L ESSENZIALE DI ECOLOGIA

COLIN R. TOWNSEND JOHN L. HARPER MICHAEL BEGON L ESSENZIALE DI ECOLOGIA ( :"".. '. \ ' ISTITuro UNIVERSITARIO ARCHITETTURA VENEZIA AREA SERVIZI BIBUOGRAFICI E DOCUMENTALI!NV. CIA... ~._!~~ ZANICHELLI

... Tundra Taiga/tundra Foresta boreale di conifere Foresta temperata sempreverde Foresta temperata mista Foresta tropicale latifoglia Savana/foresta aperta Vegetazione arbustiva/foresta aperta Prateria Terre aride Figura 4.19 (p. 140). -- Tundra Taiga/tundra Foresta boreale di conifere Foresta temperata sempreverde Foresta temperata mista Foresta tropicale latifoglia Savana/foresta aperta I",~ Vegetazione arbustiva/foresta aperta Prateria Terre aride Figura 4.20 (p. 141). RIA 881 Servizio Bibliografico Audiovisivi e di Documentazione

Indice x1 Prefazione xu Ringraziamenti PARTE I INTRODUZIONE 3 CAPITOLO 1 Ecologia: come si può «fare ecologia» 3 1.1 Introduzione 4 SCHEDA 1.1 Al'l'ltOFONUll\ffNTI STORICI - DEFINIZIONI DI ECOLOGIA 7 1.2 Scale, diversità e rigore 8 1.2.1 Problemi di scala 10 1.2.2 La diversità dei dati ecologici 11 1.2.3 Statistica e rigore scientifico 12 SCHEDA 1.2 APPIWFONDIMENTI MATIDlATICl - I NTERPRETAZIONE DELLE PROBABILITÀ 14 SCHEDA 1.3 Al'PIWl'ONDIMENTI MATEMATICI - ERRORI STANDARD 15 1.3 Ecologia in pratica 15 1.3.1 La trota comune in Nuova Zelanda: effetti sugli individui, sulle popolazioni, sulle comunità e sugli ecosistemi 16 SCHEDA 1.4 Al'PIWFONDIMFNTI MATEMATICI - CAMPIONAMENTO, ACCURATEZZA E PRECISIONE 22 '1.3.2 Successioni sulle colture abbandonate nel Minnesota: uno studio nel tempo e nello spazio 26 1.3.3 La Hubbard Brook Experimental Forest: uno studio di lungo periodo su vasta scala 30 1.3.4 La rabbia della volpe in Europa: uno studio modello 35 Sommario 36 Domande 37 CAPITOLO 2 Ecologia dell'evoluzione 37 2.1 Introduzione 38 2.2 Evoluzione per selezione naturale 39 SCHEDA 2.1 APPIWFONDIMENTI STORICI - BREVE STORIA DELLO STUDIO DELLA DIVERSITÀ 42 2.3 Evoluzione entro le specie 42 2.3.l Variabilità entro l'area di distribuzione (areale) di una specie 47 2.3.2 Variabilità entro una specie quando è nota la pressione della selezione 52 2.3.3 Picchi adattativi e abissi specializzati 53 2.4 Ecologia della speciazione 53 2.4.1 Che cosa si intende per «specie»? 56 2.4.2 Isole e speciazione 58 2.4.3 Il caso particolare dell'evoluzione di specie per poliploidia 59 2.5 Gli effetti del cambiamento climatico sull'evoluzione e sulla distribuzione delle specie 62 2.6 Gli effetti della deriva dei continenti sull'ecologia dell'evoluzione 62 2.7 Interpretazione dei risultati dell'evoluzione: evoluzione convergente ed evoluzione parallela 67 Sommario 68 Domande PARTE Il CONDIZIONI E RISORSE 71 CAPITOLO 3 Le condizioni fisiche e la disponibilità delle risorse 71 3.1 Introduzione 72 3.2 Condizioni ambientali 72 3.2.1 Che cosa si intende con i termini «aspro», «benigno» ed «estremo»? 73 3.2.2 Effetti delle condizioni ambientali 75 3.2.3 Condizioni ambientali come stimoli 76 3.2.4 Gli effetti delle condizioni ambientali sulle interazioni tra organismi 79 79 81 3.2.5 Risposte degli organismi sedentari 3.2.6 Risposte degli animali alla temperatura ambientale SCHEDA 3.1 APPROFONDL"IENTI STORICI - REGISTRAZIONE DELLE VARIAZIONI STAGIONALI

