Fisiologia. II edizione. Rainer Klinke, Hans-Christian Pape e Stefan Silbernagl. a cura di: con il contributo di: Karl Kirsch

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1 Fisiologia II edizione a cura di: Rainer Klinke, Hans-Christian Pape e Stefan Silbernagl con il contributo di: Christian Bauer Bernhard Brenner Gerrit ten Bruggencate Norbert Dieringer Andreas Draguhn Heimo Ehmke Ulf Eysel Peter Gaehtgens Michael Gekle Rainer Greger Hanns-Christian Gunga Claus Jessen Andreas Karschin Malte Kelm Karl Kirsch Rainer Klinke Christoph Korbmacher Wolfgang Kuschinsky Karl Meßlinger Hans Oberleithner Hans-Christian Pape Peter Scheid Jürgen Schrader Hobe Schröder Horst Seller Stefan Silbernagl Dominique Singer Karlheinz Voigt Barbara Walzog

2 Titolo originale: Rainer Klinke, Hans-Christian Pape, Stefan Silbernagl PHYSIOLOGIE, 5 ed. Copyright, Georg Thieme Verlag - Stuttgart - New York FISIOLOGIA, 2 ed. Copyright 2010, EdiSES S.r.l. Napoli Le cifre sulla destra indicano il numero e l anno dell ultima ristampa effettuata. A norma di legge, le pagine di questo volume non possono essere fotocopiate o ciclostilate o comunque riprodotte con alcun mezzo meccanico. La Casa Editrice sarebbe particolarmente spiacente di dover promuovere, a sua tutela, azioni legali verso coloro che arbitrariamente non si adeguano a tale norma. L Editore Traduzione italiana a cura di: Giovanni Buccino e Francesca Giovannini Fotocomposizione: EdiSES S.r.l. Napoli Fotoincisione e Stampa: PrintSprint Napoli Tipolitografia Sograte srl Città di Castello (PG) per conto della EdiSES S.r.l. Napoli info@edises.it ISBN

3 Indice dei capitoli 1. Chi legge attentamente le introduzioni? 1 2. La cellula come elemento funzionale di base Dalla cellula all organo Il potenziale di membrana La trasmissione dell eccitamento negli aggregati cellulari Il muscolo Il cuore Il sistema circolatorio Il sangue: un tessuto liquido La respirazione L equilibrio acido-base La funzione renale L equilibrio idrico-salino La funzione dell apparato gastrointestinale, il bilancio energetico e la nutrizione La regolazione della temperatura e il bilancio del calore Il sistema endocrino Le funzioni sessuali, la gravidanza e il parto Fisiologia dell esercizio Elementi costitutivi del sistema nervoso Sensibilità somatoviscerale Ascoltare e parlare: la comunicazione umana Senso dell equilibrio, della posizione e del movimento Il sistema visivo Gusto ed olfatto Sensazioni e percezioni. Principi di elaborazione dell informazione nei sistemi sensoriali Sistema motorio: postura, movimento e oculomozione Il sistema nervoso autonomo Funzioni integrative del cervello Ritmi cerebrali: correlati elettroencefalografici e neurali del comportamento Barriera ematoencefalica, liquor cefalorachidiano, circolo encefalico e metabolismo encefalico Unità di misura, grafici e cenni di matematica Valori normali 873 Indice analitico 879

