Il controllo motorio
Movimenti oculari 2
COMPITI DEI MUSCOLI causare il movimento interazione con l ambiente, vita di relazione impedire il movimento, bloccare le articolazioni postura, mantenimento della posizione
DUE MODALITA DI AZIONE il movimento richiede attività intense e concentrate nel tempo il mantenimento della postura richiede attività continua e di bassa intensità
Il tono si rileva da osservazione della posizione/postura Palpazione del muscolo EMG attività elettrica Il movimento si rileva da Osservazione Analisi cinematiche ELITE Misure dinamometriche EMG attività elettrica
Elettromiografia: registrazione dell attività elettrica delle fibre muscolari
EMG: registrazione di singole unità motorie (nel ratto)
I MUSCOLI SCHELETRICI SONO FEDELI ESECUTORI DEI COMANDI DEL SNC la sinapsi neuromuscolare e nonintegrativa PER MANTENERE LA POSTURA E PER COMPIERE IL MOVIMENTO I MUSCOLI ESEGUONO I COMANDI DEL SNC
Esiste quindi una via finale comune del sistema motorio Unità motoria: Motoneurone Fibre muscolari
Tre tipi di movimento Riflessi Automatismi Movimenti volontari
Riflessi da stiramento a partenza dai fusi: Rotuleo o patellare Achilleo Mentoniero Bicipite Tricipite
Riflessi Flessori : derivano da recettori cutanei tattili o dolorifici riflesso nocicettivo riflesso addominale riflesso cremasterico riflesso plantare cutaneo riflesso da grattamento
Riflesso del serramanico a partenza dai recettori tendinei di Golgi
Riflessi posturali statici o tonici --locali: reazione di sostegno e reazione del magnete --segmentali: riflesso estensorio crociato (estensione controlaterale nel riflesso nocicettivo) --generali: riflessi cervicali tonici riflessi labirintici tonici aggiustamento posizione occhi riflessi di raddrizzamento riflesso di sbalzamento reazione di piazzamento Riflessi posturali stato-cinetici o dinamici -- risposta all accellerazione angolare nistagmo e movimenti compensatori braccia e tronco -- risposta all accelerazione lineare correzione tono e movimenti compensatori di testa, braccia, gambe
Convergenza sul motoneurone
Convergenza sul motoneurone 5000-10000 sinapsi su ciascun motoneurone Suddivise in 4 gruppi principali: 1)Fasci discendenti da centri superiori 2)Neuroni inibitori segmentali (Renshaw) 3)Afferenze dai propriocettori 4)Afferenze dagli esterocettori
discendenti segmentali Corteccia Formazione Ret. N. Rosso N. Vestibolari Renshaw Centri superiori MN Convergenza sul motoneurone Fusi n.m Organi Golgi F.R.A. Fibre muscolari
1) Le afferenze discendenti da centri superiori verso il motoneurone L anatomia del midollo spinale rivela 5 fasci discendenti principali Cortico spinale o piramidale Vestibolo spinale Rubro spinale Tetto spinale Reticolo spinale
3) Le afferenze propriocettive Afferenze dai fusi neuromuscolari Riflesso da stiramento o estensorio tendineo (patellare, achilleo ecc) o miotatico fasico Riflesso miotatico tonico tono muscolare Afferenze dagli organi tendinei di Golgi Riflesso del coltello serramanico Regolazione a feed-back della forza di contrazione
Le afferenze dai fusi sono alla base dei riflessi da stiramento o miotatici Esempi riflesso patellare e riflesso rotuleo Sono risposte fasiche --> riflesso miotatico fasico Le risposte riflesse si possono misurare dall EMG integrato La registrazione delle risposte EMG ci fa scoprire componenti precoci e componenti tardive dell EMG La risposta e sempre sia di eccitazione del muscolo agonista che di inibizione del muscolo antagonista Oltre al riflesso da stiramento o miotatico fasico i fusi sono responsabili anche del cosidetto riflesso miotatico tonico
Riflesso miotatico fasico o da stiramento o tendineo Trasmissione ai centri lungo le afferenti Ia Attivazione di motoneuroni alfa fasici Stiramento del fuso nel muscolo rilasciato Rapida contrazione riflessa del muscolo Percussione sul tendine
Non basta attivare l agonista estensore, occorre inibire il flessore antagonista
Stimolo elettrico al n. tibiale nel cavo popliteo Risposta M da attivazione elettrica diretta del m. gastrocnemio Risposta H da attivazione riflessa del m. gastrocnemio La risposta nel riflesso achilleo segue di 20-40 ms lo stimolo
Propriocettori Conoscenza della posizione degli arti (cenestesia). Fusi muscolari (Ia & II) e organi del Golgi. Inviano al CNS informazioni sulla lunghezza, posizione e tensione del muscolo. Le fibre Ia sono a rapido adattamento (dinamici o fasici) e sono sensibili a rapidi cambiamenti nella lunghezza del muscolo. Le fibre di tipo II sono a lento adattamento (statici o tonici) e danno informazioni sulla lunghezza del muscolo.
