torna nuovamente a cadere. Il minimo climaterico indica uno stato fisiologico solo oltre il quale la raccolta (distacco del frutto) può essere effettuata, ed il frutto può continuare ad evolversi. La zona del massimo climaterico rappresenta la fase dell evoluzione durante la quale i frutti acquistano i migliori requisiti per il consumo; pochi frutti, come i cachi veri, raggiungono le migliori caratteristiche per il consumo molto dopo il superamento di questa fase. Figura da: Baldini, Arboricoltura generale, Clueb, Bologna, 1988

38 Appunti di Lezione 2015/2016 L intervallo tra minimo climaterico e massimo climaterico è caratteristico per molte specie di frutti: nel mango il processo si evolve in appena 7-10 giorni, in alcune varietà di melo anche per giorni. Controllano la velocità del processo la temperatura e la disponibilità di ossigeno, e questi due fattori sono utilizzati, da soli o in combinazione, per rallentare la velocità del processo, e quindi allargare il periodo utile per la commercializzazione.

39 Figura da: Fabbri, Produzioni vegetali, Calderini, 2001 Appunti di Lezione 2015/2016

40 I frutti climaterici sono caratterizzati dalla presenza e formazione naturale dell ormone etilene durante i processi di maturazione; ordinariamente il picco di emissione di etilene precede il minimo climaterico, ed i frutti sottoposti a trattamenti esogeni di etilene possono accelerare i processi respiratori e, di conseguenza, l evoluzione della maturazione. Figura da: Fabbri, Produzioni vegetali, Calderini, 2001 Appunti di Lezione 2015/2016

41 Appunti di Lezione 2015/2016 I PROCESSI DI MATURAZIONE

42 Con i processi di maturazione, vengono attivati gruppi enzimatici che permettono i cambiamenti di gusto e compattezza che rendono un frutto commestibile. Nella figura cellulasi e poligalatturonasi determinano l ammorbidimento della polpa agendo sulle strutture delle pareti cellulari, degradando la cellulosa e aumentando le pectine solubili. Le invertasi trasformano i polisaccaridi in zuccheri semplici. Appunti di Lezione 2015/2016

43 La velocità ed i tempi di azione dei diversi gruppi enzimatici sono caratteristici di ogni singola specie e possono essere misurati attraverso i cambiamenti dei rapporti di alcuni costituenti del succo o della polpa che risultano complementari, o derivati durante l arco di maturazione del frutto. Così, in alto, la velocità di conversione dell amido i zuccheri è molto elevata in banana; al contrario, il processo si sviluppa lentamente in melo. Nei frutti aclimaterici la velocità della maturazione può essere misurata attraverso i cambiamenti dei rapporti tra due costituenti dei frutti, generalmente presenti: l acidità ed il grado zuccherino (vite, agrumi). Nell esempio sono indicate le variazioni tra questi due gruppi di sostanze (acidi e zuccheri) in arancia, caratterizzata da un arco di maturazione lungo. Figura tratta da: Fabbri, Produzioni vegetali, Calderini, 2001 Appunti di Lezione 2015/2016

44 Tra i più vistosi effetti della maturazione il cambiamento di colore è determinato dal gioco tra tre famiglie di molecole pigmentate: a) clorofille, b) carotenoidi e caroteni, c) antociani, flavoni e xantofille. In genere la maturazione è caratterizzata da una caduta delle clorofille (colore verde), che può far emergere colori presenti nell epicarpo ma mascherati come i carotenoidi in banana. In specie come il melo, si ha una neoformazione di pigmenti (xantofille), che precede l inizio della caduta della clorofilla, e che emerge solo a maturazione completa, quando le clorofille sono praticamente sparite nei tessuti dell epidermide. Infine, anche nei frutti aclimaterici, come le arance, la colorazione gialla è determinata dalla caduta delle clorofille che fanno emergere il colore dei carotenoidi presenti nel flavedo del frutto. Appunti di Lezione 2015/2016