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5 Indice generale Prefazione Chi legge attentamente le introduzioni? S. Silbernagl 1.1 Fisiologia: le funzioni degli esseri viventi Come facciamo a conoscere ciò che contiene questo libro? Cellula o organismo: un sistema aperto, in equilibrio con l ambiente interno La cellula come elemento funzionale di base C. Korbmacher e R. Greger con Breiträgen von B. Brenner e S. Silbernagl 2.1 La fisiologia cellulare e molecolare permette di capire i meccanismi molecolari delle patologie Componenti subcellulari Vie di trasporto della membrana cellulare La composizione ionica dei liquidi intra- ed extracellulari Meccanismi omeostatici Gli ormoni e i meccanismi di trasduzione del segnale La motilità cellulare Invecchiamento e morte cellulare Dalla cellula all organo C. Korbmacher e R. Greger 3.1 Le interazioni alterate cellula-cellula sono i tipici sintomi dei tumori maligni Gli aggregati cellulari La comunicazione tra gli aggregati cellulari vicini Il potenziale di membrana A. Karschin e R. Greger 4.1 La caduta del potenziale di membrana è rischiosa per la vita A che cosa serve un potenziale di membrana? Il potenziale di membrana di riposo I potenziali di azione La trasmissione dell eccitamento negli aggregati cellulari R. Klinke 5.1 L azione giusta ed errata sulle sinapsi Le funzioni di base delle sinapsi IX 5.3 Le sinapsi elettriche Le sinapsi chimiche Il rilascio di neurotrasmettitori L azione dei neurotrasmettitori La terminazione dei processi sinaptici La sintesi del neurotrasmettitore La farmacologia delle sinapsi colinergiche Ulteriori sostanze trasmettitrici La facilitazione e l inibizione a livello presinaptico Il muscolo R. Brenner 6.1 La mutazione di una proteina muscolare e le sue conseguenze fatali Il muscolo scheletrico Il muscolo liscio Il muscolo cardiaco Il cuore J. Schrader e M. Kelm 7.1 Significato clinico e suddivisione sistematica delle patologie cardiache Le funzioni del cuore nell ambito dell apparato circolatorio Variazioni dei volumi e delle pressioni durante il ciclo cardiaco Regolazione della perfusione coronarica Rapporti tra il metabolismo energetico e la funzione cardiaca Fondamenti elettrofisiologici Accoppiamento elettromeccanico Regolazione della pompa cardiaca Propagazione dell eccitamento nel cuore Fondamenti di elettrocardiografia Valore diagnostico dell ECG Cause molecolari delle malattie cardio-circolatorie Il sistema circolatorio P. Gaethgens e H. Ehmke 8.1 Prospetto della funzione del sistema circolatorio Il sistema vascolare chiuso e i suoi elementi funzionali Ohm, Poiseuille, Newton: tre importanti leggi del flusso ematico Il trasporto di sostanze nei vasi scambiatori La regolazione della circolazione: il controllo a livello centrale, il controllo dei nutrienti e l adattamento a lungo termine La funzione della circolazione sotto carico: un test di resistenza

6 VI Indice generale 8.7 La circolazione polmonare Le variazioni della funzione circolatoria con l età Il sangue: un tessuto liquido C. Bauer e B. Walzog 9.1 L analisi del sangue La prima pietra miliare della diagnostica medica Composizione e volume del sangue I componenti cellulari del sangue Meccanismi di difesa dell organismo Emostasi e cicatrizzazione delle ferite La respirazione P. Scheid 10.1 Introduzione e visione d insieme La fisica dei gas Volume polmonare e volume corrente Meccanica della respirazione La perfusione polmonare La ventilazione, la perfusione e lo scambio gassoso Il trasporto dei gas respiratori nel sangue La diffusione attraverso la membrana alveolare La distribuzione della ventilazione e della perfusione I gas ematici: valori normali e anomalie La regolazione della respirazione La respirazione tissulare La respirazione in condizioni inusuali L equilibrio acido-base P. Scheid 11.1 Introduzione e visione d insieme Il tamponamento chimico Le particolarità del tampone bicarbonato Il bilancio acido-base nell organismo Il sangue come indicatore dello stato acido-base dell organismo La diagnostica dello stato acido-base nel sangue e i valori normali I disturbi primari dell equilibrio acido-base e l azione tampone chimica come rapida contromisura La risposta dell organismo ai disturbi primari Lo stato acido-base dell intero organismo La funzione renale S. Silbernagl 12.1 Una visione d insieme La clearance renale Il flusso renale La filtrazione della preurina Il riassorbimento attivo di Na + e sue conseguenze Concentrazione dell urina e la diuresi Il trasporto tubulare delle sostanze organiche L escrezione di fosfato, Ca 2+ e Mg Il rene nell equilibrio acido-base La renina e gli ormoni renali Il metabolismo renale La disfunzione renale e il rene artificiale L equilibrio idrico-salino H. Oberleithner 13.1 La cellula e il suo mantello I liquidi corporei Il bilancio del sodio Il bilancio idrico Il bilancio acido Il bilancio di potassio Il bilancio del calcio e del fosfato Il bilancio di magnesio La funzione dell apparato gastrointestinale, il bilancio energetico e la nutrizione M. Gekle 14.1 L apparato gastrointestinale: un complesso sistema di organi Introduzione e orientamento: una breve visione d insieme I principi fondamentali dell apparato gastrointestinale Il cavo orale e le ghiandole salivari L esofago e la deglutizione Lo stomaco Il pancreas L intestino tenue e crasso: il trasporto di liquidi e di elettroliti Intestino tenue e colon: la digestione e l assorbimento del chimo La motilità dell intestino tenue e del colon La fisiologia del fegato Le esigenze nutritive dell organismo Il bilancio energetico e il controllo del peso corporeo La regolazione dell assunzione di cibo La regolazione della temperatura e il bilancio del calore M. Gekle, D. Singer e C. Jessen 15.1 Perché esiste la regolazione della temperatura? Che cosa significa una temperatura corporea costante?

