Premessa. Comparsa e evoluzione delle Angiosperme

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1 I fiori che attraggono gli insetti: quali sono e come coltivarli Dott.ssa Maria Teresa Della Beffa CNR - Istituto per la Protezione delle Piante - UOS di Torino Premessa Da qualche anno nel mese di maggio si celebra il Fascination of Plants Day, la giornata internazionale del fascino delle piante. L'iniziativa promossa da Università, Scuole, Musei e Istituti di ricerca ha l'obiettivo di sensibilizzare il grande pubblico riguardo all'importanza della ricerca scientifica sulle piante per la nostra società. Vi sono innumerevoli spunti che ci possono far riflettere sul fascino delle piante, quest anno in Italia la giornata si intitolava La nostra vita sulla Terra dipende dalle piante! In particolare si potrebbe aggiungere - citando Walter Judd, botanico dell Università della Florida - se non fosse per i fiori, noi umani oggi non saremmo qui. Comparsa e evoluzione delle Angiosperme Come, quando e perché fiorì la prima angiosperma? Charles Darwin se lo chiese senza riuscire a trovare una risposta convincente e ancor oggi i paleobotanici continuano a interrogarsi sulla questione. Certamente la comparsa dei fiori sul nostro pianeta, circa 130 milioni di anni fa nell era del Cretaceo, non solo trasformò il paesaggio, ma diede inizio a un processo evolutivo sia del mondo vegetale che di quello animale. Le piante a fiore, o Angiosperme, annoverano oggi circa specie diverse, una proporzione grossomodo di venti a uno rispetto a muschi, alghe, licopodi, felci e conifere, che avevano avuto il predominio per circa 200 milioni d anni, fino alla comparsa della prima fioritura. Le prime angiosperme pioniere che comparvero in un pianeta dominato da crittogame e gimnosperme, secondo gli studi dei reperti fossili, si presume fossero piante erbacee in grado di disseminarsi e diffondersi velocemente conquistando spazi e forse anche di evolversi a un ritmo superiore rispetto ai loro rivali più lenti e primitivi. La riproduzione nelle piante a fiore I fiori, organi riproduttivi delle Angiosperme, hanno per maggior parte elementi sia maschili che femminili e la riproduzione ha inizio con il rilascio del polline nell aria, microscopici granuli di materiale genetico che - in molti casi - utilizzano il vento come mezzo di dispersione. Negli strati più bassi dell atmosfera in ogni periodo dell anno circola una quantità enorme di polline e, nel periodo di fioritura delle piante anemogame che affidano al vento la loro impollinazione, sono stati trovati fino a granuli di polline per metro cubo di aria. L impollinazione anemogama (o anemofila) si è affermata in passato ed è tuttora utilizzata nelle formazioni vegetali quasi pure (praterie di graminacee, boschi quasi puri) dove la frequenza del polline di una data specie è molto superiore a quella di altre specie. Questo tipo di impollinazione non essendo selettiva comporta un elevata produzione di polline (con uno spreco enorme!) e tutta una serie di adattamenti atti a favorire il trasporto del vento. La fioritura avviene in genere prima dell emissione delle foglie in un periodo molto precoce quando i boschi di caducifoglie appaiono ancora spogli per avere pochi ostacoli. I loro fiori sono spesso riuniti in infiorescenze pendule (es. nocciolo, quercia), oppure nel caso delle graminacee sono provvisti di antere oscillanti su esili

2 filamenti che si scuotono a ogni leggero soffio di vento. Le piante anemogame sono favorite negli ambienti aperti e con scarsa umidità. Infiorescenza di Arrhenatherum elatius, avena altissima I fiori a impollinazione abiotica mancano di molte di quelle parti superflue che servono come richiamo per gli animali pronubi: corolle colorate vivacemente, nettàri che secernono sostanze zuccherine, profumi, ecc. Ciononostante molti insetti frequentano comunque le infiorescenze delle specie anemofile, soprattutto in alcuni periodi in cui vi è carenza di polline. Ape su infiorescenza maschile di nocciolo Una certa percentuale di granuli pollinici raggiunge lo stigma di un altro fiore, all estremità dell organo femminile, il pistillo. A contatto con l umidità, i granuli di polline rilasciano delle proteine che riconoscono chimicamente l eventuale compatibilità genetica e, in caso positivo, il polline emette un tubo che cresce nello stilo e lungo le pareti dell ovario, finché non raggiunge l ovulo, dove avviene la fecondazione che porta alla formazione di un nuovo seme. Affidare il polline al vento è un metodo di riproduzione che offre ben poche garanzie. Sebbene questo metodo di dispersione sia comune a molte piante, l impollinazione affidata all intervento degli insetti, detta entomogama (o entomofila) è molto più efficace. Gli insetti iniziarono a