45 Appunti di Lezione 2015/2016 MATURAZIONE FISIOLOGICA L ABSCISSIONE

46 Appunti di Lezione 2015/2016

47 IN SINTESI: MATURAZIONE DI RACCOLTA E lo stadio in cui il frutto presenta le caratteristiche ottimali per il tipo di produzione cui è destinato (uva da vino, olive da olio) e/o la miglior resistenza a trasporti e manipolazioni per la conservazione e commercializzazione del prodotto fresco (mele, pomodori da mensa). MATURAZIONE DI CONSUMO E la fase in cui il prodotto ha raggiunto i massimi requisiti gustativi ed organolettici (mela intorno al massimo climaterico, cachi alla fine del periodo climaterico quasi senescente). MATURAZIONE FISIOLOGICA E il completamento della evoluzione dell embrione che, ordinariamente, determina la fase finale della maturazione (abscissione naturale del frutto dalla pianta) Appunti di Lezione 2015/2016

48 Appunti di Lezione 2015/2016 MATURAZIONE DI RACCOLTA MATURAZIONE DI CONSUMO MATURAZIONE FISIOLOGICA Gli Indici

49 Per determinare il momento ottimale di distacco dei frutti dalla pianta ci si avvale della misura di alcuni parametri che caratterizzano l evoluzione dei singoli processi (es. resistenza al distacco presa come indice indiretto della maturazione fisiologica, colore dell epidermide e compattezza della polpa per la maturazione di raccolta) o quantità di specifici prodotti (es. grado zuccherino, resa in olio) o, infine, della variazioni dei rapporti tra gruppi di molecole (es. rapporto zuccheri/acidi negli agrumi). Figura tratta da: Baldini, Arboricoltura generale, Clueb, Bologna, 1988 Appunti di Lezione 2015/2016

50 Il dinamometro serve per misurare la resistenza dinamometrica al distacco dei frutti. I rifrattometri servono per misurare la concentrazione di zuccheri riduttori nei succhi cellulari, i densimetri per misurare la concentrazione di zuccheri (e altri composti solubili) nei succhi ricavati da grandi partite di frutti campionati. Il penetrometro serve a misurare la compattezza della polpa espressa come kg/cm 2 di puntale Figure tratte da: Baldini, Arboricoltura generale, Clueb, Bologna, 1988 Appunti di Lezione 2015/2016

51 Figura tratta da: Sansavini e Ranalli, Manuale di Ortofrutticoltura, Edagricole, 2012 Appunti di Lezione 2015/2016

52 Figura tratta da: Baldini, Arboricoltura generale, Clueb, Bologna, 1988 Appunti di Lezione 2015/2016

53 Figura tratta da: Sansavini e Ranalli, Manuale di Ortofrutticoltura, Edagricole, 2012 Appunti di Lezione 2015/2016

54 Figura tratta da: Sansavini e Ranalli, Manuale di Ortofrutticoltura, Edagricole, 2012 Appunti di Lezione 2015/2016

55 I frutti, anche staccati dalla pianta, continuano a respirare, con intensità che dipendono dalla specie, dalla temperatura dell ambiente e dal tenore di ossigeno. Come conseguenza della respirazione, ogni frutto sviluppa un CALORE METABOLICO proporzionale all intensità della respirazione. Questo determina un rilevante aumento delle temperature quando i frutti staccati vengono ammassati, con conseguente deterioramento delle caratteristiche dei frutti medesimi, e richiede un accurato controllo delle temperature di conservazione, che possono essere modificate proprio dalla quantità dei frutti presenti. Figura da: Fabbri, Produzioni vegetali, Calderini, 2001 Appunti di Lezione 2015/2016

56 Figura da: Fabbri, Produzioni vegetali, Calderini, 2001 Appunti di Lezione 2015/2016

57 Cenni di conservazione dei frutti Appunti di Lezione 2015/2016

58 Figura tratta da: Sansavini e Ranalli, Manuale di Ortofrutticoltura, Edagricole, 2012 Appunti di Lezione 2015/2016

59 La scelta dell epoca ottimale di raccolta determina le qualità finali del frutto dopo un definito periodo di conservazione. Nell esempio, frutti raccolti troppo precocemente non raggiungono mai buone caratteristiche qualitative, mentre frutti raccolti troppo tardi perdono di qualità durante la conservazione Figura da: Fundamentals of Temperate Zone Tree Fruit Production, Edited by J. Tromp, A.D. Webster and S.J. Wertheim, Backhuys Publishers, The Netherlands, 2005 Appunti di Lezione 2015/2016

60 Figura tratta da: Sansavini e Ranalli, Manuale di Ortofrutticoltura, Edagricole, 2012 Appunti di Lezione 2015/2016