Museo Tridentino di Scienze Naturali, Via Calepina 14, Trento,

Transcript

1 LENCIONI V., BOSCAINI A., FRANCESCHINI A., MAIOLINI B. Museo Tridentino di Scienze Naturali, Via Calepina 14, Trento, DISTRIBUZIONE DI MACROINVERTEBRATI BENTONICI IN TORRENTI D ALTA QUOTA SULLE ALPI ITALIANE: STATO DELLE CONOSCENZE E RECENTI RISULTATI Riassunto Le pubblicazioni riguardanti gli invertebrati bentonici in torrenti d alta quota italiani sono scarse. Circa novanta lavori sono stati consultati per questo articolo. La maggior parte riguarda le Alpi centrali ed occidentali ed ha carattere strettamente tassonomico. I taxa che hanno ricevuto maggior attenzione sono Plecotteri, Tricotteri e Ditteri Chironomidi. I dati utilizzati provengono per lo più da raccolte a mano mirate alla cattura di singoli taxa, mentre sono pochi gli studi ecologici riguardanti intere comunità bentoniche. Dal 1996 il Museo Tridentino di Scienze Naturali di Trento è stato coinvolto in progetti di ricerca europei e regionali, mirati allo studio dell ecologia dei torrenti alpini ed artici. In questo lavoro viene presentata la distribuzione di invertebrati bentonici in quattro sistemi glaciali nel gruppo montuoso dell Adamello-Presanella e dell Ortles-Cevedale (Alpi centro-orientali, Trentino). Introduzione La consapevolezza del valore ambientale delle acque d alta quota quale ultima risorsa di acqua incontaminata per il futuro è cresciuta negli ultimi anni tra la comunità scientifica, i responsabili della programmazione territoriale e gli amministratori (Haigh et al., 1998). Gli ecosistemi acquatici d alta quota sono caratterizzati da un elevata sensibilità a diversi tipi di alterazioni naturali e indotte dalle attività umane (Chapin et al., 1994; Brittain et al., 2000) e come tali possono essere utilizzati come validi indicatori ambientali di alterazioni a breve e a lungo termine (McGregor et al., 1995). In anni recenti alcune ricerche sull ecologia di torrenti d alta quota nelle Alpi occidentali sono state condotte dall Istituto Italiano di Idrobiologia di Verbania Pallanza, con particolare riguardo al problema dell acidificazione (Boggero et al., 1996; Fjellheim et al., 2000). Nelle Alpi centro-orientali, le comunità zoobentoniche di torrenti alpini sono state studiate nel territorio del Parco Nazionale dello Stelvio da Kownacki (1991, 1994) e, a partire dal 1996, nei gruppi montuosi dell Adamello-Presanella e dell Ortles-Cevedale da parte di ricercatori del Museo Tridentino di Scienze Naturali di Trento. Per il resto la bibliografia disponibile per la fauna bentonica d alta quota italiana consiste di circa 90 lavori, pubblicati dagli anni trenta ad oggi, riferiti per lo più a Plecotteri, Tricotteri, Efemerotteri, Ditteri Chironomidi e Simulidi. La maggior parte di questi lavori è di carattere strettamente tassonomico e riguarda soprattutto le Alpi centro-occidentali e gli Appennini. In molti casi i dati sono riferiti a raccolte a mano mirate alla cattura di singoli taxa, mentre sono pochi gli studi ecologici riguardanti intere comunità bentoniche. Per quanto riguarda i Plecotteri, le prime ricerche furono condotte da Antonio Festa, a cui hanno seguito i lavori di Carlo Consiglio e collaboratori, quindi di Carlalberto Ravizza ed

