Mammiferi Come endotermi, i mammiferi, rispetto agli anfibi, hanno una più alta velocità metabolica e richiedono una maggiore quantità di ossigeno, riferita all'unità di massa corporea, per mantenere l'omeostasi interna. I polmoni dei mammiferi sono adattati in modo da procurarsi più ossigeno dall'aria avendo un efficiente meccanismo di ventilazione e una molto maggiore area della superficie. Anatomia dell'apparato respiratorio. L'aria entra nell'apparato respiratorio dei mammiferi attraverso le narici, dove i peli nasali trattengono per filtrazione le particelle di grandi dimensioni trasportate dall'aria. Poi l'aria passa nella cavità nasale e fluisce su un epitelio secernente muco, che riveste tre ossa appiattite, dette cornetti (o conche turbinate o ossa turbinate o turbinati), dove la polvere viene catturata, la temperatura dell'aria viene regolata a circa 37 C, e l'umidità relativa dell'aria viene aumentata, impedendo alle superfici polmonari di essiccarsi. L'aria fluisce quindi fino alla faringe, dove si miscela con l'aria eventualmente aspirata attraverso la bocca. Le aperture dell'esofago e della trachea sono situate all'estremo posteriore della faringe. L'epiglottide, un lembo di tessuto posto sopra la trachea, agisce come una valvola che copre la glottide durante la deglutizione, impedendo all'alimento di penetrare nell'apparato respiratorio. L'aria che scende lungo la trachea attraversa una regione specializzata detta laringe, che contiene le corde vocali. Come negli anfibi, la trachea si divide in un bronco sinistro e un bronco destro, che entrano nei polmoni. Le pareti della trachea e dei bronchi hanno anelli di cartilagine che ne impediscono il collasso. Nel polmone, ciascun bronco si suddivide a formare migliaia di bronchioli, ciascuno dei quali termina in grappoli di alveoli polmonari con pareti molto sottili, nei quali avvengono gli scambi gassosi. In un soggetto umano di 75 kg, i due polmoni hanno circa 3-10 8 alveoli, che forniscono una superficie per gli scambi gassosi avente un'area totale di oltre 75 m 2, pari a circa 1 m 2 al kilogrammo di massa corporea. Rispetto al meno efficiente polmone della rana, questa superficie ha un'area, riferita all'unità di tessuto polmonare, 15 volte maggiore. Per impedire l'ostruzione degli alveoli, l'apparato respiratorio è provvisto di un meccanismo di autopulitura. Le trachee e i bronchi sono tapezzati da cellule ciliate secernenti muco. Le particelle di polvere che non sono state filtrate nella cavità nasale vengono intrappolate nel muco e convogliate verso la faringe dalle ciglia; il muco convogliato nella faringe viene poi deglutito. Se questa scala mobile ciliare, come è talvolta chiamata, non funziona correttamente, il muco e le particelle estranee possono accumularsi nei polmoni, causando una tosse persistente e una diminuzione dell'efficienza respiratoria. Molte sostanze irritanti che respiriamo, comprendenti il fumo del tabacco, compromettono l'efficienza della scala mobile ciliare e possono causare un'ostruzione permanente degli alveoli.
Ventilazione dei polmoni. Ogni polmone è contenuto nella propria cavità pleurica, che è un compartimento separato della cavità toracica. L'aria affluisce nei polmoni dei mammiferi e ne effluisce grazie al fatto che le variazioni del volume della cavità toraci-ca creano o una pressione positiva o una pressione negativa. Il volume toracico viene fatto aumentare dalla dilatazione della gabbia toracica, che viene effettuata (1) dalla contrazione del diaframma, una grande lamina muscolare a forma di cupola che separa la cavità toracica e la cavità addominale, e (2) dalla contrazione dei muscoli intercostali esterni fra coste adiacenti (figura 5.14). La dilatazione del torace crea una pressione negativa di circa 3 mmhg. L'aria affluisce nell'apparato respiratorio e fa dilatare gli alveoli a pareti sottili finché la pressione intratoracica non uguaglia la pressione atmosferica.