83 3.2.7 Microrganislhi in ambienti estremi 84 3.3 Risorse delle piante 84 3.3.1 Radiazione solare 86 3.3.2 Acqua 90 3.3.3 Nutrienti minerali 91 3.3.4 Anidride carbonica (biossido di carbonio) 91 3.4 Gli animali e le loro risorse 92 SCHEDA 3.2 ECO.LOGIA APPLICATA - RISCALDAMENTO PLANETARIO? POSSIAMO CORRERE IL RISCHIO? 94 3.4.1 Fabbisogni e approvvigionamenti nutrizionali 96 3.4.2 Difese 99 3.5 L'effetto della competizione intraspecifica per le risorse 102 3.6 Condizioni, risorse e nicchia ecologica 104 Sommario 105 Domande 106 CAPITOLO 4 Condizioni e risorse ambientali come «forze» che modellano le comunità della Terra 106 4.1 Introduzione 107 4.2 Pattern geografici su grandi e su piccole scale 107. 4.2.1 Pattern climatici su grande scala 109 4.2.2 Pattern su piccola scala di condizioni e risorse ambientali 112 4.2.3 Pattern di condizioni e risorse in ambienti acquatici 113 4.3 Pattern temporali nelle condizioni e nelle risorse: successioni 114 4.4 I biomi terrestri 115 4.4.1 Descrizione e classificazione dei biomi 121 4.4.2 La foresta pluviale tropicale 124 SCHEDA 4.1 APPROFONDIMENTI. STORICI - LO STUDIO SULL'ISOLA BARRO COLORADO 126 4.4.3 La savana 126 4.4.4 Praterie temperate 127 4.4.5 I deserti 127 4.4.6 La foresta temperata 128 4.4.7 Foresta boreale di conifere (taiga) degradante nella tundra 129 4.5 Ambienti acquatici 130 4.5.1 Ecologia dei corsi d'acqua 133 4.5.2 Ecologia dei laghi 136 4.5.3 Gli oceani e i mari 137 4.5.4 Le coste 138 SCHEDA 4.2 AP.PROFONDIMENTI STORICI - LE COMUNITÀ DELLE BOCCHE IDROTERMALI DEL MARE PROFONDO SONO A RISCHIO 139 4.5.5 Gli estuari 140 4.6 Ultime parole riguardo ai biomi terrestri e alle comunità acquatiche 140 SCHEDA 4.3 ECOLOGIA APPLICATA - CAMBIAMENTI PREVISTI NELLA DISTRIBUZIONE DEI BIOMI IN CONSEGUENZA DEL CAMBIAMENTO CLIMATICO PLANETARIO 142 Sommario 143 Domande PARTEill INDIVIDUI, POPOLAZIONI, COMUNITÀ ED ECOSISTEMI 147 CAPITOLO 5 Natalità, mortalità e movimento 147 5.1 Introduzione 148 5.1.1 Che cos'è un individuo? 149 5.1.2 Conteggio degli individui, dei nati e dei morti 152 SCHEDA 5.1 APPllOFONDIMENTI MATEMA TIC! - METODI DI MARCATURA-RICATIURA PER STIMARE L'AMMONTARE DI UNA POPOLAZIONE 153 5.2 Cicli biologici 153 5.2.1 Cicli biologici e riproduzione 155 5.2.2 Cicli biologici annuali 156 5.2.3 Cicli biologici più lunghi 158 5.3 Monitoraggio della natalità e della mortalità: tavole di mortalità e tavole di fecondità 159 5.3.1 Tavole di mortalità annuali 160 SCHEDA 5.2 Al'PIWFONDIMENTI MATEMATICI - L E BASI DELLA TAVOLA DI MORTALITÀ PER COORTE E DELLA TAVOLA DI MORTALITÀ STATICA 162 5.3.2 Tavole di mortalità per popolazioni con generazioni parzialmente sovrapposte 164 5.3.3 Una classificazione delle curve di sopravvivenza 165 5.4 Dispersione e migrazione 167 5.4.1 La dispersione determina l'abbondanza 