2 Elisabetta Dematteis e, a partire dagli anni ottanta, quelli di Paolo Nicolai e Romolo Fochetti. Nel complesso sono state raccolte numerose informazioni sulla tassonomia, distribuzione ed ecologia di Plecotteri sia nelle Alpi che negli Appennini. La letteratura italiana sui Tricotteri è dovuta quasi esclusivamente a Gianmpaolo Moretti e Fernanda Cianficconi, con molti lavori sulla tassonomia e distribuzione delle specie italiane, ma con pochi riferimenti a specie d alta quota. Nessun lavoro specifico è riferito ad Efemerotteri di ambienti posti oltre la linea degli alberi e solamente occasionali rinvenimenti sono riportati da Carlo Belfiore e Andrea Buffagni (Buffagni com. pers.). Approfondite ricerche sull ecologia e la tassonomia di Ditteri Chironomidi sono state condotte da Bruno Rossaro e, in parte, da Uberto Ferrarese a partire dagli anni settanta, con la produzione di oltre trenta lavori riferiti ad habitat d alta quota. I Ditteri Simulidi sono stati estensivamente studiati nella loro ecologia, fisiologia e tassonomia da Leo Rivosecchi e collaboratori sin dai primi anni sessanta. I riferimenti all ambiente alpino sono tuttavia scarsi in quanto la maggior parte delle ricerche sono state condotte nell Italia centro-meridionale ed insulare. In questo lavoro viene presentata una selezione dei risultati biologici ottenuti nel corso degli studi condotti dal Museo Tridentino di Scienze Naturali con lo scopo di illustrare la variabilità di comunità zoobentoniche viventi in torrenti alpini a diverse altitudini e con diverse origini, e di verificare il limite superiore di applicazione dell Indice Biotico Esteso (I.B.E., Ghetti, 1997). Questo indice è derivato dall Extented Biotic Index (Woodiwiss, 1964), ed è ufficialmente usato in Italia per la valutazione della qualità biologica delle acque correnti (in accordo con D.Lgs. 152/99). L I.B.E. che prende in considerazione il numero e la sensibilità ecologica di Unità Sistematiche di macroinvertebrati bentonici e prevede l identificazione a livello di genere per Plecotteri, Efemerotteri, Odonati, Tricladi e Irudinei e di famiglia per tutti gli altri taxa. Materiali e Metodi Le aree di studio sono situate nelle Alpi centro-orientali, nei gruppi montuosi dell Adamello-Presanella (Parco Adamello-Brenta) e dell Ortles-Cevedale (Parco Nazionale dello Stelvio). Entrambi sono bacini silicei, il primo dominato da tonaliti e graniti, il secondo da filladi e ortogneis. Sono stati indagati quattro sistemi glaciali (Tab. 1, Fig. 1): Niscli e Cornisello, comprendenti ciascuno un torrente di origine strettamente glaciale e Conca e de la Mare, entrambi comprendenti anche acque superficiali ad alimentazione mista (nevai, pioggia e/o acque di falda). Il bacino del de la Mare comprende anche tre laghi di origine glaciale, di circo ed intramorenici (L. Marmotte, L. Nero, L. Lungo) ed uno artificiale (L. Careser) di cui sono stati campionati immissari e/o emissari (Fig. 1). In totale sono state indagate 35 stazioni, 9 nel sistema del Conca, 3 nel Niscli, 6 nel Cornisello e 17 in quello del de la Mare. Tutte le stazioni sono state selezionate al di sopra della linea degli alberi con l eccezione della C8, situata sul Rio Bedù a 1300 m s.l.m. (Fig. 1, Tab. 2). I campionamenti biologici sono stati effettuati seguendo il protocollo del progetto AASER (AA.VV., 1999). La ricerca si è svolta nel biennio nel sistema di Conca, nel 1997 nel sistema di Niscli, nel biennio in quello del Cornisello e dal 1999 in quello del de la Mare. In ciascun anno sono state effettuate tre campagne di campionamento di 5 giorni ciascuna, la prima nella tarda primavera, la seconda in piena estate e la terza all inizio dell autunno.

