Polypodiidae. Marattiidae Equisetidae Psilotidae + Ophioglossidae

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2 Polypodiidae Marattiidae Equisetidae Psilotidae + Ophioglossidae

3 Piante vascolari (tracheofite) Sottoclasse Rhyniidae (tutte estinte) Sottoclasse Lycopodiidae crittogame vascolari afille o con microfilli Sottoclasse Trimerophytidae (tutte estinte) Sottoclasse Psilotidae Sottoclasse Ophioglossidae crittogame vascolari con megafilli Sottoclasse Equisetidae Sottoclasse Marattiidae Sottoclasse Polypodiidae Progimnosperme (tutte estinte) Pteridosperme (tutte estinte) Sottoclasse Pinidae fanerogame o spermatofite Sottoclasse Magnoliidae

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5 Trimerophytidae Gruppo di piante simili alle riniofite, con i generi Trimerophyton, Psilophyton e Pertica, diffuso dal Devoniano inferiore al medio ( M anni fa). Fusti afilli con rami dicotomici; modello di ramificazione complesso, di tipo pseudomonopodiale, con rami fertili e rami sterili, interpretato come tentativo di fogliarizzazione (megafilli); il posizionamento dei rami tende alla regolarità sporangi terminali a deiscenza longitudinale; fascio vascolare più robusto delle riniofite; alte fino a 3 m (Pertica dalhousii); isosporee; probabili progenitrici di felci ed equiseti.

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7 Psilotidae Due soli generi: Psilotum (2 specie) e Tmesipteris (ca. 10 specie) Psilotum è distribuito in zone tropicali e subtropicali; sporofito dato da assi aerei dicotomici con emergenze squamiformi e da una parte sotterranea ramificata composta da rizomi - che ospitano un fungo simbionte - con molti rizoidi. Protostele. sporangi isosporei fusi a tre a tre (a formare sinangi) su corti rami laterali; gametofiti bisessuali sotterranei, anch essi micorrizati; spermatozoidi pluriflagellati Tmesipteris è ristretto ad Australia, Nuova Caledonia, Nuova Zelanda e altre regioni del Pacifico meridionale. Cresce come epifita o come casmofita. Simile a Psilotum ma con appendici squamiformi più grandi, di aspetto foglioso. Per il gran numero di caratteri primitivi che riuniscono, queste piante sono state per lungo tempo considerate una divisione a se stante (Psilotophyta) e più o meno le dirette discendenti delle paleozoiche Rhyniophyta, sopravvissute fino ai giorni nostri grazie alla poliploidia. In realtà, si tratta in effetti di un gruppo primitivo, ma filogeneticamente correlato alle moderne felci. numero cromosomico di base molto elevato: x = 52 (Psilotum 2n = 104; Tmesipteris 2n = 208), probabilmente derivante da antichi eventi di poliploidia da ancestori x = 13 (paleopoliploidi).

8 Psilotum nudum

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10 Tmesipteris sp.

11 Ophioglossidae I fossili più antichi legati a questo gruppo risalgono a circa 50 M anni fa, ma stime tramite lo studio dei tassi di mutazione (molecular clock) indicano una loro origine mesozoica (Giurassico). Composto da 1 famiglia e 4 generi diffusi nelle regioni temperate settentrionali, i più noti dei quali, Botrychium ed Ophioglossum sono presenti anche in Italia (con 6 e 3 specie, rispettivamente). Producono una fronda ogni anno, distinta in due segmenti: uno basale (lamina), settato in Botrychium, intero in Ophioglossum; una superiore fertile, divisa in Botrychium, ove due file di eusporangi sono portati sui segmenti più esterni, intera in Ophioglossum. Nonostante la struttura delle foglie e altri dettagli anatomici evidenzino una remota divergenza dalle altre felci, hanno gametofiti sotterranei con rizoidi e funghi simbionti (simili ai gametofiti delle Psilotales) numeri cromosomici di base elevati: x = 45(46) (Botrychium, 2n = ); x = 120 (Ophioglossum, 2n = ), probabilmente derivanti da antichi eventi di poliploidia da ancestori x = 15. In tal caso, il citotipo di O. reticulatum che presenta 2n = 1440 cromosomi, IL NUMERO CROMOSOMICO PIU ALTO CONOSCIUTO, sarebbe interpretabile come un 96-ploide!