7 Indice generale VII 15.3 La produzione di calore La dispersione di calore nel corpo Lo scambio di calore con l ambiente circostante La regolazione attiva La fisiologia e l ambiente Ipertermia, ipotermia e febbre Il sistema endocrino K. Voigt 16.1 Una disfunzione del sistema ormonale provoca malattie L endocrinologia generale: gli ormoni sono sostanze segnale L ipotalamo: un regolatore neuroendocrino Il sistema ipotalamo-ipofisi-corteccia surrenale: mineralcorticoidi e glucocorticoidi Il sistema ipotalamo-ipofisi-tiroide Il complesso insulare del pancreas: insulina e glucagone Le funzioni sessuali, la gravidanza e il parto H.-P. Leichtweiß, H.J. Schröder e D. Singer 17.1 Nonostante il forte desiderio di avere un figlio non ci sono gravidanze in vista: che fare? Lo sviluppo sessuale: una visione d insieme La maturazione dei gameti L atto sessuale (coito) La fecondazione e l impianto dell embrione La funzione della placenta La fisiologia del feto La fisiologia delle gestanti Il parto e la produzione di latte (lattazione) L adattamento del neonato alla vita extrauterina Fisiologia dell esercizio K. Kirsch, H.-C. Gunga 18.1 Apparato muscolare Apporto di ossigeno Prestazione e resistenza Elementi costitutivi del sistema nervoso R. Klinke 19.1 Il sistema nervoso centrale - Fondamento della coscienza Funzioni fondamentali del sistema nervoso Cellule nervose e cellule gliali Fasi iniziali dell elaborazione delle informazioni Elaborazione dei segnali nei circuiti nervosi Sensibilità somatoviscerale K. Meßlinger 20.1 Quando non sento la terra sotto i piedi Sensibilità meccanica superficiale Sensibilità termica Sensibilità profonda e propriocezione Sensibilità viscerale Nocicezione e dolore Sistemi sensoriali spinali Sistemi sensoriali cerebrali Forme diverse di dolore e controllo del dolore Ascoltare e parlare: la comunicazione umana R. Klinke 21.1 Le basi della cultura umana: il linguaggio Il suono L udito Conduzione del suono attraverso orecchio esterno e medio Funzioni dell orecchio interno Elaborazione degli stimoli sonori nel sistema nervoso centrale Danni acustici e test acustici L apparato fonatorio periferico Senso dell equilibrio, della posizione e del movimento R. Klinke 22.1 Mal di mare nello spazio Fisiologia degli organi vestibolari periferici Il sistema vestibolare centrale Il sistema visivo U. Eysel 23.1 Gli occhi sono una finestra sul mondo L occhio e le rappresentazioni ottiche La retina ed i processi sensoriali primari Elaborazione del segnale nella retina Acuità visiva Topografia delle vie visive centrali Neurofisiologia del sistema visivo centrale La visione spaziale La visione dei colori Gusto ed olfatto A. Draguhn 24.1 Cosa ha ispirato Schiller Il significato della chemosensibilità Il senso del gusto Il senso dell olfatto