169 5.4.2 Il ruolo della migrazione 169 5.5 L'influenza della competizione intraspecifica sulle popolazioni 171 5.5.1 Pattern di accrescimento di una popolazione 172 SCHEDA 5.3 ECOLOGIA APPLICATA - COMPETIZIONE INTRASPECIFICA NELL'AVENA FOLLE (AVENA FATUA) 174 5.6 Pattern di storia biologica 175 SCHEDA 5.4 A PPRCWONDIMENTI MATEMATICI - L'EQUAZIONE ESPONENZIALE E L'EQUAZJONE LOGISTICA DI ACCRESCIMENTO DI UNA POPOLAZIONE 179 Sommario 180 Domande 181 CAPITOLO 6 Competizione interspecifica 181 6.1 Introduzione 182 6.2 Effetti ecologici della competizione interspecifica 182 6.2.1 Competizione tra diatomee per il silicato 182 6.2.2 Coesistenza ed esclusione di cirripedi in competizione 184 6.2.3 Alcune osservazioni generali 185 6.2.4 Coesistenza ed esclusione di bombi in competizione 187 6.2.5 Coesistenza di diatomee in competizione 187 6.2.6 Coesistenza di roditori e formiche in competizione

88-08- 8923 Indice vu 188 6.2.7 Il principio di esclusione competitiva 189 6.2.8 Eterogeneità ambientale 190 SCHEDA 6.1 APPIWFONDIMLNTI MATEMATICI - IL MODELLO DI LOTKA E VOLTERRA DELLA COMPETIZIONE INTERSPECIFICA 194 6.3 Effetti evolutivi della competizione interspecifica 195 6.3.l Roditori israeliani 195 6.3.2 Spinarelli canadesi 197 6.4 Competizione interspecifica e struttura delle comunità 198 6.4.l Formiche granivore 199 6.4.2 Bombi nel Colorado 201 6.4.3 Graminacee e leguminose canadesi 202 6.4.4 Differenziamento delle nicchie negli animali e nelle piante 204 6.5 Qual è, in pratica, l'importanza della competizione interspecifica? 205 SCHEDA 6.2 ECOl.OGIA APPLICATA - COMPETIZIONE IN AZIONE 205 6.5.1 La frequenza della competizione nel presente 206 SCHEDA 6.3 APPROFONDIMENTI STORICI - I PARULIDI DEL GENERE PARUS STUDIATI DA LACK: SPIEGAZIONI ALTERNATIVE DEL «DIFFERENZIAMENTO DELLE NICCHIE» 208 6.5.2 Competizione o puro effetto del caso? 209 SCHEDA 6.4 APPIWFONDIMENTI MATEMATICI - MODELLI NEUTRALI DELLE COMUNITÀ DI SAURI 210 Sommario 211 Domande 212 CAPITOLO 7 Organismi come habitat 212 7.1 Introduzione 216 SCHEDA 7.1 APPROFONDIMENTI STORICI - MICROPARASSITI E MACROPARASSITI 216 7.2 Ospiti come habitat 216 7.2.l La vita sulla superficie di un altro organismo 221 7.2.2 Abitanti della cavità del corpo 225 7.2.3 Abitanti dei tessuti e delle cellule dell'ospite 230 7.3 Ospiti come habitat responsivi 230 "7.3.1 Modificazioni nell'accrescimento e nella forma degli ospiti causate dai loro abitanti 232 7.3.2 Modificazioni del comportamento dell'ospite causate dai suoi abitanti 233 7.3.3 Risposte immunitarie e altre risposte difensive dell'ospite 234 7.4 Distribuzione e regolazione di parassiti e mutualisti entro gli ospiti e nelle loro popolazioni 236 7.5 Cicli biologici e dispersione 238 7.6 Coevoluzione 242 SCHEDA 7.2 A.PPROFONDIMENTI STORICI - ALCUNE DIFFERENZE TRA PARASSITI E MUTUALISTI 242 Sommario 243 Domande 245 CAPITOLO 8 Predazione, pascolamento e malattie 245 8.1 Introduzione 247 8.2 Fitness e abbondanza delle prede 250 8.3 Le sottigliezze della predazione 250 8.3.1 Interazioni con altri fattori 251 8.3.2 Compensazione e difesa da parte delle prede individuali... 