Il metabolismo aerobico è dipendente dal bilancio tra domanda e. disponibilità d ossigeno. Questo equilibrio è fortemente compromesso

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Aloisio Parisi
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1 SOMMARIO Il metabolismo aerobico è dipendente dal bilancio tra domanda e disponibilità d ossigeno. Questo equilibrio è fortemente compromesso dall interruzione della respirazione esterna (ventilazione). L interruzione temporanea della respirazione (apnea) è una necessità vitale degli uccelli e dei mammiferi marini che, per procurarsi il cibo, devono periodicamente immergersi per un tempo sufficiente per la ricerca e la cattura della preda. La selezione naturale ha prodotto, nel corso di molte generazioni di queste specie di mammiferi ed uccelli, degli adattamenti, le cui basi fisiologiche e, conseguentemente, le potenzialità sono presenti negli altri individui delle stesse specie che non hanno la necessità d immergersi per procurarsi il cibo. Tra i mammiferi, l Uomo, può essere temporaneo ospite dell ecosistema marino, il più vasto della Terra. La tesi, dopo avere descritto le risposte fisiologiche all immersione, il loro significato funzionale ed il loro controllo negli animali marini, analizza, in apneisti d èlite, la risposta a carico della frequenza cardiaca, la componente più studiata del diving reflex. Le inter-relazioni tra la bradicardia, la saturazione dell emoglobina, le scorte d ossigeno disponibili, gli scambi O 2 /CO 2 tessutali, sono interpretate, durante l interruzione volontaria della respirazione, sulla base delle complesse reti neuronali che, con il loro centro di controllo 1

2 omeostatico nel bulbo, sono preposte a risparmiare l ossigeno per il cervello e il cuore, gli organi più sensibili all ipossia. i La foto in copertina è del fotografo e giornalista del National Geographic Stefano Unterthiner. 2

3 1. INTRODUZIONE L ossigeno è l elemento chimico la cui riduzione fornisce la maggiore quantità d energia libera per trasferimento d elettroni. Non sorprende, così, che gli organismi pluricellulari riducono in maggioranza quest elemento per soddisfare le proprie esigenze energetiche (metabolismo aerobio). Le capacità aerobiche si sono sviluppate notevolmente nell evoluzione degli animali da organismi esotermi ad organismi endotermi. I primi, detti anche organismi ectotermi, pecilotermi o eterotermi, dipendono prevalentemente da sorgenti di calore (luce solare) presenti nell ambiente esterno per mantenere la temperatura del proprio corpo al di sopra dei valori dello stesso ambiente. La temperatura del corpo degli organismi esotermi riflette fortemente le escursioni termiche dell ambiente in cui vivono. I secondi, detti anche organismi omeotermi, mobilitano proprie risorse energetiche metaboliche per produrre calore, ed anche utilizzano meccanismi attivi per disperdere l energia termica del loro corpo, al fine di regolarne la temperatura. La temperatura del corpo degli organismi endodermi si mantiene a livelli costanti nonostante le normali escursioni termiche dell ambiente in cui vivono. 3

