Struttura e organizzazione della cellula

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1 Introduzione Struttura e organizzazione della cellula La cellula è l unità fondamentale degli organismi viventi, ed è in grado di vivere in maniera autonoma e di riprodursi. Nonostante la sua autonomia, la cellula in realtà non è in grado di sopravvivere al di fuori del suo ambiente, a meno che non venga coltivata artificialmente in speciali terreni di coltura. Questo perché ogni cellula si è adattata alle condizioni ambientali in cui si trova e si è specializzata, negli organismi superiori (come quello umano), a svolgere determinate funzioni necessarie all organismo intero, perdendo la capacità di sopravvivenza autonoma. Per esempio, una cellula muscolare è in grado di contrarsi conferendo a un organismo la capacità di movimento, ma non è assolutamente in grado di difendersi da un infezione virale, al contrario di un linfocito. Quindi due cellule di questo tipo, isolate dall organismo, non sono in grado di sopravvivere, mentre all interno di esso, dove sfruttano le condizioni di cooperazione con le altre cellule, trovano un ambiente ideale. La cellula eucariote ha un volume maggiore rispetto a quella procariotica e contiene una serie di strutture dette organelli, o organuli. Una caratteristica delle cellule è di avere una membrana, detta plasmatica o cellulare, che le delimita rispetto all ambiente esterno e conferisce loro identità. Vi è poi il materiale genetico (DNA) organizzato in cromosomi e contenuto nel nucleo, che è una struttura anch essa delimitata da una membrana nucleare. Il rimanente contenuto cellulare è detto citoplasma: nel suo interno si trovano organelli, come i mitocondri o i centrioli, immersi in una sostanza gelatinosa, il citosol Il citoplasma è separato in differenti scomparti da un sistema di membrane interne che delimitano strutture con funzioni specializzate come il reticolo endoplasmatico, l'apparato del Golgi, lisosomi e perossisomi. Vediamo ora in dettaglio quali sono e come sono organizzate le funzioni delle strutture che costituiscono la cellula. Membrana plasmatica La membrana plasmatica, che avvolge ogni cellula, oltre a definirne l entità, ha il ruolo principale di separare ciò che sta al suo interno da ciò che sta all esterno. Si crea così la possibilità di organizzare in maniera ordinata le attività chimiche già citate. La membrana plasmatica non costituisce solo una barriera passiva, ma è in grado di regolare il passaggio di sostanze che la attraversano. La sua funzione è quindi anche quella di filtro selettivo capace di mantenere concentrazioni di ioni diverse fra interno ed esterno e di Struttura della membrana plasmatica di una lasciare entrare le sostanze nutritive, facendo uscire i cellula. rifiuti: ciò permette di mantenere le condizioni in cui possono svolgersi le attività metaboliche. Analogamente, le membrane interne che delimitano gli organelli (i mitocondri, il nucleo ecc.) controllano il passaggio di sostanze differenti tra i comparti cellulari, regolando così l ambiente interno. Il controllo di questi scambi dipende dalle proprietà chimico-fisiche delle membrane e delle molecole che le attraversano. Tutte le membrane di una cellula (membrana plasmatica, membrana nucleare, e quelle che delimitano gli organelli interni) hanno una identica struttura: sono composte da un doppio strato di lipidi, la cui componente maggiore è rappresentata da fosfolipidi, ma sono presenti anche

2 steroidi e glicolipidi, che si dispongono spontaneamente, per le proprietà dei lipidi, con le estremità idrofobiche rivolte verso l interno. Il doppio strato ha la proprietà di autosigillarsi e formare un involucro chiuso dotato di una considerevole resistenza meccanica. Questa struttura funge da barriera per la maggior parte delle molecole biologiche solubili in acqua (aminoacidi, zuccheri, proteine e acidi nucleici) e per gli ioni inorganici. Nel doppio strato sono inserite numerose proteine che mediano le diverse funzioni della membrana: alcune servono per trasportare dentro e fuori della cellula determinate molecole; altre sono enzimi, che catalizzano reazioni associate alla membrana; altre ancora servono per collegare lo scheletro della cellula con la membrana; o ancora, agiscono da recettori per captare e trasdurre i segnali chimici provenienti dall ambiente. Il tipo e la quantità di proteine presenti varia da membrana a membrana, conferendo la capacità di svolgere funzioni differenti. Dunque membrane di cellule diverse o di organelli diversi avranno una componente proteica differente e, in misura minore, anche una composizione variabile dei lipidi. La struttura delle membrane è dinamica: si presenta infatti abbastanza fluida, e possiamo immaginare le proteine quasi come galleggianti in un mare di lipidi. La maggior parte delle molecole lipidiche e proteiche sono capaci di muoversi rapidamente sul piano della membrana. Non avvengono quasi mai, invece, scambi tra molecole di strati opposti. Poiché le due superfici della membrana cellulare, quella rivolta verso l interno della cellula e quella rivolta verso lo spazio extracellulare, differiscono notevolmente per composizione chimica, e poiché è difficile che ci siano scambi