3 frequentare i fiori delle angiosperme e a impollinarle non appena queste apparvero sulla terra 130 milioni d anni fa, ma solo 30 o 40 milioni d anni più tardi, secondo Else Marie Friis, paleobotanica del Museo di Storia Naturale di Stoccolma, le piante si specializzarono nel richiamare a sé gli insetti munendosi di petali colorati. La struttura fiorale si modificò profondamente per richiamare un maggior numero di pronubi, i petali divennero più grandi e mostrarono forme e combinazioni di colori sempre più elaborati, mentre per ricompensarli della raccolta e della diffusione involontaria del polline, alcune parti fiorali si specializzarono nella produzione di nettare (i cosiddetti nettàri). Infine, per evitare che certi insetti durante le loro visite consumassero un numero eccessivo di risorse, gli ovuli penetrarono maggiormente all'interno del fiore e successivamente gli stami si ridussero di numero, diminuendo di conseguenza la produzione di polline. È probabile che nel tempo queste innovazioni abbiano determinato le profonde trasformazioni nell'apparato boccale degli insetti e nel loro tipo di alimentazione. Si passò dall'impollinazione mediata da insetti con apparato boccale masticatore, come i Coleotteri, che si nutrivano di polline e di elementi fiorali più ricchi di sostanze nutritive, all'impollinazione ad opera di insetti con apparato boccale succhiatore, come gli Imenotteri ed i Lepidotteri, interessati alla raccolta di polline e nettare, od unicamente di nettare. Questo processo di interazione tra insetti e piante con cambiamenti reciproci è noto col nome di coevoluzione. Fiori di magnolia frequentati da coleotteri I fiori delle Magnoliacee (insieme a quelli delle ninfee) sono considerati tra i più primitivi. Sono caratterizzati da fiori grandi con sepali e petali indifferenziati (detti tepali), numerosi stami e numerosi pistilli disposti a spirale su un ricettacolo a forma di cono.

4 Come i fiori attraggono i pronubi I fiori impollinati da api e bombi tendono ad essere: gialli, bianchi o blu/porpora con stami che portano molto polline ricchi di nettare piuttosto profumati talvolta con una "pista di atterraggio" I fiori impollinati dalle farfalle diurne tendono ad essere: arancioni, rossi, violacei con corolla molto profonda ricchi di nettare

5 I fiori impollinati dalle farfalle notturne tendono ad essere: bianchi con corolla molto profonda con profumo intenso ricchi di nettare I fiori impollinati dai coleotteri tendono ad essere: bianchi con corolla poco profonda con stami che portano abbondante polline I fiori impollinati dagli uccelli tendono ad essere: arancioni, rossi con corolla molto profonda con poco o nessun profumo con molto nettare fluido molto robusti (gli uccelli sono più pesanti degli insetti!)

6 Nel loro percorso evolutivo molti fiori hanno marcato i loro petali con delle guide per il nettare che segnalano ai loro impollinatori, con striature colorate e disegni particolari, il percorso da effettuare per raggiungere i nettàri. Fiori di Euphrasia e di Iris dove sono ben visibili le guide per il nettare Dato che molti insetti e uccelli possono vedere le radiazioni ultraviolette, che sono invisibili all occhio umano, molti fiori a impollinazione da questi pronubi hanno delle guide ultraviolette per il nettare che noi non possiamo percepire, ma evidenti come piste d atterraggio per questi impollinatori.

7 Alcuni esempi: Immagini di fiori in luce visibile (a sinistra) e luce ultravioletta (a destra) mostrano delle guide per il nettare scure visibili alle api ma non all uomo.

8 Invitare gli insetti pronubi in giardino In un periodo come quello attuale in cui gli insetti, a iniziare dalle api e dalle farfalle, stanno progressivamente scomparendo, creare un giardino con essenze mellifere è senza dubbio un azione meritoria. Inoltre poter osservare gli insetti mentre bottinano sui fiori del nostro giardino è un piacere impagabile. Qui di seguito un elenco di piante che attraggono gli insetti impollinatori suddivisi per epoca di fioritura. In particolare si tratta principalmente di piante erbacee, bulbose e arbusti di facile coltivazione in quasi tutti i terreni e resistenti alle basse temperature. Inverno Novembre Febbraio Corylus avellana Nocciolo AR- AL Crocus vernus Croco B Crocus spp. e cultivars Croco B Eranthis hyemalis Piè di gallo B Galanthus nivalis Bucaneve B Helleborus sp. Elleboro, Rosa di Natale EP Iberis semperflorens AR Jasminum nudiflorum Gelsomino d inverno R Lonicera fragrantissima Caprifoglio invernale AR Mahonia aquifolium Maonia AR Salix sp. Salice AR- AL Sarcococca hookeriana AR Viburnum tinus Laurotino AR Primavera Marzo Maggio Ajuga reptans EP Aubrieta deltoidea Aubriezia EP Buxus sempervirens Bosso AR Chaenomeles japonica Cotogno giapponese AR Cornus mas Corniolo AR Cotoneaster sp. AR Crataegus monogyna Biancospino AR- AL Erysimum sp. Violaciocca EP Geranium sp. Gerani spontanei e coltivati EP Iberis saxatilis EP Iberis sempervirens EP Ilex aquifolium Agrifoglio AL Primula vulgaris Primula EP Skimmia japonica AR Taraxacum officinale Girasole dei prati EP Viola odorata Viola EP