3 Tabella 1. Caratteristiche generali dei quattro sistemi glaciali studiati: Conca, Niscli, Cornisello e de la Mare. Area espressa in km 2, altitudine in m s.l.m., distanza in m (Bombarda, 1994). *Dati riferiti al solo corso d acqua principale. Ghiacciaio Torrente glaciale* Gruppo montuoso Area del ghiacciaio Status del ghiacciaio Esposizione Quota della bocca glaciale Quote min e max delle stazioni Distanza dalla bocca glaciale Conca Conca Adamello 0.18 in lento SE ritiro Niscli Niscli Adamello 0.43 stabile E S-Cornisello Cornisello Presanella 0.38 lento NE 2775 avanzame nto N-Cornisello Cornisello Presanella 0.14 in ritiro E 2876 de la Mare* Noce Ortles in ritiro E Bianco Cevedale Lo zoobenthos è stato raccolto mediante un retino immanicato (maglie da 250 µm, apertura 30 x 30 cm) disturbando un area di 0.1 m 2 per un minuto. In ciascuna stazione sono stati raccolte 5 repliche per ogni data. I campioni sono stati smistati e contati in laboratorio con l ausilio di uno stereomicroscopio (50-100x). I Chironomidi e i Simulidi sono stati identificati a livello di genere/specie (Rivosecchi, 1978; Ferrarese et al., 1981; Rossaro, 1982; Ferrarese, 1983; Nocentini, 1985), i Plecotteri e gli Efemerotteri a livello di genere (Consiglio, 1980; Belfiore, 1983), gli altri Ditteri e i Tricotteri a livello di famiglia e tutti gli altri taxa (Oligochaeta, Nematoda, Hydracarina, Crustacea) a livelli tassonomici più elevati (Campaioli et al., 1994, 1999). La qualità biologica dei diversi tratti fluviali è stata calcolata utilizzando l Indice Biotico Esteso (I.B.E., Ghetti, 1997). Discussione dei Risultati In totale sono stati identificati 137 taxa nei sistemi fluviali di Conca, Niscli e Cornisello (Lencioni, 2000). Circa il 70% degli organismi raccolti appartengono ai Ditteri Chironomidi, che sono risultati, come atteso (Bretschko, 1969; Kownacki, 1991), il taxon più abbondante sia in termini di numero di individui che di taxa (36 generi e 72 specie) (Lencioni, 2000). I Chironomidi erano dominanti in tutti i settori fluviali di prevalente origine glaciale, mantenendo popolazioni consistenti anche al di sotto della linea degli alberi (stazione C8).

4 Figura 1. Localizzazione delle stazioni di campionamento nelle tre aree di studio: Cornisello (1), Conca-Niscli (2) e de la Mare (3).

5 Tabella 2. Caratteristiche generali delle 35 stazioni investigate. Categorie di substrato: sassi (> 20 cm), ciottoli (5-20 cm), ghiaia (0.2-5 cm), sabbia ( cm), limo (< 0.01 cm). Stazione Altitudine Distanza dalla Pendenza Substrato dominante (m s.l.m.) sorgente (km) (m/m) C sassi C sassi C sassi C sassi - ciottoli C ciottoli - ghiaia C sassi C sassi - ghiaia C sassi C sassi - ciottoli N ghiaia - sassi N sassi - ghiaia N sassi V ghiaia - ciottoli V sassi - ciottoli V ghiaia - ciottoli V ghiaia - sabbia V sassi - ciottoli V sassi NB sassi NB sassi - ciottoli - ghiaia NB sassi - ciottoli - ghiaia NB ciottoli - ghiaia NB1bis sassi - ciottoli NB2bis ghiaia NB3bis sassi - ciottoli - ghiaia im1m sassi - ciottoli - ghiaia im2m sassi - ciottoli - ghiaia emm ciottoli - ghiaia - limo iml sassi - ciottoli - ghiaia iml ciottoli - ghiaia - sassi eml ciottoli - ghiaia - limo eml ciottoli - ghiaia - limo emc ciottoli - ghiaia - limo glctr sassi - ciottoli glr sassi - ciottoli Tra i Chironomidi, i Diamesini e gli Ortocladini prevalevano in tutte le stazioni, sia glaciali che non glaciali. Più in particolare, i Diamesini rappresentavano in media fino al 90% dell intera fauna bentonica in tutte le stazioni poste entro metri dai fronti glaciali (Fig. 2).