12 considerate per lungo tempo delle felci in senso stretto (tra le eusporangiate), si sono rivelate appartenenti ad una linea filogenetica ben distinta ed affine alle Psilotidae (che ne rappresenta il sister group). Già un carattere morfologico le distingueva bene dalle altre felci, sia eu- che lepto-sporangiate: l assenza di vernazione circinnata. Botrychium Ophioglossum Botrychium Ophioglossum

13 Equisetidae Le prime forme risalgono al Devoniano e hanno raggiunto la massima espansione circa 300 M anni fa. Gruppi estinti erano arborei, mentre le forme attuali sono tutte erbacee. Un solo ordine monotipico esistente, con circa 15 specie (8 delle quali presenti in Italia) - sono tutte erbacee comprese nell'unico genere Equisetum, strutturalmente identico a Equisetites presente nel Carbonifero. I gruppi estinti comprendono gli ordini Pseudoborniales e Sphenophyllales. Importanti gruppi si trovano anche nell'ordine Equisetales, che comprende anche le forme viventi di questa classe.

14 Pseudoborniales: gruppo noto per una specie, Pseudobornia ursina, del Devoniano superiore (trovata alle isole Spitzberg). Albero di m, 60 cm di diametro, con base rizomatosa ramificata e fusti monopodiali con internodi di 80 cm e nodi portanti 1 o 2 rami. Foglie solo nelle terminazioni dei rami apicali, in verticilli di 4. Le foglie hanno un picciolo che si dicotomizza due volte, con 4 foglioline all'apice; circa 60 sporangi sono aggregati in sporangiofori ricurvi all'apice e divisi in due segmenti. Sphenophyllales: piante erbacee < 1m, dal Devoniano al Triassico. Fusti protostelici triarchi con verticilli di foglie e talora accrescimento secondario dato da tracheidi allungate anulospiralate. Radici avventizie diarche; sporofilli (sporangiofori) aggregati in strobili, a punta riflessa. Piante isosporee. Foglie prive di tessuto a palizzata. Sphenophyllum sp.

15 Equisetales: comprende sia forme erbacee senza accrescimento secondario sia le grandi Calamites arboree, accomunate dai meristemi intercalari, elateri delle spore, dalla anatomia di nodi e internodi del fusto (con caratteristico sfasamento da un nodo all'altro) e dagli strobili anatropi Calamitaceae: comprendono Archaeocalamites, dal Devoniano superiore al Permiano inferiore, un albero con struttura sifonostelica e esili foglie con 1-3 dicotomie nel lembo e nel fascio vascolare; porzione rizomatosa con radici verticillate; strobili con una decina di sporangiofori all'apice di rami ricurvi; Calamites comprende forme arboree fino a 20 m; disposizione del canale midollare e dei canali carinali come in Equisetum ma con protoxilema endarco. Legno secondario dato da tracheidi scalariformi o anulari; strobili costituiti da foglie sporangiofore disposte a verticillo su un asse; ciascun sporangioforo porta 4 sporangi iso- o eterosporei; spore con 1-4 elateri; megagametofito all'interno dell'episporio nelle eterosporee

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17 Equisetaceae dal Triassico in poi; sono prive di legno secondario, hanno piccole foglie (verticillate) fuse alla base, strobili costituiti da sporangiofori peltati. Gli spermatozoidi in Equisetum sono molto simili a quelli delle felci in senso stretto, fatto che conferma la recentemente provata affinità filogenetica tra questi due gruppi. Le spore presentano quattro ispessimenti elicoidali secondari (elateri). I gametofiti sono epigei e fotosintetici (verdi). numero cromosomico di base molto elevato: x = 108, probabilmente derivante da antichi eventi di poliploidia da ancestori x = 9. Comunque, tutte le specie viventi presentano un assetto diploide con 2n = 216 cromosomi.

18 fusti fertili fusti sterili In alcune specie gli sporangiofori sono portati all apice di normali fusti vegetativi. I fusti aerei (articolati per ispessimento differenziale di nodi e internodi) si dipartono da dei rizomi perenni sotterranei ramificati.