di molecole fra i due strati, la membrana presenta una struttura asimmetrica, che riflette le diverse funzioni assolte dalle due superfici. Le proteine che attraversano la membrana, per potersi ancorare alla porzione interna idrofobica del doppio strato lipidico devono contenere anch esse una parte costituita da aminoacidi idrofobici, che non saranno respinti dai lipidi. Queste proteine sono dette transmembrana. Altre proteine sono esposte solo su una faccia del doppio strato oppure sono legate con un legame forte direttamente ai lipidi di membrana. Tutte le membrane della cellula eucariote presentano, inoltre, molecole di carboidrati, sotto forma di catene di zuccheri complessi legate con legami forti alle proteine della membrana (glicoproteine) o ai lipidi (glicolipidi). La distribuzione degli zuccheri accentua i caratteri di asimmetricità della membrana cellulare: infatti le catene glicidiche sono presenti esclusivamente sul lato rivolto all esterno della cellula. Si crea così una zona periferica ricca di carboidrati, che riveste la cellula ed è detta mantello cellulare. La diffusione di molecole all interno delle membrane in alcuni casi risulta limitata, perché determinate cellule, come per esempio, quelle degli epiteli, per poter svolgere le loro funzioni devono mantenere caratteristiche diverse a un polo della cellula rispetto all altro. Inoltre le cellule epiteliali si uniscono strettamente fra loro a formare uno strato compatto, affinché non ci sia diffusione di molecole passanti nello spazio tra due diverse cellule. L epitelio intestinale, per esempio, ha una superficie rivolta verso il lume intestinale e l altra rivolta verso il sangue; poiché le cellule dell epitelio intestinale devono trasportare materiali utili (e solo quelli) dall intestino al sangue, devono essere unite senza spazi fra loro e sono perciò tenute aderenti mediante un insieme di strutture che si trovano sulla membrana, dette giunzioni strette. Le giunzioni strette possono essere paragonate a una fascia circolare situata dentro la membrana cellulare. Le fasce circolari di due o più cellule aderiscono fra loro formando un unica struttura, che impedisce il passaggio di qualsiasi molecola, ioni inorganici compresi. Questa fascia circolare divide anche la membrana cellulare in due porzioni: le proteine di membrana possono muoversi liberamente all interno di una porzione, ma non possono passare all altra. La separazione delle due parti mantiene l asimmetria funzionale, di cui si è detto. Riprendendo l esempio delle cellule dell epitelio intestinale, nella porzione cellulare rivolta verso il lume dell intestino troveremo proteine

3 che sono in grado di trasportare attivamente il glucosio all interno della cellula, mentre nella porzione rivolta verso i capillari sanguigni ci sono proteine che formano canali attraverso i quali il glucosio transita passivamente verso il sangue. È evidente che, se nella cellula devono entrare sostanze nutritive e devono uscirne materiali di rifiuto, in qualche modo tali sostanze devono attraversare la membrana. Come ciò avvenga vedremo nel paragrafo sulla fisiologia cellulare. Il citoscheletro è una matrice fibrosa che costituisce la struttura organizzata del citoplasma. Citoscheletro Il citoplasma non è una massa gelatinosa informe, in cui sono sparsi il nucleo e gli organelli; possiede al contrario una struttura organizzata. Una matrice di proteine fibrose si estende dal nucleo fino alla superficie interna della membrana citoplasmatica, contribuisce a definire la forma della cellula e riveste un ruolo chiave nel movimento e nella divisione cellulare. Questa matrice fibrosa è detta citoscheletro: può anche controllare il movimento degli organelli cellulari e perfino il metabolismo, dirigendo il traffico delle vescicole. I tre principali componenti del citoscheletro sono: i microtubuli, i filamenti di actina e i filamenti intermedi. I microtubuli e i filamenti di actina sono costituiti da subunità di proteine globulari, che si possono associare e dissociare rapidamente. Il citoscheletro contiene inoltre molte altre specie di proteine accessorie che legano i filamenti fra loro o ad altri componenti cellulari, come la membrana plasmatica, oppure influenzano l aggregazione delle subunità. Altre proteine accessorie specifiche interagiscono con i filamenti del citoscheletro per produrre movimenti (per esempio, la contrazione muscolare, per opera dei filamenti di actina), o l azione delle cellule cigliate delle vie respiratorie utilizzando come fonte di energia molecole di ATP. I microtubuli sono tubicini cavi formati da subunità di una proteina, la tubulina. Nella cellula l associazione dei microtubuli viene organizzata da strutture specializzate, dette centri di organizzazione dei microtubuli, le quali forniscono una base per l accrescimento dei microtubuli stessi. Il principale di essi nelle cellule umane, detto centrosoma, si trova vicino al nucleo ed è costituito in genere da una coppia di centrioli, che sono cilindretti cavi la cui parete è formata da 9 triplette di microtubuli. Dai centrioli si organizzano i microtubuli che danno origine al fuso mitotico, che serve da guida per indirizzare i cromosomi ai due poli della cellula in divisione.

