Michele Rismondo mrismondo@unite.it Insegnamento di STRUTTURA E FUNZIONI DEGLI ORGANISMI VEGETALI Argomento 11: SPERMATOFITE e GIMNOSPERME
Spermatofite
Paesaggio ed evoluzione (Pteridofite - Siluriano) La colonizzazione delle terre emerse iniziò nel Siluriano (435-395 m.a.). I primi fossili (420 m.a.) appartenevano al gruppo delle Rhyniopsida, avevano fusticini dicotomici, sporangi apicali ed erano prive di foglie e di vere radici. Nel devoniano (395-345) si verificò un grande aumento delle piante vascolari: comparvero infatti capostipiti delle licofite (licopodi), sfenofite (equiseti), felci e Progimnosperme, ritenute le antenate delle piante con semi, radici, foglie, habitus arboreo. Queste piante presentavano accrescimento secondario (con tracheidi) e sporangi terminali con parete ispessita. I caratteri citati portano direttamente alle prime Spermatophyta. Ecco quindi che questo gruppo sembra essere il collegamento diretto tra le pteridofite più primitive e le prime spermatofite
Pteridofite e Gimnosperme (Carbonifero-Giurassico) Nel carbonifero (345-280) il clima uniformemente caldo-umido generò estese paludi abitate da fitte foreste di piante arboree, alcune delle quali superavano i 50m. Tali foreste erano principalmente costituite da licopodi arborei, felci, spermatofite arboree con organi riproduttivi simili a quelli delle conifere attuali, ed infine le prime cicadee (gimnosperme simili a felci arboree). Alla fine del permiano (280-225), in seguito all'aumento dell'aridità e alla riduzione delle temperature si ebbe una grande estinzione di massa e si affermarono nuovi gruppi vegetali (equiseti erbacei), felci di nuovi gruppi giunti sino ad oggi, gimnosperme tra cui le prime ginkgofite. Nel triassico (225-195) si instaurò un clima caldo ma più asciutto ed iniziò la separazione delle masse continentali e la conseguente apertura degli oceani in senso latitudinale. Erano largamente presenti le pteridosperme, molto abbondanti nei depositi fossiliferi dell'emisfero sud, che si estinsero alla fine del triassico. Nel giurassico (195-141) iniziò l'apertura degli oceani in senso longitudinale. Il clima era probabilmente abbastanza caldo e piovoso. La vegetazione era composta da licopodi, felci, equiseti, gimnosperme (oltre alle cicadee e ginkgofite comparvero tutti i gruppi ancor oggi viventi, comprese le pinaceae).
L affermazione delle prime Angiosperme (dal Pliocene al Quaternario) Nel cretaceo (141-65) si raggiunse la massima espansione delle conifere con decadenza invece delle cicadee e ginkgofite. Il fatto più saliente fu comunque la rapidissima diffusione delle antofite (pollini fossili riferibili a piperales e magnoliales) che divennero dominanti alla fine del periodo. Con l'inizio del terziario (paleocene 65-54) si consolidano i cambiamenti climatici dovuti alla frammentazione e deriva delle masse continentali: formazione delle due aree polari, formazione di catene montuose quali le Alpi e l'himalaya, fasce climatiche disposte alle varie latitudini. Nell'emisfero nord nelle regioni oggi a clima temperato, dominavano foreste pluviali sempreverdi. A nord di queste (in corrispondenza dell'attuale Alaska e Groenlandia) si trovavano boschi misti di conifere e latifoglie decidue.
L affermazione delle prime Angiosperme (dal Pliocene al Quaternario) Nella seconda metà dell eocene (54-38) e nell'oligocene (38-25) si verificò un abbassamento delle temperature e si determinò una forte stagionalità climatica con il ritiro a latitudini inferiori delle flore. Nel miocene (25-7) si verificò un rialzo termico e nel pliocene (7-2.5) un nuovo abbassamento delle temperature che raggiunse il culmine con le ripetute glaciazioni del quaternario. Ormai la flora era rappresentata dagli attuali gruppi vegetali, che andavano a costituire tipi di vegetazione che durante le fasi glaciali e interglaciali subivano discese e risalite in senso longitudinale.
Evoluzione delle piante
L ipotesi attuale sulla filogenesi delle Spermatophyta può essere così riassunta: 1. Le spermatofite si sono originate nel Devoniano superiore attraverso le progimnosperme isosporee ed eterosporee. Esse non risalgono quindi alle pteridofite eusporangiate o alle licopodiate, ma si sono sviluppate parallelamente a queste e ad altre pteridofite superiori 2. La derivazione comune dalle progimnosperme spiega le numerose somiglianze tra Coniferophytina e Cycadophytina giustificando la conservazione del taxon Sparmatophyta (ciò viene confermato anche da alcune analisi del DNA) La sistematica delle Spermatophyta ha considerato da sempre Gymnospermae e Angiospermae come sottodivisioni equivalenti, ma oggi si sa che le Gymnospermae derivano dalle Progymnospermae e che si sono originate, quasi subito, due linee evolutive indipendenti rappresentate dalle Coniferophytina e dalle Cycadophytina Le Gymnospermae rappresentano un taxon monofiletico di valore filogenetico in quanto Coniferophytina, Cycadophytina, Gnetofite e Ginkgofite derivano da progenitori comuni, probabilmente anche alle Angiospermae.