253 8.3.3 Dalla preda individuale alle popolaz1om d1 prede 255 8.4 Comportamento dei predatori: foraggiamento e trasmissione 257 8.4.1 Comportamento di foraggiamento 260 SCHEDA 8.1 APPROFONIHMENTI MATEMATICI - AMPIEZZA OITIMALE DELLA DIETA 261 8.5 La dinamica di popolazioni della predazione 262 8.5.1 Alla dinamica delle interazioni predatorepreda soggiace una tendenza a presentare cicli 262 8.5.2 Cicli predatore-preda in pratica 264 SCHEDA 8.2 APPROHlNDIMENTI MATEMATICI - IL MODELLO PREDATORE-PREDA DI LOTKA E VOLTERRA 267 8.5.3 Dinamica delle malattie e cicli 268 SCHEDA 8.3 ECOLOGIA APPLICATA - PREDAZIONI IN AZIONE: RAITI NEL VIETNAM 269 SCHEDA 8.4 APPROFONDl!\fENTI MATEMATICI - SOGLIA DI TRASMISSIONE PER I MICROPARASSJTI 269 8.5.4 Affollamento 271 8.5.5 Predatori e prede in chiazze 274 8.6 Predazione e struttura della comunità 278 Sommario 279 Domande 280 CAPITOLO 9 Processi popolazionistici: il grande quadro 280 9.1 Introduzione 281 9.2 Determinanti multipli della dinamica delle popolazioni 282 9.2.1 Fluttuazione o stabilità? 283 9.2.2 Teoria dell'abbondanza di specie 286 9.2.3 Analisi dei fattori principali 288 SCHEDA 9.1 APPROF'ONDIMENTI MATEMATICI - DETERMINAZIONE DEI VALORI K PER L'ANALISI DEI FAITORI PRINCIPALI 292 SCHEDA 9.2 APPROFONDIMENTI MATEMATICI - GHIANDE, TOPI, ZECCHE, CERVIDI E MALAITIA UMANA: INTERAZIONI COMPLESSE TRA POPOLAZIONI 293 9.3 Dispersione, chiazze e dinamica della metapopolazione 295 SCHEDA 9.3 APPROFONDIIHENTI STORICI - GENESI DELLA TEORIA DELLA METAPOPOLAZIONE 296 9.4 Pattern temporali nella composizione delle comunità 296 9.4.1 Comunità regolate dai fondatori e comunità regolate dalla dominanza 299 9.4.2 Successione delle CQmunità 302 SCHEDA 9.4 APPRf)FONDIMENTl STORICI - LA CONSERVAZIONE RICHIEDE TALVOLTA LA MANIPOLAZIONE DI UNA SUCCESSIONE

VIII Indice 88-08- 8923 302 9.5 Reti alimentari 303 9.5.1 Effetti indiretti ed effetti diretti 305 9.5.2 Regolazione dall'alto al basso o dal basso all'alto delle reti alimentari? 307 9.5.3 Stabilità delle comunità e struttura delle reti alimentari 309 SCHEDA 9.5 APPROFONDIMENJ'I MATEMATICI - CHE COSA SI INTENDE PER «STABILITÀ DELLA COMUNITÀ»? 313 Sommario 314 Domande 315 CAPITOLO 10 Pattern neha ricchezza di specie 315 10.1 Introduzione 316 10.2 Un semplice modello della ricchezza di specie 318 10.3 Fattori che variano nello spazio e influenzano la ricchezza di specie 318 10.3.1 Produttività e ricchezza di risorse 321 SCHEDA 10.l Al'PROFONDIMENTI. MATEMAllCI - INDICI DI DIVERSITÀ E DIAGRAMMI RANGO-ABBONDANZA 322 10.3.2 Intensità di predazione 324 10.3.3 Eterogeneità spaziale 325 10.3.4 Asprezza ambientale 326 10.4 Fattori che variano nel tempo e influenzano la ricchezza di specie 326 10.4.1 Variabilità climatica 327 10.4.2 Perturbazione 328 10.4.3 Età ambientale: tempo evolutivo 330 10.5 Gradienti di ricchezza di specie 330 10.5.1 Area dell'habitat e lontananza: biogeografia delle isole 332 SCHEDA 