4 La stessa organizzazione dei centrioli la ritroviamo nella cellula in altre strutture: i corpuscoli basali, che hanno il compito di funzionare da impianto per l organizzazione di ciglia e flagelli. Le ciglia e i flagelli sono sottili appendici filiformi in grado di muoversi, che si presentano sulla superficie di alcune cellule. Essi sono strutturati in un fascio di microtubuli paralleli organizzati in nove coppie poste sulla circonferenza più una coppia al centro, tutto collegato da proteine trasversali. Ciglia e flagelli si differenziano solo per le dimensioni: i flagelli sono più grossi e meno numerosi delle ciglia. La loro funzione primaria è quella di muovere i fluidi sulla superficie di una cellula, o di spingere una cellula isolata attraverso un fluido. Nell organismo umano, per esempio, vi è un gran numero di ciglia sulla superficie delle cellule epiteliali che tappezzano le vie respiratorie: il loro compito è spazzare" strati di muco, assieme a particelle di polvere inalate, verso la bocca dove il tutto viene inghiottito ed eliminato. Un tipico esempio di flagello è la coda che permette allo spermatozoo di nuotare" e spostarsi verso l'uovo per fecondarlo. Al movimento delle cellule coopera un altra componente del citoscheletro: i filamenti di actina. Questi sono composti da due subunità diverse e in genere formano una serie di fasci paralleli posti immediatamente al disotto della membrana cellulare. Questi filamenti funzionano da supporti meccanici, in special modo nelle espansioni cellulari. Associati alla miosina, una proteina accessoria, i filamenti di actina formano numerosi sistemi contrattili (per esempio, quelli dei muscoli), che sono responsabili dei movimenti cellulari. I filamenti di actina costituiscono l anima dei microvilli, piccole espansioni cellulari che formano un orletto a spazzola in molte cellule epiteliali, specie dove è necessaria una grande superficie di scambio come nell intestino. Fasci di filamenti di actina irrigiditi da legami trasversali contribuiscono nelle cellule capellute dell orecchio a rivelare il suono. Per poter causare movimento, molto spesso i filamenti di actina sono ancorati alla membrana cellulare tramite una serie di proteine globulari. Nel muscolo, più filamenti sottili di actina scorrono su un unico filamento più spesso, costituito da miosina, formando strutture complesse che prendono il nome di miofibrille, e nelle cellule muscolari (grosse cellule con più nuclei, risultato della fusione di più cellule) si possono unire più miofibrille a originare un fascio. La terza componente del citoscheletro è quella dei filamenti intermedi, composta appunto da filamenti che hanno dimensioni intermedie fra quelle dei microtubuli, più grossi, e quelle dei filamenti di actina, più piccoli. I filamenti intermedi sono costituiti da subunità fibrose, associate fianco a fianco per creare una struttura a cordone. Le subunità che formano i filamenti intermedi hanno dimensioni molto diverse, a seconda delle cellule in cui si trovano. La loro funzione è di tipo strutturale, per cui sono particolarmente abbondanti nelle cellule alle quali è necessaria una buona resistenza meccanica. Citosol Il citosol è la sostanza gelatinosa che, assieme agli organelli, costituisce il citoplasma, cioè la porzione interna della cellula. Nel citosol si svolge gran parte del metabolismo cellulare. Esso costituisce il 50% del volume di una cellula e contiene proteine enzimatiche che catalizzano varie reazioni: dalla demolizione degli zuccheri alla sintesi dei grassi, dei nucleotidi, degli zuccheri e delle proteine. Nel citosol si accumulano le sostanze di deposito, per esempio, il glicogeno, la forma di immagazzinamento dei carboidrati, o i trigliceridi, la forma di accumulo dei lipidi. Negli adipociti questi ultimi si presentano come una goccia che può occupare quasi completamente il citosol.