6 presenza relativa (%) 100 altri taxa Chironomidae C0 C2 C3 C4 C8 C6 C7 stazioni di Conca Figura 2. Presenza relativa dei Chironomidi (media 1996/97) nella comunità zoobentonica lungo il gradiente monte-valle nel torrente glaciale di Conca (C0, C2, C3, C4 e C8) e nel suo tributario non-glaciale (C6, C7). C1 e C5 non sono state considerate in quanto campionate solo nel I Plecotteri e gli Efemerotteri diventavano elementi importanti nella comunità bentonica a partire da 1-2 chilometri dalla bocca glaciale e a 1 chilometro dalla fonte nei torrenti non glaciali. I Tricotteri sono risultati meno abbondanti nei sistemi dell Adamello-Presanella rispetto a quello del de la Mare, dove questo taxon è risultato relativamente ben rappresentato nei torrenti ad alimentazione mista e negli emissari di laghi, fino ad una quota di circa 2700 m s.l.m. Nel sistema di Conca, differenze rilevanti tra il torrente glaciale e il suo tributario non glaciale sono state rilevate solamente a livello di specie. Le stazioni poste a quote comparabili (C2 e C6, C3 e C7) sono risultate infatti piuttosto simili considerando livelli tassonomici più alti (Fig. 3). 0 quota (m s.l.m.) C3 C7 C4 C5 C8 Classe di Qualità I.B.E C6 N2 N1 C2 V3 C1 V4 V1 V2 5 C0 V0 N0 6 Figura 3. Distribuzione delle stazioni di Conca (da C0 a C8), Niscli (N0, N1, N2) e Cornisello (da V0 a V4) in funzione della quota (m s.l.m.) e della Classe di Qualità I.B.E.

7 Nel complesso il sistema di Conca è risultato avere una diversità più elevata rispetto a Niscli e Cornisello (Tab. 3). Queste differenze sono risultate evidenti sin dal primo chilometro a valle del fronte glaciale (Tab. 4). Si ritiene che ciò sia dovuto alle condizioni meno estreme dell habitat che caratterizzano il sistema di Conca e in particolare alla più alta stabilità dell alveo e a più bassi valori di portata, di fluttuazione giornaliera e di trasporto solido (Lencioni, 2000; Maiolini et al., 2000). Il più elevato numero di specie riscontrato nelle Alpi italiane rispetto a quello emerso da analoghe ricerche condotte in sistemi glaciali del versante Nord delle Alpi (Svizzera), dei Pirenei, della Norvegia e delle Isole Svalbard (Castella et al., 2001) è, almeno in parte, dovuto alla maggior ricchezza dell entomofauna acquatica italiana data la collocazione geografica del nostro Paese. Alcune specie sono risultate nuove per l Italia e tra queste Diamesa wuelkeri Serra-Tosio, nota per la Svizzera e la Francia (Ashe et al., 1990) e la cui presenza era solo ipotizzata per l Italia (Ferrarese et al., 1995). Tabella 3. Numero totale di taxa identificati nelle stazioni di Conca (C), Niscli (N) e Cornisello (V). C0 C1 C2 C3 C4 C5 C8 C6 C7 N0 N1 N2 V0 V1 V2 V3 V4 N. taxa Popolamenti di alcune specie sono stati trovati oltre il loro limite superiore noto di temperatura, per esempio Diamesa steinboecki Goetghebueri (Ferrarese et al., 1981). Specie non ritenute tipiche di ambienti criali come Micropsectra atrofasciata (Rossaro, 1991), sono state trovate in buon numero in tratti con temperatura più bassa di quella ritenuta ottimale per la specie (Lencioni et al., 2000). Oltre il limite altitudinale noto è stato osservato l Anfipode Niphargus strouhali cfr. alpinus Karaman & Ruffo, trovato nelle Alpi Italiane fino a quote di m s.l.m. (Ruffo com. pers.) e rinvenuto dagli Autori fino a 2700 m s.l.m. Interessante è anche il ritrovamento a 2730 m s.l.m. di un ricco popolamento del Plecottero Dictyogenus fontium (Ris), specie comune nei piccoli corsi d acqua montani a quote inferiori ai 2000 m s.l.m.. Il ritrovamento più elevato nelle Alpi è a 2780 m s.l.m. (Ravizza et al., 1994). L effetto dell altitudine sulla ricchezza in specie è risultato