8 VIII Indice generale 25. Sensazioni e percezioni. Principi di elaborazione dell informazione nei sistemi sensoriali R. Klinke 25.1 I sensi: porta sulla coscienza Il numero dei sistemi sensoriali La fisiologia sensoriale oggettiva La fisiologia sensoriale soggettiva Fisiologia cognitiva Sistema motorio: postura, movimento e oculomozione G. ten Bruggencate, N. Dieringer 26.1 Il destino di Lou Gehrig Il sistema motorio in sintesi Organizzazione motoria del midollo spinale e sua funzione Controllo sovraspinale della trasmissione spinale Aree motorie cerebrali Gangli della base: struttura, funzioni e segni clinici Cervelletto: struttura, funzioni e quadri clinici La motricità oculare Visione d insieme del sistema motorio Il sistema nervoso autonomo H. Seller 27.1 Il sistema nervoso autonomo: effetti ed effetti indesiderati Organizzazione periferica e neurotrasmettitori Recettori della membrana postsinaptica Effetti sugli organi Funzioni del midollo spinale Nuclei nel midollo allungato Ipotalamo e sistema limbico: regolazione omeostatica ed emozionale del comportamento Funzioni integrative del cervello 801 H.-C. Pape 28.1 Le cose incomprensibili della vita Le basi delle funzioni cognitive Organizzazione della corteccia cerebrale Le cortecce associative Cognizione ed emozione Il sistema limbico Motivazione: ricompensa e dipendenza Apprendimento e memoria Plasticità sinaptica dipendente dall apprendimento Sviluppo del cervello: plasticità dipendente dallo sviluppo e dalla esperienza Emisfero sinistro/emisfero destro Il linguaggio (Appendice) Tecniche non invasive per lo studio delle funzioni cerebrali Ritmi cerebrali: correlati elettroencefalografici e neurali del comportamento H.-C. Pape 29.1 Stanchezza quotidiana: pigrizia o malattia? L elettroencefalogramma Correlati EEG del sonno e della veglia Le basi neurofisiologiche della veglia e del sonno I ritmi circadiani Disturbi del sonno Barriera ematoencefalica, liquor cefalorachidiano, circolo encefalico e metabolismo encefalico W. Kuscinschy 30.1 Ictus cerebrale Barriera ematoencefalica e barriera ematoliquorale Circolazione e metabolismo cerebrale Unità di misura, grafici e cenni di matematica S. Silbernagl 31.1 Grandezze e unità di misura Le potenze e i logaritmi La rappresentazione grafica dei dati sperimentali Valori normali S. Pummer e S. Silbernagl 32.1 L organismo nel suo insieme e la cellula Apparato cardiocircolatorio I polmoni e il trasporto dei gas I reni e l escrezione Nutrizione e metabolismo Sistema nervoso e muscolo Sangue e altri liquidi corporei Indice analitico

9 Prefazione La Fisiologia è molto vasta, di conseguenza un testo di fisiologia deve fornire una trattazione completa della materia ed allo stesso tempo rendere quanto più facilmente comprensibile la stessa. Si tratta, inoltre, di una disciplina in continua evoluzione e pertanto un buon trattato deve essere sicuramente adeguato per tener conto dei progressi raggiunti. Essendo questo testo rivolto principalmente agli studenti di Medicina e Chirurgia, deve fornire agli stessi le basi per la loro futura pratica medica. Caratteristica di questo libro è la trattazione molto dettagliata di tutti gli aspetti della materia, accompagnata mol- to spesso da approfondimenti (presentati in un corpo più piccolo); caratteristici sono i continui collegamenti fisiopatologici, farmacologici e diagnostici volti a creare un importante nesso con le materie cliniche. I paragrafi principali e di particolare rilevanza sono introdotti da piccoli sunti che illustrano gli argomenti trattati in tale sede. La ricca iconografia, corredata da esaurienti didascalie, rappresenta un notevole sussidio per la comprensione dei concetti più importanti. Al termine di ogni capitolo è presente, inoltre, una ricca bibliografia, cui lo studente può fare riferimento per documentarsi ed approfondire specifici argomenti.

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