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Propriocettori Static dinamic
Innervazione afferente sensitiva: Ia e II Innervazione efferente motoria: assoni dei motoneuroni gamma
La scarica dei mn gamma statici aumenta la scarica basale La scarica dei mn gamma dinamici aumenta la risposta all allungamento
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Riflesso miotatico tonico (senza stiramento) Scarica dei gamma motoneuroni Attivazione di motoneuroni alfa tonici Trasmissione ai centri lungo le afferenti II Stiramento della parte centrale del fuso Contrazione riflessa del muscolo Percussione sul tendine
1) Primo Obiettivo dei gamma mn: mantenere la attività afferente del fuso durante la contrazione : co-attivazione alfa-gamma: entrambi attivati insieme da segnali discendenti nel corso di movimenti volontari o automatici
2) Secondo obiettivo dei gamma mn Determinare il tono muscolare Anche in assenza di movimento è sempre presente una scarica basale discendente dalla formazione reticolare sui gamma motoneuroni. I gamma motoneuroni attivano i motoneuroni alfa tonici via fusi neuromuscolari tono muscolare L anello gamma-mn fuso alfa mn muscolo
corteccia Gangli base FR facilitatoria FR inibitoria cervelletto Vie della sensibilità N.vestibolari Gamma mn Alfa mn Fuso nm Fibre extrafusali TONO
Riflesso tonico da stiramento per stabilizzare la postura del braccio
Il riflesso tonico da stiramento è alla base di una componente del tono muscolare (posturale)
Riflesso inverso da stiramento Dall organo tendineo di Golgi parte il riflesso di inibizione del muscolo stesso e eccitamento dell antagonista L organo di Golgi viene stimolato dalla contrazione muscolare o meglio dall allungamento del tendine durante la contrazione. NB. se il muscolo e a riposo, l allungamento si scarica tutto sul muscolo, il tendine e piu rigido, non viene allungato. Il riflesso del coltello serramanico: rilasciamento improvviso di un muscolo ipertonico sottoposto a trazione
L organo di Golgi scarica solo quando il muscolo si contrae e il tendine viene deformato
Progressivo stiramento sul muscolo contratto Robusta attivazione dei Golgi e crollo della forza di contrazione
riflesso da grattamento 4) Afferenze dagli esterocettori Sistema FRA: Afferenze dei Riflessi Flessori derivano da recettori cutanei tattili o dolorifici es: riflesso nocicettivo riflesso addominale riflesso cremasterico riflesso plantare cutaneo
Fenomeno del Babinski La flessione delle dita indotta dallo strisciamento sulla pianta del piede diventa estensione se c e una lesione delle vie discendenti, in particolare la piramidale
Il babinski è presente nei neonati sani, in cui lo sviluppo del controllo superiore sui riflessi è incompleto
Meccanismo del Babinski: L afferenza ha le connessioni sia con gli estensori che con i flessori, ma la connessione flessoria e facilitata in presenza di scariche discendenti Vie discendenti afferenza interneuroni Motoneuroni estensori interneuroni Motoneuroni flessori Recettori cutanei Estensione delle dita Flessione delle dita
Segno di Hoffman: flessione della falange distale del pollice stimolando l unghia o l estremità del 3 o 4 dito Significato analogo al segno di Babinski nell arto superiore
Riflessi posturali statici o tonici --locali: reazione di sostegno e reazione del magnete --segmentali: riflesso estensorio crociato (estensione controlaterale nel riflesso nocicettivo) --generali: riflessi cervicali tonici riflessi labirintici tonici aggiustamento posizione occhi riflessi di raddrizzamento riflesso di sbalzamento reazione di piazzamento Riflessi posturali stato-cinetici o dinamici -- risposta all accellerazione angolare nistagmo e movimenti compensatori braccia e tronco -- risposta all accelerazione lineare correzione tono e movimenti compensatori di testa, braccia e
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Reazione di sostegno in un cane e in un neonato (5 mesi)
Riflesso di prensione palmare nel neonato
Riflesso di Landau nell esame neurologico del neonato: raddrizzamento della testa (a partire dal quarto mese)
Riflesso di raddrizzamento nel gatto
Riflesso di Moro (fino a 6 mesi) The legs and head extend while the arms jerk up and out with the palms up and thumbs flexed. Shortly afterward the arms are brought together and the hands clench into fists, and the infant cries loudly
EFFETTI DELLA SEZIONE DEL MIDOLLO SPINALE SUI RIFLESSI stadio iniziale o shock spinale paralisi flaccida (scomparsa del movimento volontario, dei riflessi, del tono) anestesia totale perdita funzioni vegetative (ipotensione, ritenzione urine e feci) stadio di automatismo midollare ricomparsa dei riflessi: tono ipertono (spasticità) defecazione e minzione riflessa parziale controllo pressione babinski