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20 Marattiidae Esistono alcuni reperti fossili risalenti al Carbonifero. 1 ordine, 1 famiglia, composta da 4 generi: Angiopteris, Christensenia, Danaea, Marattia a distribuzione tropicale. Circa 200 specie, 150 delle quali afferenti al genere Marattia. Felci eusporangiate. Radici, rizomi, fusti e fronde (fino a 7 metri!) robusti e carnosi. Radici con xilema poliarca; fusti e rizomi con eustele (dictiostele). Vernazione circinnata; sporangi liberi (Angiopteris, Christensenia) o fusi in sinangi rotondi o allungati (Danaea, Marattia), senza annulus; gametofiti epigei e fotosintetici. numero cromosomico di base elevato: x = 39(40), probabilmente derivanti, da antichi eventi di poliploidia da ancestori x = 13.

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23 Polypodiidae Organismi abbondanti dal carbonifero fino a oggi; principali gruppi fossili: Cladoxylales, del Devoniano e Permiano. Cladoxylon ha foglie segmentate disposte a spirale e singoli sporangi su rami dicotomizzati. Altri generi sono Pseudosporochnus, Hyenia e Calamophyton; Stauropteridales, del Carbonifero europeo e americano, con Stauropteris, di aspetto cespuglioso e con un elaborato sistema di ramificazioni che si ritiene abbiano dato origine - per planazione, adnazione e successiva modificazione della stele - alle megafille delle attuali felci; erano eterosporee; Zygopteridales, dal Devoniano al Permiano, col genere Zygopteris dalle caratteristiche fronde quadriseriate e asse protostelico con accrescimento secondario; nel picciolo e nella rachide la struttura protostelica presenta caratteristiche lobature a forma di H.

24 circa specie viventi (7 ordini viventi) con una grande diversità di forme e varietà di habitat in cui vivono. ¾ quarti delle specie vivono in regioni tropicali. 83 specie sono presenti in Italia. Alcune felci tropicali (es. Cyathea) sono arborescenti e raggiungono i 24 metri di altezza, con foglie di 5 m (con tessuti primari). Lygodium è una felce rampicante le cui foglie hanno una rachide lunga fino a 30 m. La maggior parte sono specie erbacee di piccole dimensioni. Presentano esclusivamente leptosporangi, con annulus (a parte nelle Salviniales, che lo hanno perso secondariamente). Sono isosporee eccetto l ordine Salviniales (felci acquatiche) che sono eterosporee. Presentano tutte vernazione circinnata e per la maggioranza rizomi sifonostelici, dai quali si dipartono radici avventizie. Le fronde (megafilli) sono di norma composte. Gli sporangi sono portati sui margini o sulla superficie inferiore delle foglie, di norma riuniti in sori, che possono presentarsi in forma di linee, punti o chiazze di colore variabile da giallo a brunastro-nero. Talora i sori sono ricoperti dall indusio. Gametofiti appiattiti (protalli), a forma di cuore, con rizoidi sulla superficie inferiore; solitamente hanno vita breve, ma a volte sono perenni (Hymenophyllales).

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27 Sottoclasse Polypodiidae Ordine Osmundales Ordine Hymenophyllales Ordine Gleicheniales (tropicali) Ordine Schizaeales (senza sori, tropicali) Ordine Salviniales Ordine Cyatheales ( felci arboree tropicali) Ordine Polypodiales

28 Ordine Osmundales Esistono reperti fossili sin dal Permiano (fine del Paleozoico) 1 sola famiglia vivente, composta da soli 3 generi (ca. 20 specie): Leptopteris, Osmunda e Todea. Foglie dimorfiche (trofofilli e sporofilli) o comunque con porzioni sterili differenziate da quelle fertili. Numero cromosomico di base x = sola specie in Italia: Osmunda regalis L.

29 Ordine Hymenophyllales 1 sola famiglia, composta da 13 generi (ca. 600 sp.), es. Trichomanes, Hymenophyllum, Vandenboschia. Lamina foliare quasi sempre ridotta ad un solo strato di cellule; sori marginali (trofosporofilli). Numero cromosomico di base estremamente variabile con alta frequenza di poliploidi. Gametofiti con maggiore ampiezza ecologica rispetto agli sporofiti. 2 sole specie presenti in Italia: Hymenophyllum tunbrigense (L.) Sm. e Vandenboschia speciosa (Willd.) G. Kunkel In particolare, entrambe le specie vegetano esclusivamente sulle Alpi Apuane e Monti Pisani. In particolare per V. speciosa, sul M. Pisano sono stati rinvenuti solo gametofiti. Ciò accade, per questa specie termofila, anche in Europa Centrale.