10.2 APPROFONDIMENTI STORICI - LA TEORIA DELL'EQUILIBRIO DELLA BIOGEOGRAFIA DELLE ISOLE FORMULATA DA MACARTHUR E WILSON 335 10.5.2 Gradienti latitudinali 337 10.5.3 Gradienti di altitudine e di profondità nella ricchezza di specie 338 10.5.4 Gradienti durante la successione delle comunità 340 10.6 Pattern di ricchezza di taxa nelle testimonianze fossili 342 10.7 Valutazione dei pattern nella ricchezza di specie 343 SCHEDA 10.3 ECOLOGIA Al'l'LICATA - L ' INONDAZIONE DI SPECIE ALLOCTONE 344 Sommario 345 Domande 347 CAPITOLO 11 Il flusso di materia ed energia attraverso gli ecosistemi 347 11.1 Introduzione 348 SCHEDA 11.1 APPROFONDIMENTI s r ORICI - ENERGETICA ECOLOGICA E BAS[ BIOLOGICHE DELLA PRODUTTIVITÀ E DEL BENESSERE UMANO 349 11.2 Produttività primaria 349 11.2.1 Pattern geografici nella produttività primaria 349 11.2.2 Fattori che limitano la produttività primaria 353 11.3 Il destino della produttività primaria 353 11.3.1 La relazione tra produttività primaria e produttività secondaria 355 11.3.2 L'importanza fondamentale dei rendimenti di trasferimento dell'energia 358 11.3.3 I ruoli relativi del sistema dei consumatori di organismi vivi e del sistema dei decomposi tori 359 11.4 Il processo di decomposizione 359 11.4.1 I decompositori: batteri e funghi 359 11.4.2 I detritivori e i microbivori specialisti 361 11.4.3 Consumo del detrito vegetale 361 11.4.4 Consumo di feci e carogne 363 SCHEDA 11.2 Eco1.or;JA APPLICATA - UN DILEMM A AUSTRALIANO: STERCO BOVINO MA SENZA COLEOTTERI COPROFAGI CHE LO CONSUMINO 363 11.5 Il flusso di materia attraverso gli ecosistemi 364 11.5.l Bilanci dei nutrienti negli ecosistemi terrestri 366 11.5.2 Bilanci dei nutrienti nelle comunità acquatiche 366 11.6 Cicli biogeochimici planetari («globali») 367 11.6.1 Il ciclo idrologico 368 11.6.2 Il ciclo del fosforo 368 SCHEDA 11.3 Ec0101;1A Al'Pl.IC\T:\ - OPINIONI CONTRASTANTI SUL VALORE INTRINSECO DI UN FIUME 370 11.6.3 Il ciclo dell'azoto 370 11.6.4 Il ciclo dello zolfo 370 11.6.5 Il ciclo del carbonio 371 11.6.6 Influenze umane sui cicli biogeochimici 371 Sommario 273 Domande PARTE IV PROBLEMI DI ECOLOGIA APPLICATA 375 CAPITOLO 12 Sostenibilità: sfruttamento e agricoltura 375 12.1 Introduzione 376 12.2 Il «problema» della popolazione umana 376 12.2.1 Introduzione 377 SCHEDA 12.1 ECOLOGIA Al'l'UCATA - IL PROBLEMA DELLA POPOLAZIONE UMANA 377 12.2.2 Accrescimento della popolazione umana fino a oggi 378 SCHEDA 12.2 APPl{ OliONl>lME!'<TI MATEMATICI - L 'ACCRESCIMENTO DELLE POPOLAZIONI UMANE 379 12.2.3 Previsione del futuro 381 12.2.4 Due eventi inevitabili nel futuro 382 12.2.5 Una capacità portante planetaria? 383 12.3 Raccolta di risorse viventi dall'ambiente naturale