più evidente nel sistema di Conca (Fig. 3) mentre l effetto dell origine dei torrenti nel sistema del de la Mare (Fig. 4). Nei sistemi di Conca, Niscli e Cornisello, le stazioni glaciali sono risultate appartenere a una V e IV Classe di Qualità, ad eccezione delle stazioni di Conca C1, C2 e C3 (Fig. 3). In particolare, tutte le stazioni più elevate (C0, N0, V0), che ospitavano una fauna ridotta e fondamentalmente basata su specie del genere Diamesa associate a pochi individui appartenenti ad altri taxa di Ditteri, sono risultate appartenenti a una V Classe di Qualità. Tra queste, C0 è risultata comunque quella con maggior ricchezza, seguita da N0 e V0. Le condizioni generalmente meno estreme del torrente Conca diventano maggiormente evidenti nel tratto a valle e in C2, la sola stazione glaciale assegnata ad una III Classe di Qualità entro il primo chilometro dal fronte del ghiacciaio.

8 Tabella 4. Lista e abbondanza media (ind. m -2 ) dei taxa trovati in tre settori glaciali entro 1 km dal fronte del ghiacciaio. juv. = stadi larvali giovanili. *juvenile D. latitarsis, D. steinboecki, D. bertrami insieme; **B. alpinus s.str.-melanonyx, sensu Belfiore (1983). taxa C0 C1 C2 N0 N1 N2 V0 V1 V2 V3 Chironomidae Diamesinae Boreoheptagyia monticola (Edwards) Diamesa bertrami Edwards D.steinboecki Goetghebuer D. gr. latitarsis D. gr. A* D. gr. zernyi/cinerella D. gr. dampfi 0.4 Pseudokiefferiella parva (Edwards) Chironomidae Orthocladiinae Chaetocladius spp. 1.1 Corynoneura spp Eukiefferiella brevicalcar/tirolensis E. claripennis (Lundbeck) 0.4 E. fuldensis Lehmann 1.9 E. minor/fittkaui Heleniella spp Krenosmittia camptophleps 2.5 (Edwards) Limnophyes asquamatus Andersen 0.5 Orthocladius (E.) fuscimanus (Kieffer in K. & Thienemann) Orthocladius (E.) gr. rivicola Orthocladius (O.) frigidus (Zetterstedt) Orthocladius s.str. 0.4 Parametriocnemus stylatus (Kieffer) Parorthocladius nudipennis (Kieffer in K. & Thienemann) Smittia sp Thienemanniella spp. 0.4 Tvetenia calvescens/bavarica Tokunagaia rectangularis (Goetghebuer) 0.4 Orthocladiinae juv Chironomidae Chironominae Micropsectra atrofasciata (Kieffer) Simuliidae Simuliidae juv Prosimulium latimucro (Enderlein) P. rufipes (Meigen) 0.8

9 Tabella 4 (continua) other Diptera Dolichopodidae 3.3 Empididae Limoniidae Thaumaleidae 2.0 Ephemeroptera Baetis gr. alpinus** Heptageniidae juv Rhithrogena sp Plecoptera Plecoptera juv Leuctridae juv. 0.7 Leuctra sp Nemoura sp Protonemura sp Dictyogenus sp. 0.8 Isoperla sp. 0.5 Taeniopterygidae Trichoptera Trichoptera juv Limnephilidae juv Rhyacophilidae juv. 0.4 Rhyacophila sp Crustacea (Harpacticoida) 3.0 Maraenobiotus vejdovskyi Mràzek 3.0 other taxa Oligochaeta Nematoda Tricladida 11.1 Hydracarina In contrasto con i torrenti glaciali, le stazioni negli emissari di laghi e più in generale nei corsi d acqua non glaciali, sono rientrate in I, II o III Classe di Qualità (Fig. 4). In particolare, tutti gli emissari, da 2000 a 2350 m s.l.m., sono risultati nella I Classe di Qualità. Questi biotopi ritrali (sensu Ward, 1994) beneficiano di un minor stress idraulico rispetto ai torrenti glaciali durante la stagione estiva e di conseguenza hanno un substrato più stabile, una più alta temperatura media e minori variazioni chimiche (Milner et al., 1994). Nei torrenti glaciali le variazioni di portata giornaliere possono essere di notevole entità con conseguente diluizione e abbassamento dei valori di conducibilità dell acqua. Per esempio, nella stazione NB3, la conducibilità è variata da 56 µs cm -1 nel periodo di minor portata (dalle 6:30 alle 7:30) a 36 µs cm -1 durante il picco di portata (dalle 16:30 alle 17:30) alla fine di luglio 2000 (dati non pubblicati).