5 Nucleo Il nucleo è un grosso organulo, il più delle volte sferico, delimitato da un involucro nucleare costituito da due membrane, ognuna delle quali è un doppio strato fosfolipidico. Di regola in ogni cellula è presente un solo nucleo, ma esistono eccezioni (come i globuli rossi che ne sono privi, o certe cellule ossee che ne posseggono molti). Il nucleo è l organulo che racchiude il materiale genetico, cioè quello che è in grado di conservare l informazione biologica. L involucro nucleare fa da barriera tra i processi genetici fondamentali della duplicazione del DNA e della sintesi dell RNA. All interno del nucleo il DNA si trova organizzato, a seconda della fase in cui si trova la cellula, in strutture dette cromosomi o in una forma meno organizzata, detta cromatina. L involucro nucleare racchiude un altra struttura a elevato grado di organizzazione, il nucleolo, nel quale avviene l assemblaggio di tutti i ribosomi della cellula. A differenza di altri organuli, il nucleolo non è delimitato da membrane e può essere presente in più copie in un singolo nucleo. Oltre alla duplicazione del DNA e alla sintesi dell RNA, nel nucleo avvengono vari fenomeni di regolazione e attivazione dei geni, mediati da proteine. Ovvero avvengono tutti quei fenomeni che fanno sì che una proteina, codificata da un tratto del DNA, venga prodotta esclusivamente nei tempi e nelle quantità richiesti dalla fisiologia della cellula. L involucro nucleare, che separa il contenuto del nucleo (il nucleoplasma) dal citoplasma, è costituito da due membrane fosfolipidiche concentriche separate da uno spazio perinucleare. La membrana nucleare esterna è in continuità con le membrane del reticolo endoplasmatico ruvido e, analogamente, la sua superficie esterna è cosparsa di ribosomi. Lo spazio perinucleare è in continuità con il lume del reticolo endoplasmatico. Le membrane nucleari esterna e interna sono fuse insieme a intervalli frequenti; in esse si creano quindi dei pori attraverso i quali possono passare sostanze tra il nucleo e il citoplasma. Tramite i pori nucleari le due membrane sono in continuità fra loro, pur essendo molto diverse quanto alle funzioni e alle molecole presenti. I pori nucleari sono circondati da una struttura ad anello, detta complesso del poro nucleare, formata da otto granuli di origine proteica. Attraverso i pori nucleari avviene il trasporto selettivo di grosse molecole o particelle. Per esempio, tutte le molecole di RNA e i ribosomi della cellula sono sintetizzati nel nucleo e quindi trasferiti nel citosol, mentre tutte le proteine che svolgono le loro funzioni all interno del nucleo sono sintetizzate nel citosol (unica sede della sintesi proteica) e devono venire introdotte nel nucleo. Il complesso del poro nucleare sembra essere organizzato e mantenuto in sito da un altra struttura, la lamina basale. Questa è una rete di proteine fibrose che tappezza la superficie interna della membrana nucleare interna collaborando a dare forma al nucleo e a organizzare i cromosomi con i quali è a contatto. Cloroplasti Il nucleo cellulare è un grosso organulo, in genere sferico, delimitato da un involucro costituito da due membrane a doppio strato fosfolipidico. Sono organuli in cui avviene la fotosintesi grazie alla presenza di pigmenti fotosintetici; tra questi la clorofilla a è il pigmento fondamentale, presente in tutti gli organismi autotrofi.

6 Nelle alghe, salvo alcune eccezioni, i cloroplasti sono pochi, voluminosi e di differente morfologia (archeo- e mesoplastidi). Nelle piante terrestri sono piccoli, numerosi e di forma lenticolare (neoplastidi). I cloroplasti sono in grado di orientarsi rispetto alla luce e di dividersi in modo indipendente dalla divisione del nucleo. Struttura ultramicroscopica: Il cloroplasto è delimitato da un involucro, a doppia membrana lipoproteica, che racchiude una matrice amorfa o stroma, fortemente idrofila e ricca di proteine enzimatiche. Lo stroma è attraversato da un sistema di lamelle, dette tilacoidi, che vengono distinte in: - tilacoidi intergrana (o lamelle stromatiche) - tilacoidi dei grana (o grana) Le cavità dei tilacoidi intergrana e dei tilacoidi dei grana sono tutte comunicanti. Struttura di un cloroplasto Sulle membrane dei tilacoidi sono ancorati le clorofille e gli altri pigmenti che sono raggruppati in unità fotosintetiche (fotosistemi PS1 e PS2). Qui si svolge la fase luminosa della fotosintesi, che corrisponde alla cattura e conversione dell'energia luminosa in energia chimica. Nello stroma, invece, avviene la fase oscura, che coincide con la vera e propria organicazione della CO2. La presenza nello stroma di ribosomi e DNA fa considerare i cloroplasti come un sistema genetico semiautonomo. Cromoplasti Sono plastidi sprovvisti di clorofilla, ma in grado di sintetizzare e accumulare carotenoidi. Sono responsabili del colore giallo, arancione, rosso di fiori, frutti o anche radici tuberizzate come la carota o il ravanello. Possono derivare dai cloroplasti in seguito a demolizione della clorofilla, sintesi dei carotenoidi e scomparsa del sistema lamellare. Leucoplasti Sono i plastidi meno differenziati, sono privi di tilacoidi e di qualunque tipo di pigmento. In essi vengono accumulate le sostanze di riserva, in genere amido o, talora, goccioline di oli. I prodotti della fotosintesi (glucosio) vengono condensati in amido (polisaccaride del glucosio) all'interno del cloroplasto; questo viene detto amido primario. L'amido primario viene poi idrolizzato e trasportato, sotto forma di saccarosio (disaccaride del glucosio) fino ai tessuti di riserva, dove viene ricondensato come amido secondario all'interno dei leucoplasti, abbondanti in tali tessuti. Ribosomi e reticolo endoplasmatico I ribosomi sono gli organelli cellulari più numerosi; sono costituiti da due subunità, una maggiore e una minore, che si dissociano alla fine di ogni ciclo di sintesi di una proteina. Chimicamente, i ribosomi sono ribonucleoproteine, cioè strutture costituite da nucleotidi e proteine. Le grosse molecole di RNA Il ribosoma è in grado di riunire nella ribosomiale (rrna) formano un impalcatura sulla quale disposizione opportuna le molecole necessarie si organizzano spontaneamente decine di tipi di per la sintesi proteica proteine ribosomiche.