30 Hymenophyllum tunbrigense Vandenboschia speciosa

31 Ordine Salviniales 2 famiglie: Marsileaceae (generi Marsilea, Pilularia, Regnellidium; ca. 75 specie) e Salviniaceae (Salvinia, Azolla; ca. 16 specie) Felci acquatiche, dette anche idropteridi; eterosporee. Sono le uniche felci eterosporee viventi, di conseguenza i gametofiti sono estremamente ridotti ed a germinazione endosporica. I sori sono mantenuti in strutture di resistenza derivanti da fronde ripiegate su se stesse dette sporocarpi. Delle 4 megaspore prodotte, solo una si sviluppa (monomegasporia) Differenziazione in trofofilli e sporofilli; tessuti con aerenchima per il galleggiamento; perdita secondaria dell annulus. 6 specie presenti allo stato spontaneo in Italia, afferenti ai generi evidenziati in grassetto. Marsilea quadrifolia L.; Salvinia natans (L.) All.; S. molesta D. S. Mitch. (un ibrido pentaploide esotico); Azolla filiculoides Lam. sono le specie presenti in Toscana.

32 Marsilea quadrifolia, detto anche quadrifoglio d acqua

33 Salvinia natans ha foglie di circa 2 cm in verticilli di tre su rizoma galleggiante. Una delle tre foglie pende verso il basso e porta gli sporocarpi

34 Azolla filiculoides ha foglie minuscole, appressate e bilobate, sorrette da esili fusti. Sul lobo fotosintetico di ciascuna foglia si trovano colonie di Anabaena azollae (un cianobatterio).

35 Ordine Polypodiales Felci propriamente dette, tutte con trofosporofilli. L attuale ordine, che riunisce la grande maggioranza della ricchezza di specie della sottoclasse Polypodiidae, include 15 famiglie secondo la recentissima classificazione proposta da Smith & al. (2006) che abbiamo seguito anche per le altre classi viventi trattate in questa lezione. Numero cromosomico di base estremamente variabile con alta frequenza di poliploidi. I sori di forma e dimensioni variabili, possono presentare o meno un indusio, e sono posizionati ai margini delle foglie (nei generi più primitivi) o verso il centro della parte inferiore della lamina (nei generi più evoluti) 10 famiglie (e 23 generi) sono presenti anche in Italia: Dennstaedtiaceae Pteridium Pteridaceae Pteris, Anogramma, Cosentinia, Cryptogramma, Adiantum, Cheilanthes, Notholaena Aspleniaceae Asplenium (= Ceterach, Phyllitis) Thelypteridaceae Phegopteris, Thelypteris (= Oreopteris) Woodsiaceae Woodsia, Cystopteris, Athyrium, Gymnocarpium Blechnaceae Blechnum, Woodwardia Onocleaceae Matteuccia Dryopteridaceae Polystichum, Cyrtomium, Dryopteris Lomariopsidaceae Nephrolepis Polypodiaceae Polypodium

36 Asplenium ceterach L. (= Ceterach officinarum)

37 Asplenium trichomanes L. Dino Marchetti, Le pteridofite d Italia. Annali del Museo Civico di Rovereto 19: E l opera più recente, completa di chiavi analitiche, descrizioni e distribuzioni geografiche a livello regionale. Asplenium scolopendrium L. (= Phyllitis scolopendrium)

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41 Piante vascolari (tracheofite) Sottoclasse Rhyniidae (tutte estinte) Sottoclasse Lycopodiidae crittogame vascolari afille o con microfilli Sottoclasse Trimerophytidae (tutte estinte) Sottoclasse Psilotidae Sottoclasse Ophioglossidae crittogame vascolari con megafilli Sottoclasse Equisetidae Sottoclasse Marattiidae Sottoclasse Polypodiidae Progimnosperme (tutte estinte) Pteridosperme (tutte estinte) Sottoclasse Pinidae fanerogame o spermatofite Sottoclasse Magnoliidae