88-08- 8923 Indice IX 383 12.3.l Zone di pesca: massima produzione sostenibile (MSY) 384 SCHEDA 12.3 Al'l'IWFONDIMEYn MATEMATICI - ALCUNE STIME DELLA «CAPACITÀ PORTANTE PLANETARIA» 386 12.3.2 Come ottenere la massima produzione sostenibile per mezzo di quote fisse 387 12.3.3 Come ottenere la massima produzione sostenibile per mezzo di sforzo fisso 388 12.3.4 Oltre la massima produzione sostenibile: fluttuazioni ambientali e struttura della popolazione 389 12.4 Monocolture agricole e zootecniche 392 12.4.1 Degradazione ed erosione del suolo 393 SCHEDA 12.4 APl'IWFONl>IMEYrl STORICI - L 'EROSIONE DEL SUOLO E IL DusT BOWL («CONCA DI POLVERE») 395 12.4.2 La sostenibilità dell'acqua come risorsa 397 12.5 Lotta contro gli organismi nocivi 397 12.5.1 Scopi della lotta contro gli organismi nocivi: livelli di danno economico e soglie d'azione 399 12.5.2 I problemi sollevati dai pesticidi chimici e i loro pregi 400 12.5.3 Lotta biologica 402 SCHEDA 12.5 Al'PIWFONlllME'-TI STOl<ICI - L ' ICERIA DI PURCHAS (ICERYA PURCHASI): UN CLASSICO CASO DI IMPORT AZIONE 402 12.6 Sistemi di agricoltura integrata 406 Sommario 407 Domande 408 CAPITOLO 13 Inquinamento 408 13.l Introduzione 409 13.2 Inquinamento urbano 409 13.2.1 Seppellimento e cremazione 409 SCHEDA 13.1 A PPROFONDI MENTI STORICI - CODICI MORALI 410 13.2.2 Feci, urina e altri rifiuti urbani 413 13.3 Inquinamento agricolo 413 13.3.1 Allevamento intensivo del bestiame 414 SCHEDA 13.2 APPROFON DI MENTI STORICI - IL LOVE 414 416 I. 419 420 421 CANAL: UN ESEMPIO DI INQUINAMENTO URBANO INDUSTRIALE 13.3.2 Nitrati 13.3.3 Pesticidi SCHEDA 13.3 ECOl.. OGIA APPLICATA - INQUINAMENTO E SPESSORE DEL GUSCIO DELL'UOVO DEGLI UCCELLI 13.4 Inquinamento atmosferico SCHEDA 13.4 ECOUH;IA APPLICATA - AGENT 0RANGE E PROBLEMI CON LE DIOSSINE 422 13.4.1 Anidride carbonica (biossido di carbonio): un importante inquinante atmosferico 422 SCHEDA 13.5 ECOLOGIA APPLICATA - INQUINAMENTO DA PETROLIO: UN IMPORTANTE CONTAMINANTE DEGLI AMBIENTI MARINI E COSTIERI 424 13.4.2 Altri inquinanti atmosferici 426 13.4.3 L'effetto serra 428 13.4.4 Pioggia acida 430 13.4.5 Assottigliamento dello strato di ozono («buco dell'ozono») 430 13.5 Radiazioni nucleari 434 13.6 Estrazione mineraria 436 13.7 Ecologia di ripristino 438 Sommario 439 Domande 440 CAPITOLO 14 Conservazione 440 14.1 Introduzione 442 14.2 Minacce alle specie 444 SCHEDA 14.1 ECOUJGIA APPLICATA - QUAL È IL VALORE DELLA BIODIVERSITÀ? 445 14.2.1 Sovrasfruttamento 445 14.2.2 Alterazione degli habitat 446 14.2.3 Specie introdotte 447 14.2.4 Possibili problemi genetici nelle piccole popolazioni 448 SCHEDA 14.2 APPROFONDIMENTI MATEMATICI - CHE COSA DETERMINA LA VARIABILITÀ GENETICA? 449 14.2.5 Una rassegna dei rischi 450 14.2.6 La dinamica delle piccole popolazioni 454 14.3 Minacce alle comunità 456 14.4 Conservazione in pratica 456 14.4.1 Piani di gestione delle specie 458 SCHEDA 14.3 APPROHlNDIM ENTl STORICI - VALUTAZIONE SOGGEITJVA DA PARTE DI ESPERTI RIGUARDO AL RINOCE RONTE DI SUMATRA (DICERORHINUS SUMATRENSIS) 460 14.4.2 Conservazione ex situ 460 14.4.3 Aree protette 464 14.4.4 Ripristino, riabilitazione e sostituzione 465 14.4.5 Finale: un approccio sano alla conservazione 466 Sommario 467 Domande 469 Bibliografia 478 Referenze fotografiche 479 Indice analitico

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