7 Ogni proteina è sintetizzata attraverso un processo in cui molecole di RNA messaggero escono dal nucleo e si attaccano ai ribosomi, in cui la sequenza di RNA viene tradotta nella corrispondente sequenza di aminoacidi assemblati a formare la proteina. Il ribosoma è quindi un apparecchio per sintetizzare le proteine, in grado di riunire nella disposizione opportuna le molecole necessarie per la reazione di sintesi; parte delle proteine che lo costituiscono inoltre funzionano da enzimi che catalizzano le stesse reazioni. I ribosomi dispersi nel citosol in genere sintetizzano proteine che restano e sono utilizzate nella cellula stessa, anche se passano dal citosol a organuli come il nucleo o i mitocondri. Molte proteine, una volta sintetizzate, si staccano dal ribosoma e nel citosol subiscono modificazioni chimiche che le portano ad avere le caratteristiche e la conformazione finale della proteina. Le proteine che devono essere secrete all esterno dalla cellula (come gli enzimi digestivi o gli ormoni), o quelle che devono inserirsi nella membrana cellulare o nelle membrane dei differenti organuli, sono sintetizzate da ribosomi che si trovano legati a un complesso sistema di membrane interne, il reticolo endoplasmatico. Questo è una struttura dinamica, la cui quantità aumenta o diminuisce a seconda dell attività cellulare: la sua estensione rappresenta in media circa la metà di tutte le membrane cellulari. Le membrane del reticolo endoplasmatico formano una rete intrecciata di sacchetti appiattiti (detti cisterne), tubi e canalicoli, attraverso i quali le sostanze possono passare. Lo spazio interno del reticolo endoplasmatico delimitato dalle membrane è detto lume del reticolo. Nelle cellule si possono distinguere due regioni funzionalmente e strutturalmente diverse: il reticolo endoplasmatico ruvido (o granulare), al quale, sul lato citoplasmatico della membrana, sono attaccati i ribosomi (questo tipo di reticolo è interessato sia alla sintesi sia al trasporto fuori dalla cellula delle proteine); il reticolo endoplasmatico liscio, che fisicamente è una porzione dello stesso reticolo endoplasmatico ruvido, ma è privo di ribosomi. Il reticolo endoplasmatico liscio è importante nella sintesi dei lipidi e nel trasporto di sostanze dal reticolo endoplasmatico ruvido all apparato del Golgi. Mentre il reticolo endoplasmatico ruvido è organizzato esclusivamente a cisterne, quello liscio è una rete tridimensionale di tubuli. I ribosomi legati al reticolo endoplasmatico ruvido, che sintetizzano le proteine, si trovano normalmente liberi nel citosol e si attaccano sulla membrana esterna del reticolo dopo aver riconosciuto una proteina che serve da segnale e recettore. La presenza di recettori permette alle proteine idrosolubili, che vengono sintetizzate nella porzione del ribosoma esposto al citosol, di passare all interno del lume del reticolo endoplasmatico ruvido, superando la barriera del doppio strato lipidico della membrana del reticolo. Le proteine passano nel lume del reticolo endoplasmatico ruvido non appena sono sintetizzate e prima di avere la possibilità di ripiegarsi nella loro conformazione finale. Le proteine di secrezione vengono liberate nel lume, mentre quelle che devono essere esposte sulle membrane rimangono ancorate alla membrana del reticolo; in seguito, mediante un sistema di vescicole, verranno trasportate a destinazione: là le vescicole si fonderanno con le membrane esponendo le proteine all esterno. All interno del reticolo endoplasmatico ruvido la maggior parte delle proteine viene glicosilata, ovvero vengono aggiunte alle catene proteiche delle catene di zuccheri, che le trasformano in glicoproteine. La glicosilazione è una delle principali funzioni del reticolo endoplasmatico ruvido. Le catene di zuccheri aggiunte alla proteina sono fornite da carboidrati legati a lipidi della membrana del reticolo e vengono in seguito modificate nell apparato del Golgi. Il reticolo endoplasmatico liscio è la fabbrica dove vengono prodotte le nuove membrane per tutta la cellula: infatti al suo interno sono sintetizzati tutti i lipidi che costituiscono le membrane, i quali si associano con le proteine provenienti dal reticolo endoplasmatico ruvido, con cui vi è continuità. A

8 questo punto dei processi vi sono tutti i componenti per formare le nuove membrane. Dalle estremità del reticolo endoplasmatico liscio si staccano delle vescicole, dette vescicole di trasporto, che vanno a fondersi con la membrana specifica dell organulo bersaglio, a seconda del contenuto della vescicola. La vescicola diventa parte integrante della membrana dell organulo bersaglio e i suoi contenuti vengono secreti all esterno, o esposti sulle membrane se sono ancorati a esse. Apparato del Golgi L apparato del Golgi si trova in genere vicino al nucleo ed è formato da numerosi gruppi di cisterne appiattite, delimitate da membrane, impilate una sull altra e circondate da tubuli e vescicole. Esso ha due facce distinte: una di formazione, o cis, che è strutturalmente associata con la porzione