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43 Progimnosperme Gruppo artificiale (che riunisce più linee filogenetiche distinte, quindi polifiletico) di crittogame estinte, poste già però sulla linea evolutiva delle spermatofite. Anatomia del fusto di tipo gimnospermico - con scarso parenchima - ma riproduzione tramite spore, come le felci. Accrescimento pseudomonopodiale. Sporangi su peduncoli. Callixylon brownii

44 Ordine Archaeopteridales (Archaeopteris, Callixylon) Foglie simili alle fronde delle felci e fusti tipicamente gimnospermici. Ordine Aneurophytales (Rellimia) Fusto con protostele trilobata, poi circondata da legno secondario prodotto da un cambio. La protostele trilobata è simile a quella di Psilophyton, trimerotofita devoniana. Archaeopteris

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46 SPERMATOFITE: Evoluzione dell ovulo (e quindi del seme) - Ritenzione del megagametofito sulla pianta madre

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48 Strobili

49 Riduzione del gametofito femminile, con graduale scomparsa dell archegonio

50 Riduzione del gametofito maschile, con graduale scomparsa delle cellule protallari

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52 Pteridosperme Le prime felci a seme apparvero nel Devoniano superiore; erano piante legnose con fronde simili alle felci che portavano semi sulle fronde. Le più primitive (Stenomyelon) avevano una protostele trilobata come Aneurophyton; quelle più, recenti (Calamopytis, Lyginopteris) presentano un midollo centrale circondato da fasci vascolari, cambio vascolare bifacciale e legno secondario con ampi raggi parenchimatici pluristratificati e tracheidi relativamente grandi, areolate; corteccia con spesse placche sclerenchimatiche. Semi con spesso tegumento tristratificato

53 Origine telomica dei tegumenti dell ovulo

54 Nel Paleozoico: Ordine Lyginopteridales Lyginopteris oldhamia, con legno secondario costituito da tracheidi punteggiate Ordine Medullosales (Medullosa, Pachytesta) Legno a punteggiature areolate e numero variabile di segmenti vascolari immersi in anelli di legno e floema secondari Ordine Glossopteridales Alberi dominatori del Gondwana nel Permiano. Foglie decidue a lamina appiattita intera, nervatura reticolata e stomi portati sulla faccia inferiore. Non vi è tessuto a palizzata. Dal rachide centrale si dipartono peduncoli che portano ovuli o strutture ramificate con microsporangi. Gli ovuli sono parzialmente avvolti dal lembo fogliare. Nel Mesozoico: Ordine Caytoniales foglie reticolate, ovuli parzialmente protetti dal macrosporofillo ripiegato. Da alcuni autori questo gruppo (assieme alle Glossopteridales) è visto come quello da cui si sarebbero originate le angiosperme. Ordine Corystospermales Ordine Peltaspermales

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57 Sottoclasse Pinidae Piante a seme nudo (o gimnosperme), cioè non racchiuso da un frutto ma solo dai tegumenti seminali. Legno composto da fibrotracheidi, che compiono contemporaneamente sia la funzione di sostegno che quella di conduzione dell acqua e dei sali minerali. Gametofito femminile ridotto ad alcune centinaia di cellule (endosperma primario) che producono uno o più archegoni. Gametofito maschile paucicellulare. Presenza di rami normalmente sviluppati (macroblasti) e rami raccorciati (brachiblasti). Ordine Cycadeoidales (tutte estinte) Ordine Cycadales Ordine Ginkgoales Ordine Cordaitales (tutte estinte) Ordine Pinales Ordine Gnetales

58 Ordine Cycadeoidales (tutte estinte) - Gruppo di piante mesozoiche (chiamate anche da alcuni Bennettitales) simili alle attuali Cycadales nell'apparato vegetativo, ma con struttura riproduttiva profondamente diversa: brattee, fronde microsporofilliche e un ricettacolo cui sono connessi gli ovuli formano una struttura da taluni interpretata come anticipatrice del fiore angiospermico