L'inspirazione richiede la massima quantità di energia nel ciclo respiratorio, poiché il tessuto alveolare è elastico e deve essere stirato e poiché le attrazioni molecolari nello strato sottile d'acqua che tappezza gli alveoli esercitano una tensione superficiale che si oppone alla dilatazione. Benché la tensione superficiale possa apparire trascurabile, la forza totale esercitata da milioni di alveoli può offrire una notevole resistenza, come si può dimostrare cercando di separare due lastre di vetro tenute unite da uno strato sottile d'acqua. La tensione superficiale è importante, poiché fornisce una parte della forza di
rinculo negli alveoli, aiutando i polmoni ad espellere l'aria durante l'espirazione. Però, senza una compensazione, la tensione superficiale sarebbe tanto intensa da fare collassare i polmoni, impeden \ do loro di dilatarsi; di conseguenza, i vertebrati terrestri, in realtà forse tutti gli animali che respirano aria, possiedono fosfolipoproteine, dette surfattanti polmonari (dall'inglese surfactant, tensioattivo), che riducono la tensione superficiale negli alveoli. Quando gli alveoli sono piccoli e sgonfi, i surfattanti hanno un'alta concentrazione rispetto all'area della superficie, e gli alveoli non si afflosciano per effetto della tensione superficiale. Durante l'inspirazione, i surfattanti aiutano a dilatare gli alveoli rimpiccioliti. Poi, quando gli alveoli si dilatano, i surfattanti si distribuiscono su una superficie più ampia e diventano meno efficaci. Quindi, la tensione superficiale aumenta negli alveoli dilatati ed essi cessano di dilatarsi. Ciò permette all'aria di affluire negli alveoli non ancora dilatati, finché tutti gli alveoli non si sono gonfiati raggiungendo lo stesso volume. L'espirazione può essere un processo attivo oppure un processo passivo. L'espirazione passiva avviene quando la gabbia toracica si restringe per effetto del rilassamento dei muscoli intercostali e di quelli del diaframma. L'elasticità del tessuto alveolare, la tensione superficiale, e il peso della gabbia toracica creano poi una pressione intratoracica positiva di 3 mmhg, la quale espelle l'aria dagli alveoli. L'espirazione attiva avviene quando i muscoli intercostali interni e i muscoli addominali si contraggono e spingono i visceri in avanti contro il diaframma, facendo aumentare la pressione esercitata sui polmoni. La pressione toracica può raggiungere valori fino a 60 mmhg. Gli alveoli, però, non si afflosciano mai completamente, neppure nella respirazione forzata.ogni anno, un uomo adulto può inspirare una quantità d'aria compresa fra 2 e 5 milioni di litri. Ogni atto respiratorio ordinario scambia soltanto un volume d'aria di circa 500 ml, detto volume corrente (o aria corrente). Però, non tutta l'aria corrente che entra nei polmoni è aria nuova, poiché circa 150 ml di gas espirato (è detto gas, e non aria, poiché la sua composizione è diversa da quella dell'atmosfera) riempiono la trachea e la rete bronchiale. Questo gas contenuto nello «spazio morto» è l'ultimo ad abbandonare i polmoni nell'espirazione e rientra immediatamente nell'inspirazione. Perciò, ogni atto respiratorio porta nei polmoni soltanto circa 350 ml di aria nuova, che si miscela con il gas residuo che rimane negli alveoli parzialmente dilatati fra un atto respiratorio e quello consecutivo. Poiché i polmoni non ricevono mai aria pura, la composizione del gas alveolare differisce da quella dell'atmosfera: un alveolo contiene di solito circa il 15 % di ossigeno e il 5 % di anidride carbonica. La quantità massima di gas che può venire espirata dai polmoni dopo un'espirazione forzata è detta capacità vitale. Nell'uomo, durante un esercizio intenso, i polmoni del soggetto maschile medio possono contenere fino a 6000 ml di gas, di cui 4000 _ 5000 ml vengono scambiati.
Circolazione e scambi gassosi. L'apparato circolatorio dei mammiferi è adattato per operare di concerto con l'apparato respiratorio. Il sangue povero di ossigeno, che trasporta anidride carbonica, refluisce dai tessuti ed entra nella parte destra del cuore; di qui, viene pompato, attraverso l'arteria polmonare, ai polmoni, dove entra nei capillari presenti nelle pareti alveolari. Circa il 75 % della superficie di ogni alveolo è coperto da capillari, e la maggior parte dei capillari è a contatto con due alveoli adiacenti, permettendo un rapido trasferimento dell'ossigeno. La distanza di diffusione fra aria e sangue è minore di 1 µ (micromètro). Una data unità di sangue permane nei capillari polmonari per circa 0,3-0,75 s, secondo il livello di attività del corpo. La velocità di scambio gassoso varia secondo la velocità di scorrimento del sangue e la velocità di ventilazione. Quando abbandona i capillari polmonari, il sangue ossigenato ritorna alla parte sinistra del cuore percorrendo le vene polmonari e poi viene pompato ai tessuti. La pressione parziale dei gas nei differenti componenti dell'apparato respiratorio e dell'apparato circolatorio dell'uomo sono illustrati nella figura.
Regolazione della respirazione. Ogni 24 h, un individuo inspira normalmente circa 15 000 volte. I necessari movimenti muscolari sono involontari, benché la frequenza e la profondità degli atti respiratori possano essere modificate volontariamente. La respirazione è regolata da centri respiratori situati nel midollo allungato e nel ponte di Varolio dell'encefalo. I segnali provenienti da questi centri encefalici stimolano i muscoli del diaframma e della gabbia toracica durante l'inspirazione e inibiscono l'attività muscolare durante l'espirazione. I mammiferi non sono altamente sensibili ai bassi livelli di ossigeno nel sangue e si basano principalmente su elevati livelli di anidride carbonica o
di ioni idrogeno (diminuzione del ph) nel sangue per segnalare la necessità di un aumento dei movimenti respiratori. I nuotatori sfruttano frequentemente, con grave peri-colo, questo meccanismo regolatorio basato sui segnali provenienti dall'anidride carbonica per rimanere sommersi per un tempo maggiore di quello di sicurezza. Compiendo parecchi rapidi e profondi atti respiratori (iperventilazione) prima di immergersi, un nuotatore riduce il livello di anidride carbonica nel sangue, ma non si procura una quantità di ossigeno maggiore di quella captata da alcuni atti respiratori. Quando l'individuo nuota sott'acqua, in esso si produce anidride carbonica, ma, poiché il livello iniziale era basso, l'anidride carbonica nel sangue non sale a un livello che stimoli un insopprimibile bisogno di salire in superficie a respirare. L'ossigeno si impoverisce mentre l'individuo nuota, ma, poiché il sistema non è sensibile a questa diminuzione, un nuotatore subacqueo può trovarsi in difficoltà senza saperlo. Senza lo stimolo a ventilare i polmoni, il nuotatore può perdere conoscenza per mancanza di ossigeno e annegare.