liscia del reticolo endoplasmatico; e una di maturazione, o trans, che è quella rivolta verso la membrana cellulare dalla quale gemmano grosse vescicole di secrezione. La funzione dell apparato del Golgi è di indirizzare il traffico delle molecole appena sintetizzate verso le giuste destinazioni, dopo aver operato le modificazioni necessarie a ottenere la conformazione definitiva delle varie molecole. In particolare, le catene di zuccheri in precedenza legate alle proteine nel reticolo L'apparato del Golgi è formato da numerosi gruppi di cisterne appiattite impilate una sull'altra e circondate da tubuli e vescicole. endoplasmatico sono ampiamente modificate con l aggiunta o l asportazione di determinati residui di carboidrati. Riassumendo, vediamo il percorso che una proteina di secrezione o di membrana deve compiere all interno di una cellula. La proteina viene sintetizzata a livello dei ribosomi collegati al reticolo endoplasmatico ruvido, e passa all interno del lume del reticolo dove le vengono legate le catene di carboidrati. Da qui passa nel reticolo endoplasmatico liscio, dove, tramite vescicole che si generano dal reticolo stesso, viene trasferita alla faccia cis dell apparato del Golgi. Le vescicole si fondono con le cisterne dell apparato del Golgi e la proteina si trova nel lume di quest organulo dove subisce in vario modo modificazioni della struttura e dei componenti glicidici. Tali modificazioni avvengono seguendo un percorso all interno delle cisterne, e portano infine la proteina, che ha assunto la sua struttura definitiva, verso la faccia trans dell apparato del Golgi. Da qui le proteine vengono allontanate in modo selettivo, tramite vescicole, e raggiungono la loro destinazione operativa : sono secrete negli spazi extracellulari, o diventano parte integrante della componente proteica della membrana cellulare o degli organuli cellulari.

9 Lisosomi e perossisomi I lisosomi, vescicole che si formano nell apparato del Golgi, sono essenzialmente sacchetti membranosi (delimitati da una membrana a doppio strato lipidico) che racchiudono enzimi idrolitici, in grado, nella digestione intracellulare, di tagliare in maniera specifica e controllata grosse molecole. Gli enzimi idrolitici dei lisosomi sono detti idrolasi acide e comprendono proteasi (che tagliano le proteine), nucleasi (che tagliano gli acidi nucleici), glicosidasi, lipasi ecc. Se i lisosomi si rompono, la cellula stessa viene distrutta, poiché gli enzimi che essi contengono sono capaci di scindere tutti i composti principali presenti nella cellula. I lisosomi contengono ognuno idrolasi diverse, che svolgono l ampia serie di differenti funzioni digestive. Le idrolasi dei lisosomi sono sintetizzate nel reticolo endoplasmatico, come le altre proteine, e trasferite in seguito nel lume dell apparato del Golgi. I lisosomi si formano per gemmazione (si staccano come goccioline di membrana) dalle cisterne più esterne dell apparato del Golgi. Bisogna distinguere fra due classi generali di lisosomi: i lisosomi primari, appena formati e non ancora fusi con altre vescicole contenenti i materiali da digerire; e i lisosomi secondari, che derivano da ripetute fusioni di lisosomi con altre vescicole. In questo secondo tipo sono contenuti enzimi, materiale da digerire e materiale digerito. Nella cellula si trovano altri organuli simili ai lisosomi, i perossisomi, che ne differiscono per il contenuto enzimatico. I perossisomi contengono le catalasi, enzimi specializzati per effettuare reazioni ossidative, che impiegano l ossigeno molecolare. Il perossisoma, con il mitocondrio, è il principale sito di utilizzazione dell ossigeno nella cellula. Grossi perossisomi delle cellule del fegato e del rene sono importanti nel neutralizzare la tossicità di numerose molecole, ossidandole (per esempio, quasi la metà dell alcol che beviamo viene neutralizzata nei perossisomi). Mitocondri I mitocondri sono le "centrali energetiche" della cellula; producono l'energia necessaria per molte funzioni cellulari, quali il movimento, il trasporto di sostanze ecc. Essi contengono gli enzimi necessari per far avvenire le reazioni chimiche che recuperano l'energia contenuta negli alimenti e l'accumulano in speciali molecole di adenosintrifosfato (ATP), nelle quali si conserva concentrata e pronta all'uso. I mitocondri sono organuli generalmente a bastoncello, ma possono avere anche forma granulare o filamentosa. Questi organuli sono numerosi all'interno di una cellula, ma la loro quantità può variare molto a seconda dei tessuti presi in esame: per esempio, sono estremamente numerosi nelle cellule, come quelle renali o muscolari, in cui vi è un continuo e grande consumo di energia. Il mitocondrio, come il nucleo, è delimitato da due I lisosomi sono vescicole che si formano nell'apparato del Golgi e racchiudono enzimi idrolitici attivi nella digestione intracellulare. I mitocondri sono le centrali energetiche della cellula in quanto producono l'energia necessaria per molte funzioni cellulari quali il movimento, il trasporto di sostanze ecc.