59 Ordine Cycadales Gruppo relitto di origine mesozoica, i cui membri sono considerati "fossili viventi" per le caratteristiche riproduttive arcaiche, in particolare i gameti maschili flagellati, assenti nei gruppi di gimnosperme più evoluti (ma ancora presenti nelle Ginkgoales). Il legno secondario è ricco di parenchima e il fusto è rivestito dalle basi dei piccioli fogliari. La vernazione è circinnata (Cycadaceae) oppure con foglie inizialmente piane o conduplicate (Zamiaceae). Nella parte radicale si trovano delle radichette secondarie con ingrossamenti coralliformi che ospitano colonie di cianobatteri, quali Nostoc e Anabaena, e batteri. Solo specie sempreverdi, dioiche, con microsporofilli, di forma squamosa o peltati, formanti degli strobili. Essi portano sulla faccia inferiore sacche polliniche in numero variabile e spesso riunite in sori. I macrosporofilli si trovano in gran numero nella parte sommitale del fusto con l'aspetto di foglie pennate, con gli ovuli (in numero di 2-8), inseriti al margine (Cycadaceae) oppure 2, riflessi, su megasporofilli ridotti (Zamiaceae). 2 famiglie esistenti (10 generi e ca. 130 specie): specie tutte diploidi, con numero cromosomico di base variabile: x = 8,9,10,11,12 Famiglia Cycadaceae (Cycas) Famiglia Zamiaceae (Bowenia, Ceratozamia, Dioon, Encephalartos, Lepidozamia, Strangeria, Zamia)

60 Cycadaceae Zamiaceae

61 i granuli pollinici sono privi di sacche aerifere

62 Ordine Ginkgoales Anatomia del fusto simile alle Pinales (ma canali resiniferi assenti) - con scarso parenchima; riproduzione con caratteristiche arcaiche, come i gameti maschili flagellati (anche se comunque si forma un particolare tubetto pollinico). Piante caducifoglie, dioiche. Macrosporofilli isolati, portati all ascella di brattee poste su brachiblasti. Ognuno porta 2 ovuli (solo uno dei quali giunge a maturazione). L ovulo (e successivamente il seme) è circondato da un involucro carnoso di origine tegumentale. 1 sola specie vivente: Ginkgo biloba Ha foglie appiattite con nervature dicotomiche

63 pianta fino a qualche decennio fa ancora presente allo stato spontaneo in remote località delle foreste della Cina orientale, attualmente ormai estinta allo stato spontaneo. NOTA: La fecondazione (e questo vale anche per le Cycadales, avviene solo DOPO che l ovulo è caduto a terra e comunque diversi mesi dopo l impollinazione) numero cromosomico di base x = 12

64 Ordine Cordaitales (tutte estinte) - dal Carbonifero inferiore al Permiano, simili a felci arborescenti con foglie parallelinervie. Legno gimnospermico e strutture riproduttive in strobili con brattee sterili alla base, simili ai coni delle conifere.

65 n = Cromosomi fossili: noti anche per un gametofito femminile di Selaginella, uno strobilo di un licopodio arborescente, uno sporangio di una felce ed un fusto di Cycadales.

66 Ordine Pinales Circa 50 generi e 550 specie viventi, dette anche conifere, alberi con foglie aghiformi o squamiformi - che possono essere inserite su macroblasti o brachiblasti - e strutture riproduttive caratteristiche, con strobili maschili costituiti da microsporofilli inseriti a spirale attorno a un asse (equivalente di una singola struttura riproduttiva) e coni femminili in cui i megasporofilli sono inseriti all'ascella di brattee sterili (e quindi equivalente di una struttura riproduttiva composta). Presenza di canali resiniferi. Coni femminili legnosi eccetto che in Juniperus, Torreya e Podocarpus. Legno secondario con scarso parenchima. Megagametofito con archegoni e a maturazione relativamente lenta, microgametofito ridotto e gameti maschili immobili trasportati dal tubetto pollinico (sifonogamia). Embrione con caratteristico sospensore e tessuto di riserva dato dalla generazione aploide. Sempreverdi (a parte alcune eccezioni, vedi Larix decidua, Taxodium distichum) Famiglia Lebachiaceae entrambe estinte Famiglia Voltziaceae 6 famiglie esistenti: Pinaceae, Araucariaceae, Podocarpaceae, Cupressaceae, Sciadopityaceae, Taxaceae numero cromosomico di base x = 9, 10, 11 (es. Juniperus), 12 (es. Pinus). La quasi totalità delle specie sono diploidi.

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74 di norma nucleare nelle gimnosperme, a parte nelle Gnetales ed in Sequoia, dove è subito cellulare come nelle angiosperme

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