10 0 quota (m s.l.m.) Classe di Qualità I.B.E emc glr eml4 eml2 NB3bis NB3 NB4 glct R emm2 Figura 4. Distribuzione delle stazioni di Val de la Mare in funzione della quota (m s.l.m.) e della Classe di Qualità I.B.E. NB1, 2, 3 = torrente glaciale Noce Bianco; NB1bis, 2bis, 3bis = principale tributario non glaciale del Noce Bianco; NB4 = stazione sul Noce Bianco a valle della confluenza con il suo principale tributario non glaciale; glctr = tributario glaciale del Noce Bianco; glr = torrente glaciale Vedretta Rossa; im1m = immissario glaciale del L. Marmotte; im2m = immissario non glaciale del L. Marmotte; emm2 = emissario del L. Marmotte; iml1, 2 = immissario del L. Lungo; eml2, 4 = emissario L. Lungo; emc = emissario del L. Careser. NB2 NB2bis iml2 NB1 NB1bis im2m iml1 im1m In Val de la Mare è stata osservata una significativa eterogeneità nella composizione delle comunità bentoniche dei tratti fluviali posti oltre la linea degli alberi in dipendenza della diversa origine (Fig. 4). In quest area, la qualità biologica dei torrenti appare molto più indipendente dalla quota e più strettamente legata all origine rispetto a quanto non osservato nel sistema di Conca. Infatti non è stata evidenziata una riduzione di diversità con l altitudine; piuttosto, l origine sembra essere il principale parametro che giustifica la composizione delle comunità bentoniche e di conseguenza l appartenenza ad una determinata Classe di Qualità I.B.E.: tutti gli emissari di laghi (tra 2010 e 2350 m s.l.m.) e la stazione più a valle sull immissario del L. Lungo sono risultati di I Classe di Qualità; le tre stazioni localizzate sul principale tributario non glaciale del Noce Bianco (tra 2270 e 2705 m s.l.m.) sono risultate appartenere a una II Classe di Qualità; tutti i tratti dominati da rilascio glaciale (tra 1990 e 2720 m s.l.m.), ad eccezione di NB3, sono rientrate in V Classe. L appartenenza di NB3 (2270 m s.l.m.) ad una IV Classe è probabilmente dovuta all arricchimento in taxa provenienti da sorgenti limitrofe che fungono da aree rifugio. Nelle Classi III e IV si trovano tratti ad alimentazione mista, rispettivamente senza (im2m e iml1) e con (NB4) input glaciali. L uso sperimentale dell I.B.E. ha evidenziato le difficoltà insite nel biomonitoraggio delle acque d alta quota mediante indici basati sulla diversità o ricchezza in specie. Quando si valutano in questo modo sistemi fluviali dominati da rilascio glaciale è da prevedere un naturale decremento della diversità con la vicinanza alla sorgente (Milner et al., 1994).