9 Estate Giugno- Agosto Agastache sp. EP Alcea rosea Malvone Bi Allium aflatunense Aglio ornamentale B Allium giganteum Aglio gigante B Allium schoenoprasum Erba cipollina B Anchusa azurea Ancusa A Anthemis tinctoria Margherita gialla EP Antirrhinum majus Bocca di leone A o EP Aquilegia spp. Colombina EP Borago officinalis Borragine A Buddleja davidii Arbusto delle farfalle AR Calamintha nepeta Mentuccia romana EP Calendula officinalis Calendula A Campanula spp. Campanula EP Campsis radicans Bignonia R Caryopteris clandonensis AR Centaurea cyanus Fiordaliso A Centaurea macrocephala Centaurea gigante EP Centaurea montana Centaurea EP Centranthus ruber Valeriana rossa EP Cosmos bipinnatus Cosmea A Cotoneaster horizontalis Cotognastro AR Cynara cardunculus Carciofo EP Delphinium elatum Speronella EP Dianthus barbatus Garofano dei poeti Bi Digitalis purpurea Digitale Bi Dipsacus fullonum Cardo dei lanaioli Bi Echinacea purpurea Rudbechia rossa EP Echinops ritro Cardo pallottola EP Echium vulgare Erba viperina A Elaeagnus angustifolia Eleagno AR Erigeron spp. e cultivar EP Evodia danielli AL Foeniculum vulgare Finocchio EP Geranium pratense Geranio selvatico EP Helianthus annuus Girasole A Hyssopus officinalis Issopo EP Inula magnifica EP Knautia arvensis Knauzia EP Laurus nobilis Alloro AR Lavandula angustifolia Lavanda AR Lavandula sp. e cultivar AR Leucanthemum vulgare Margherita EP Ligustrum vulgare Ligustro AR Malva spp. Malva EP Matthiola incana stock Bi Mentha spicata, ibridi e cultivar Menta EP Myosotis spp Non ti scordar di me Bi Nepeta spp. Nepeta EP Origanum vulgare Origano EP Papaver orientale Papavero orientale EP Papaver rhoeas Rosolaccio, papavero dei campi A Perovskia atriplicifolia AR Phacelia tanacetifolia A

10 Photinia davidiana AR Rosa spp. e ibridi Rosa AR Rosmarinus officinalis Rosmarino AR Rubus fruticosus Mora AR Rubus idaeus Lampone AR Rudbeckia fulgida EP Rudbeckia hirta A Rudbeckia laciniata EP Salvia officinalis Salvia comune AR Salvia sclarea Salvia moscatella Bi Salvia pratense Salvia dei prati EP Satureja montana Santoreggia perenne AR Scabiosa columbaria Scabiosa EP Sedum spectabile EP Solidago spp. e cultivar Verga d oro EP Symphoricarpos albus AR Thymus serpyllum e cultivars Timo AR Thymus spp. and cultivars Timo AR Verbena hybrida A Veronica longifolia EP Vicia faba Fava A Zinnia elegans Zinnia A Autunno Settembre Ottobre Anemone hupehensis e ibridi Anemone giapponese EP Aster spp. Astro EP Aster novae- angliae Settembrina EP Aster novi- belgii Settembrina EP Aster frikartii EP Ceratostigma plumbaginoides Plumbagine EP Chrysanthemum cultivars Crisantemi EP Colchicum spp. Colchico, freddolina B Dahlia cultivars Dalia B Elaeagnus pungens Eleagno AR Elaeagnus ebbingei Eleagno ibrido AR Fatsia japonica Aralia AR Hedera helix Edera R Hedera spp. e cultivar Edera R AL = albero; AR = arbusto; R = rampicante; B = bulbosa o tuberosa; A = annuale; Bi = biennale; EP = erbacea perenne