10 membrane a doppio strato lipidico, selettivamente permeabili. La membrana esterna è liscia; quella interna forma numerose pieghe, dette creste, perpendicolari alla parete e più o meno lunghe. Le due membrane racchiudono e definiscono due spazi: lo spazio intermembrana, che si trova tra le due membrane, e lo spazio della matrice, dove è presente del materiale omogeneo contenente enzimi, coenzimi, acqua, fosfati e altre molecole. La membrana esterna è molto più permeabile di quella interna: contiene infatti molte copie di una proteina, che nel suo spessore dà origine a grandi canali, permettendo il passaggio non selettivo di tutte le piccole molecole presenti nel citosol, le quali vanno a riempire lo spazio tra le due membrane. La membrana interna, viceversa, ha una permeabilità molto selettiva: tramite proteine di trasporto, vi passano solo le piccole molecole che devono essere metabolizzate nello spazio della matrice. La membrana interna, lungo le sue creste, contiene una serie di proteine enzimatiche che funzionano in modo sequenziale, vale a dire che il prodotto di una reazione catalizzata da una proteina servirà da substrato per l'enzima successivo. Queste sono le proteine della catena di trasporto di elettroni, essenziali per la produzione di molecole "ad alta energia". Il compito dei mitocondri è di completare la demolizione delle molecole ingerite come fonte di energia. Infatti, nel citosol gli zuccheri sono demoliti con reazioni che non utilizzano ossigeno, per cui la digestione è parziale e la resa in energia bassa. Nei mitocondri il metabolismo degli zuccheri (ma anche quello dei lipidi) si completa con la loro ossidazione (ciclo di Krebs). I prodotti di questa reazione vengono utilizzati dalla catena di trasporto degli elettroni per produrre molecole ad alta energia (ATP). In questo modo, l'energia immagazzinata nelle molecole di ATP è molto più alta: infatti da ogni molecola di glucosio vengono prodotte 36 molecole di ATP, mentre la glicolisi a livello del citosol ne produce soltanto 2. I mitocondri hanno un'altra importante caratteristica: sono la sola struttura della cellula, oltre al nucleo, che contiene materiale genetico (DNA). Il DNA dei mitocondri è relativamente scarso, paragonabile alla quantità che troviamo nei virus, ed è costituito da molecole circolari, organizzate in aggruppamenti distinti nella matrice del mitocondrio, ancorate alla membrana interna. Il DNA mitocondriale reca il codice genetico necessario per la sintesi di alcune proteine che si trovano esclusivamente all'interno del mitocondrio stesso e, poiché la membrana interna è impermeabile alla maggior parte delle molecole, queste proteine non vengono mai rilasciate nel citosol. Queste però non sono che una piccola parte delle proteine presenti nel mitocondrio: le restanti vengono sintetizzate nel citosol e in seguito trasferite all'organulo. Si crea un flusso unidirezionale di molecole dal citosol al mitocondrio. Non essendovi scambio di sostanze dal mitocondrio al citoplasma, l'organulo deve possedere, ed essere in grado di far funzionare, tutti i sistemi necessari per la sintesi delle proteine codificate dal proprio DNA. Al momento della duplicazione della cellula, anche i mitocondri, a differenza di altri organuli che vengono prodotti ex novo, si duplicano. La duplicazione avviene per scissione (si forma una strozzatura nell'organulo, che poi si divide in due), ed è preceduta da un accrescimento dell'organulo: proteine e lipidi, sintetizzati a livello del citoplasma, sono aggiunti all'organulo in grande quantità. Nel frattempo vi è la duplicazione del DNA mitocondriale, che sarà così suddiviso nei due mitocondri generati. Gli organuli completi saranno poi ereditati dalle cellule figlie, casualmente, metà in una cellula e metà nell'altra, secondo quella che viene definita eredità non mendeliana o citoplasmatica.