11 Conclusioni In conclusione, questa ricerca ha evidenziato: - l influenza del tipo di alimentazione oltre che della quota nel determinare il grado di diversità delle comunità macrobentoniche in torrenti alpini; - una più ampia distribuzione geografica ed ecologica di alcuni taxa rispetto a quanto noto dalla letteratura italiana; - le difficoltà insite nell uso di indici di qualità biologica in programmi di monitoraggio di corsi d acqua d alta quota e in particolare l inadeguatezza dell indice I.B.E. per la valutazione della qualità biologica di torrenti posti al di sopra della linea degli alberi. La riduzione del numero di taxa che qui generalmente si verifica determina bassi valori di qualità, dovuti a cause naturali e non ad alterazioni chimico-fisiche indotte da attività umane. Ringraziamenti Gli Autori ringraziano i colleghi della Sezione di Idrobiologia e Zoologia degli Invertebrati del Museo Tridentino di Scienze Naturali per l assistenza tecnica fornita sul campo ed in laboratorio. Si ringraziano inoltre i colleghi dell Università di Islanda, di Oslo, di Birmingham e di Ginevra coinvolti nel progetto CE Arctic and Alpine Stream Ecosystem Research (AASER, contratto n. ENV4-CT ). Si ringrazia anche l Ente Parco Nazionale dello Stelvio settore trentino che ha co-finanziato la ricerca in Val de la Mare e in particolare la Presidente Franca Penasa. Uno speciale ringraziamento infine a Bruno Rossaro dell Università di Milano per l assistenza nella classificazione dei Chironomidi. Bibliografia AA.VV. (1999) Arctic and Alpine Stream Ecosystem Research (AASER; DG XII, contract ENV-CT ) Scientific Report to the European Commission. p Ashe P., Cranston P.S. (1990) Family Chironomidae. In: Soòs A., Papp L. (eds.), Catalogue of Palaearctic Diptera, Akademiai Kiadò, Budapest and Elsevier Science Publishers, Amsterdam, Belfiore C. (1983) Efemerotteri (Ephemeroptera). In: Ruffo S. (ed.), Guide per il riconoscimento delle specie animali delle acque interne italiane 24. C.N.R. AQ/1/201. p Boggero A., Nocentini A.M., Nobili M., Gianatti M. (1996) Ricerche sulla fauna macrobentonica litorale in laghi d alta quota nel bacino imbrifero del Lago Maggiore. Atti S.It.E. 17, Bombarda R. (1994) I ghiacciai (vedrette) del parco Naturale Adamello-Brenta. In: PNAD (ed.), I ghiacciai del Parco Naturale Adamello-Brenta. Trento, Bretschko G. (1969) Zur Hydrobiologie zentralalpiner Gletscherabflüsse. Verh. Dt. Zool. Ges. Innsbruck,

12 Brittain J.E., Adalsteinsson H., Castella E., Gislason G.M., Lencioni V., Lods-Crozet B., Maiolini B., Milner A.M., Saltveit S.J. (2000) Towards a conceptual understanding of arctic and alpine streams. Verh. Internat. Verein. Limnol. 27 (2), Campaioli S., Ghetti P. F., Minelli A., Ruffo S. (1994) Manuale per il riconoscimento dei macroinvertebrati delle acque dolci italiane. Provincia Autonoma di Trento (ed.), vol. 1, Trento. p Campaioli S., Ghetti P. F., Minelli A., Ruffo S. (1999) Manuale per il riconoscimento dei macroinvertebrati delle acque dolci italiane. Provincia Autonoma di Trento (ed.), vol. 2, Trento. p Castella E., Adalsteinsson H., Brittain J.E., Gislason G.M., Lehmann A., Lencioni V., Lods-Crozet B., Maiolini B., Milner A.M., Saltveit S.J. & Snook D.L. (2001) Modelling macrobenthic invertebrate richness and composition along a latitudinal gradient of European glacial streams. Freshwater Biology 46, Chapin F.S., Korner C. (1994) Arctic and alpine biodiversity: patterns, causes and ecosystems consequences. Trends in Ecology and Evolution 9, Consiglio C. (1980) Plecotteri (Plecoptera). In: S. Ruffo (ed.), Guide per il riconoscimento delle specie animali delle acque interne italiane, 9. C.N.R. AQ/1/77. p. 68. Ferrarese U., Rossaro B. (1981) Chironomidi, 1 (Diptera, Chironomidae: Generalità, Diamesinae, Prodiamesinae). In: Ruffo S. (ed.), Guide per il riconoscimento delle specie animali delle acque interne italiane, 12. C.N.R. AQ/1/129. p. 97. Ferrarese U. (1983) Chironomidi, 3 (Diptera: Chironomidae: Tanypodinae). In: Ruffo S. (ed.), Guide per il riconoscimento delle specie animali delle acque interne italiane, 26. C.N.R. AQ/1/204. p. 67. Ferrarese U., Rossaro B. (1995) Diptera Chironomidae. In: A. Minelli, S. Ruffo & S. La Posta (eds.), Checklist delle specie della fauna italiana 65. Calderini, Bologna, Fjellheim A., Boggero A., Halvorsen G.A, Nocentini A.M., Rieradevall M., Raddum G.G., Schnell Ø.A. (2000) Distribution of benthic invertebrates in relation to environmental factors. A study of European remote alpine lake ecosystems. Verh. Internat. Verein. Limnol. 27, Ghetti P.F. (1997) Indice Biotico Esteso (I.B.E.), Manuale di applicazione, I macroinvertebrati nel controllo della qualità degli ambienti di acque correnti. Provincia Autonoma di Trento (ed.), Trento, Haigh M.J., Singh R.B., Krecek J. (1998) Headwater Control: Matters Arising. In: M.J. Haigh J. Krecek G.S. Rajwar & M. P. Kilmartin (eds.), Headwaters water resources and soil conservation, 3-24.

13 Kownacki A. (1991) Zonal distribution and classification of the invertebrate communities in high mountain streams in South Tirol (Italy). Verh. Internat. Verein. Limnol. 24, Kownacki A. (1994) Diurnal periodicity in the drift of high mountain stream invertebrates (South Tirol, Italy). Verh. Internat. Verein. Limnol. 25, Lencioni V. (2000) Chironomid (Diptera: Chironomidae) assemblages in three Alpine glacial systems. Tesi di Dottorato, Università di Innsbruck (Austria). p Lencioni V., Maiolini B., Rossaro B. (2000) The kryal and rhithral Chironomid community in the Carè Alto system (Italian central-eastern Alps). Verh. Internat. Verein. Limnol. 27 (2), Maiolini B., Lencioni V. (2000) A glacial stream ecosystem in the Italian Alps. Verh. Internat. Verein. Limnol. 27 (2), McGregor G., Petts G.E., Gurnell A.M., Milner A.M. (1995) Sensitivity of alpine ecosystems to climate change and human impacts. Aquatic Conservation 5, Milner A.M., Petts G.E. (1994) Glacial rivers: physical habitat and ecology. Freshwater Biology 32, Nocentini A (1985) Chironomidi, 4 (Diptera: Chironomidae: Chironominae, larve). In: Ruffo S. (ed.), Guide per il riconoscimento delle specie animali delle acque interne italiane 29. C.N.R. AQ/1/233. p Ravizza C., Ravizza Dematteis E. (1994) Note sur les Plécoptères rhéophiles de quelques biotopes lotique de haute altitude du versant interne des Alpes centrales et occidentales. Boll. Zool. Agr. Bachic. Ser. II 26, Rivosecchi L. (1978) Simuliidi (Diptera Simuliidae). In: Ruffo S. (ed.), Guide per il riconoscimento delle specie animali delle acque interne italiane 3. C.N.R. AQ/1/7. p. 88. Rossaro B. (1982) Chironomidi, 2 (Diptera Chironomidae: Orthocladiinae). In: Ruffo S. (ed.), Guide per il riconoscimento delle specie animali delle acque interne italiane 16. C.N.R. AQ/1/171. p. 80. Rossaro B. (1991) Factors that determine Chironomidae species distribution in freshwaters. Boll. Zool. 58, Ward J.V. (1994) Ecology of alpine streams. Freshwater Biology 32, Woodiwiss F.S. (1964) The biological system of stream classification used by the Trent River Board. Chemistry and Industry 14,