4 Gli uccelli ed i mammiferi si comportano prevalentemente da endotermi, mentre i vertebrati delle altre classi (anfibi e rettili) si comportano prevalentemente da esotermi. I consumi d O 2 in condizioni basali 1 e d attività massimali, a parità di temperatura corporea, sono correlati al peso corporeo 2 da un fattore di proporzionalità K 3, maggiore negli organismi endotermi che in quelli esotermi. Gli organismi endotermi hanno maggiore autonomia ed una più ampia varietà di prestazioni fisiche sostenute dal metabolismo aerobico. I vertebrati endotermi sono in grado di cacciare per lunghe distanze, mentre i rettili fanno fatica a velocità di appena km/h 1 e la maggioranza di essi caccia la preda limitandosi al solo scatto, sostenuto soprattutto dal metabolismo anaerobico. L elevato costo metabolico di mantenimento dell endotermia rende i mammiferi e gli uccelli molto dipendenti dal metabolismo aerobico e, 1 Il confronto fra animali omeotermi ed eterotermi permette di distinguere due componenti del metabolismo basale (MB). La prima è espressione del calore che si libera nel bilancio dinamico fra anabolismo e catabolismo ed è legata alle funzioni vitali di mantenimento dell organismo, come la circolazione sanguigna, la respirazione, l attività nervosa, il tono della muscolatura scheletrica, l attività metabolica tessutale (sintesi e/o degradazione di vari costituenti cellulari, cicli biochimici, pompe ioniche, turnover proteico, ecc.), l attività ghiandolare. La seconda, esclusiva di mammiferi ed uccelli, corrisponde all'ulteriore quota di calore (extra-calore) prodotta dal metabolismo per mantenere costante la temperatura corporea (37 38 C, secondo la specie animale) in condizioni di neutralità termica. 2 Il MBdie, in differenti specie d animali, con marcate differenze nelle dimensioni corporee, è proporzionale al peso corporeo. La massa corporea metabolica responsabile del MB equivale, negli animali omeotermi ed eterotermi, indipendentemente dalla taglia, al peso corporeo elevato alla potenza di 3/4 (M 0,75 ). L inclinazione della retta è pari a 0,75, indicando che il MB aumenta di ¾ in funzione dell aumento del peso. 3 L equazione della retta ottenuta da Kleiber sui dati di 26 specie animali omeotermi è: kcal/die = 68,5 ± 1,4 PCkg 0,75. Il valore 68,5 rappresenta il costo energetico unitario giornaliero medio della massa corporea metabolica, in tutti gli animali omeotermi, indipendentemente dalla specie e dalla taglia, con una deviazione standard (variabilità) di solo ± 1,4. La proporzione del MB al PC 0,75 è presente anche tra gli animali eterotermi, con la differenza che il costo unitario giornaliero medio della massa corporea metabolica è inferiore a 2 kcal (1,98 kcal), vale a dire circa 35 volte meno che negli omeotermi. 4

5 pertanto, non tollerano, come gli animali esotermi, l ipossia, cioè una parziale deficienza d ossigenazione dei loro tessuti. Alcune specie di tartarughe e di pesci possono sopravvivere in condizioni di totale assenza d O 2 (anossia) per molte settimane, al contrario, il tempo massimo di sospensione dell attività respiratoria (apnea) tollerato da alcuni mammiferi è di 2 h, ancora meno quello tollerato da alcuni uccelli. Negli esseri umani, l ipossia severa porta in pochi secondi alla totale perdita di coscienza. La migliore strategia, per tollerare l ipossia, consiste nell induzione di uno stato ipometabolico, attuato in alcune specie animali con modalità piuttosto complesse, di carattere generale e/o distrettuale, che deve, da un lato, conservare l integrità funzionale di tutti i tessuti dell organismo e, dall altro, prevenire gli effetti negativi dell esaurimento delle riserve energetiche. 5

6 1.1. L IPOSSIA L ipossia è una condizione di ridotto apporto d O 2 ai tessuti corporei o di limitazione di questi a poterlo utilizzare. L ipossia può essere dovuta all ambiente o all organismo. L ipossia è detta ipossica quando è presente una caduta della pressione parziale d ossigeno in circolo, conseguente a) ad un inadeguata respirazione o comunque ad insufficienti scambi gassosi alveolo-capillari, come nel pneumotorace, nell asma bronchiale, b) ad un occlusione delle vie aeree respiratorie, c) alla presenza di liquidi negli spazi respiratori come sangue, muco, essudati. L ipossia è detta stagnante quando si ha un rallentamento del flusso sanguigno nei tessuti, per insufficienza cardiaca o per altri eventi patologici. Nonostante il tempo di contatto tra il sangue ed i tessuti aumenti e l emoglobina si desaturi del tutto, l apporto d O 2 ai tessuti è inadeguato alle loro esigenze metaboliche. L ipossia è detta anemica quando è presente una diminuzione del numero degli eritrociti o del loro potere di trasporto dell O 2 (presenza di meta-emoglobina, avvelenamento da CO). Un altra forma d ipossia, detta istotossica, è causata dalla presenza d agenti tossici (per esempio cianuri, acido cianidrico) che bloccano la 6

7 citocromo ossidasi, perciò l ossigeno, pur arrivando ai tessuti, non può essere utilizzato. Condizioni d ipossia occorrono durante l immersione, in ambienti sotterranei, ad elevate altitudini, durante il letargo ed in condizioni cliniche quali infarto, enfisema ed asma. L esposizione dell organismo e le conseguenti risposte adattative all ipossia possono essere acute, di durata variabile da alcuni secondi ad alcuni minuti, o croniche, di durata variabile da ore a giorni. Nella riduzione dello scambio dei gas con l ambiente (ventilazione polmonare), si associa all ipossia l ipercapnia (eccesso di CO 2 nel sangue). 7

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