EFFETTI DELLA EMISEZIONE DEL MIDOLLO SPINALE (Brown-Sequard) dal lato leso: paralisi flaccida, poi spastica perdita sensibilita propriocettiva e tattile fine, vasodilatazione dal lato opposto: anestesia termica e dolorifica
I centri motori troncoencefalici
I centri tronco-encefalici Centri reticolari di controllo del tono muscolare Centri generatori di automatismi masticazione, locomozione, respirazione, deglutizione Nuclei vestibolari Stazioni di vie discendenti
La formazione reticolare e una rete neuronica estesa nel tronco encefalico, formata da neuroni con altro grado di convergenza e di divergenza. Funzioni della FR: centri motori e vegetativi, stazione di vie ascendenti e discendenti Afferenze alla FR: vie della sensibilita corteccia cervelletto ipotalamo Efferenze dalla FR ascendenti al talamo e corteccia (sistemi attivatori) discendenti verso i motoneuroni e neuroni pre-gangliari cerebellari (lobo posteriore)
Una importante proiezione discendente della FR troncoencefalica è rivolta al controllo del tono muscolare attraverso il controllo del riflesso da stiramento
corteccia Gangli base FR facilitatoria FR inibitoria cervelletto Vie della sensibilità N.vestibolari Gamma mn Alfa mn Fuso nm Fibre extrafusali TONO
La decerebrazione (taglio transcollicolare) provoca ipertonia (spasticità, rigidità) con prevalenza degli estensori nell arto inferiore e dei flessori nell arto superiore Gatto decerebrato: Ipertono estensorio generalizzato
Perché la decerebrazione causa ipertonia? La FR facilitatoria è attivata dalle afferenze sensitive, la FR inibitoria è dipendente da centri superiori La decerebrazione toglie lo stimolo che mantiene attiva la FR inibitoria Squilibrio con prevalenza della FR facilitatoria
Tono muscolare: stato di contrazione presente nei muscoli anche a riposo Tono posturale: stato di contrazione diversamente distribuito fra i muscoli in relazione al mantenimento della postura
Variazioni del tono muscolare - per mantenere la postura (tono posturale) - per consentire il movimento - con il ritmo sonno-veglia e le variazioni della vigilanza
La postura umana postura ed equilibrio La postura è l'adattamento personalizzato di ogni individuo all'ambiente fisico, psichico ed emozionale. La postura è il modo con cui troviamo un equilibrio reagendo alla forza di gravità.
L equilibrio posturale è ottenuto attraverso continui aggiustamenti, non è statico ma dinamico
La postura umana Gli aggiustamenti per ottenere l equilibrio posturale si basano su: 1) Informazioni propriocettive dei fusi 2) Informazioni vestibolari 3) Informazioni visive
Esempio del contributo del riflesso da stiramento La flessione del ginocchio e della caviglia attivano la contrazione del gastrocnemio che estende la caviglia
Contributo visivo alla postura Le oscillazioni posturali aumentano rimuovendo gli occhiali (a un miope) e a occhi chiusi
Contributo visivo alla postura L ampiezza delle oscillazioni posturali aumenta se togliamo un riferimento visivo prossimo
Contributo visivo alla postura
Contributo vestibolare alla postura: importante quando siamo su una superficie in movimento La risposta vestibolare pura è ritardata e più intensa Notare l angolazione
Vertigini e cinetosi nascono da un disaccordo fra informazioni vestibolari e visive
Centri tronco-encefalici per la generazione di automatismi primari Masticazione Deglutizione Respirazione Locomozione.
Controllo nervoso della masticazione La masticazione è un automatismo primario: il centro genera la attivazione muscolare ritmica afferenze superiori (corteccia cerebrale) centro troncoencefalico della masticazione afferenze sensitive (trigeminali:feed back) efferenze trigeminali (facciale, ipoglosso ) Muscoli masticatori
Controllo nervoso della deglutizione Il centro genera la attivazione sequenziale dei muscoli coinvolti nella deglutizione centro bulbare della deglutizione, afferenze superiori (corteccia) e sensitive (orali), efferenze motorie: a muscoli striati e muscoli lisci trigemino, facciale e ipoglosso glossofaringeo vago (acetilcolina e NO e VIP) Centri respiratori blocco della respirazione
Controllo della locomozione Attività ritmica e alternata per ciascuna gamba: Appoggio e pendolo inverso Slancio
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Marcia automatica del neonato Marcia con appoggio
Controllo della locomozione Centro tronco-encefalico/spinale generatore della ritmicità Afferenze da recettori plantari e propriocettori Interazioni con cervelletto Controllo (start-stop-velocità) corticale
The motor infrastructure: from ion channels to neuronal networks Sten Grillner Nature Reviews Neuroscience 4, 573-586 (July 2003)
Controllo del respiro e centri respiratori bulbo pontini
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