11 Organuli tipici della cellula vegetale Parete cellulare É una struttura arricchita di cellulosa che dà alla cellula una migliore protezione e un maggior sostegno. Mantiene la forma delle cellule e ne limita un eccessivo assorbimento di acqua. Ha uno spessore superiore a quello delle membrane (da 0,1 mm a diversi mm). Non è selettiva come la membrana a cui è addossata. Le cellule giovanili sono rivestite di una parete cellulare primaria; le pareti di due cellule vicine sono separate tra loro da una lamella mediana, anche questa a base di polisaccaridi, che le tiene unite. Quando la cellula arriva alla maturità irrobustisce la parete, o per deposizione di sostanze indurenti o addirittura producendo una parete cellulare secondaria. La lignina è un polimero che determina un aumento della resistenza meccanica della cellula; questo ha permesso alle cellule vegetali di formare organismi di dimensioni imponenti (ricordiamo che la sequoia può raggiungere altezze di oltre 100 metri). La cutina e la suberina sono altre due sostanze che possono modificare la parete. La deposizione della prima sui tessuti epidermici della pianta garantisce una migliore impermeabilizzazione e quindi una riduzione delle perdite di acqua, elemento così prezioso per i vegetali. La suberina, invece, si trova come deposito nelle cellule che formano la corteccia e garantisce un buon isolamento dalle condizioni ambientali esterne. Vacuolo Occupa gran parte del volume cellulare ed è delimitata da una membrana chiamato tonoplasto. Regolando il suo contenuto di acqua determina l aspetto più o meno gonfio delle cellule vegetali. All'interno del vacuolo vengono immagazzinate le sostanze di riserva (es. le sostanze proteiche di riserva nei semi) e i prodotti intermedi di alcuni processi metabolici. Può diventare deposito per sostanze anche nocive o repellenti come difesa nei confronti degli animali. Regolando il contenuto idrico della cellula riesce a difendere il citoplasma dal congelamento durante la stagione fredda: assorbendo acqua dal citoplasma lo rende più concentrato abbassando la temperatura di solidificazione della soluzione. Plastidi In questo gruppo di organuli sono riuniti i cromoplasti, i leucoplasti e i cloroplasti. I cromoplasti sono organuli che racchiudono al loro interno sostanze colorate, generalmente gialle, rosse e violacee. Sono particolarmente abbondanti nei fiori e nei frutti ed hanno funzione di segnalazione, facilitando il lavoro di ricerca agli animali impollinatori o disseminatori. Gli amiloplasti sono invece i depositi dei materiali di riserva, esempio amido. Sono particolarmente abbondanti nelle cellule degli organi di riserva, semi, tuberi e radici. I cloroplasti sono gli organuli che contengono la clorofilla e gli altri pigmenti fotosintetici, e quindi si colorano di verde. Hanno forma discoidale con un diametro variabile da 3 a 10 mm. Sono costituiti da due membrane: quella esterna delimita l'organulo al cui interno vi è un liquido detto stroma in cui sono immersi un sistema di lamelle impilate (delimitate dalla seconda membrana) che sono responsabili della fase luminosa della fotosintesi clorofilliana.

12 Contengono DNA ed RNA, come i mitocondri; alcuni autori sostengono che i cloroplasti attuali siano i discendenti di procarioti fotosintetici divenuti endosimbionti all'interno di cellule più grandi. Organuli tipici della cellula animale Centriolo É l organulo che interviene durante la riproduzione cellulare. Nella cellula animale ne sono presenti due, disposti ad angolo retto e situati nelle vicinanze del nucleo. Hanno una struttura composta da nove terne di microtubuli e, durante la riproduzione cellulare, determineranno la produzione dei microtubuli che costituiranno il fuso mitotico. Nelle cellule vegetali non sono stati evidenziati corpuscoli di questo genere, ma il fuso mitotico si forma lo stesso. Vacuolo alimentare Si formano temporaneamente dopo il processo di endocitosi, e racchiudono le sostanze alimentari prelevate dall'ambiente extracellulare. Si fonderanno ai lisosomi e diventeranno una sorta di stomaco, cioè un a zona delimitata della cellula in cui avvengono i processi di demolizione dei polimeri. Possono essere presenti contemporaneamente più vacuoli alimentari. Ciglia e flagelli Sono filamenti allungati che svolgono funzione motoria. Hanno lunghezze superiori ai 10 nm. Sono formati da un corpo basale, situato nella zona di origine del flagello, composto da nove terne di microtubuli analoghi a quelli del centriolo; la parte sporgente è costituita da nove coppie di microtubuli legati, con una sorta di "raggi", ad una coppia di microtubuli centrali, a formare una struttura detta a Negli eucarioti il movimento prodotto dai flagelli è di tipo ondulatorio (nei procarioti è invece rotatorio). Strutture analoghe, ma più corte di 10 nm e più numerose, sono le ciglia; possono ricoprire l'intera superficie cellulare e permettono la creazione di correnti di liquido verso le aperture boccali dei pluricellulari o la citofaringe degli unicellulari. Le ciglia svolgono anche altre funzioni: ricordiamo, ad esempio, la presenza di ciglia sulle cellule delle pareti della trachea, con funzione di cattura e successiva espulsione di eventuali particelle solide penetrate durante l'inspirazione. Dispense per Biologia Prof.sse Feralli Claudia e Iavarone Elisabetta