Linee evolutive delle spermatofite
Evoluzione dello sporofito e del gametofito nelle piante terrestri Briofite Pteridofite Spermatofite
LE SPERMATOFITE Le SPERMATOFITE o FANEROGAME sono piante vascolari dotate di OVULO, struttura esclusiva e nuova in termini evolutivi, dal quale si sviluppa il SEME (dal greco sperma) Le spermatofite rappresentano il gruppo più numeroso di piante vascolari con circa 240.000 specie viventi Esse costituiscono un gruppo monofiletico avente come caratteristiche la presenze del SEME, MACROSPORANGI avvolti da tegumenti, legno prodotto da un meristema secondario (CAMBIO) e ramificazione ascellare Spermatophyta
Caratteri innovativi Polline Cono (o strobilo) maschile di pino (Gimnosperme), in sezione longitudinale, contenente le sacche polliniche all ascella delle squame Cono (o strobilo) femminile di pino (Gimnosperme) in sezione longitudinale, contenente gli ovuli all ascella delle squame Ovulo Struttura fiorale ermafrodita di angiosperma con polline contenuto nelle antere (stami) Struttura fiorale ermafrodita di angiosperma con il pistillo contenente gli ovuli nella parte basale (ovario)
Tutte le piante a seme presentano un ciclo aplodiplonte eteromorfo in cui lo sporofito diploide domina nel tempo e nello spazio sul gametofito aploide. Le spermatofite sono tutte piante ETEROSPOREE e pertanto produce MICROSPORE (ANDROSPORE) e MACROSPORE (o MEGASPORE o GINOSPORE) all interno di un MICROSPORANGIO (SACCA POLLINICA) o di un MACROSPORANGIO (o MEGASPORANGIO) o NUCELLA, che non si apre a maturità Le ANDROSPORE che hanno già iniziato la germinazione sono note come GRANULI DI POLLINE Le GINOSPORE con i gametofiti femminili da esse prodotti sono avvolte da complessi di cellule che nel loro insieme costituiscono l OVULO L OVULO a maturità conterrà il GINOGAMETE che, a seguito dell atto gamico, produrrà un EMBRIONE mentre l OVULO stesso si trasformerà in SEME Il SEME costituisce una novità di estrema importanza sia per la diffusione della specie (DISSEMINAZIONE) sia per il fatto che, entrando in QUIESCENZA, consente alla pianta (EMBRIONE) si sopportare senza danni anche lunghi periodi di condizioni sfavorevoli (SEME COME STRUTTURA O DISPOSITIVO DI RESISTENZA)
IL POLLINE Il GRANULO POLLINICO è omologabile ad una MICROSPORA già germinata di una pteridofita eterosporea. Esso viene formato da CELLULE MADRI DEL POLLINE per meiosi con produzione di 4 meiospore aploidi (ANDROSPORE) all interno di una cavità (SACCA POLLINICA) che corrisponde ai MICROSPORANGI delle pteridofite eterosporee Si forma così, all interno della SACCA POLLINICA, un minuscolo GAMETOFITO maschile che rimane confinato all interno dell ANDROSPORA cui viene dato, a questo punto, il nome di GRANULO POLLINICO Sviluppo del granulo pollinico
La formazione dei gametofiti maschili inizia quando i granuli pollinici uninucleati si trovano ancora nelle sacche polliniche e si conclude dopo l IMPOLLINAZIONE degli organi femminili All interno del granulo pollinico si ha un divisione diseguale con la formazione di una CELLULA VEGETATIVA, che riempie il granulo pollinico, ed una CELLULA GENERATIVA (più piccola). Mentre la cellula vegetativa sviluppa il TUBETTO POLLINICO la cellula generativa si divide ulteriormente a formare le CELLULE SPERMATICHE. In numerose gimnosperme e i tutte le angiosperme le cellule spermatiche funzionano direttamente da gameti maschili aflagellati.
L OVULO L OVULO può essere ricollegato al macrosporangio di una pteridofita eterosporea in cui sono avvenute però particolari modifiche strutturali atte innanzitutto ad aumentare la protezione contro il disseccamento delle ginospore e, in secondo luogo, a facilitare la cattura del granulo di polline e assicurarne la germinazione. La protezione contro il disseccamento si ottiene con la produzione di un involucro protettivo (TEGUMENTI DELL OVULO) che avvolge il corpo centrale (NUCELLA) corrispondente al macrosporangio.
L ORIGINE DELL OVULO MODELLO DI ANDREWS Secondo questo modello evolutivo l OVULO si sarebbe differenziato progressivamente da uno sporangio che, all inizio, era avvolto da una serie di filamenti verticillati. Se i filamenti concrescono tra loro riunendosi in modo sempre più ampio si forma il tipico ovulo delle gimnosperme, costituito dalla NUCELLA avvolta completamente dai TEGUMENTI e comunicante con l esterno attraverso una minuscola apertura apicale detta MICROPILO
L ORIGINE DELL OVULO MODELLO DI BENSON Il punto di partenza del modello evolutivo è costituito dagli sporangi apicali di pteridofite simili a Rhynia La formazione dell ovulo sarebbe avvenuta attraverso le seguenti tappe 1. Raccorciamento dei rami apicali fertili e sterili 2. Prevalente sviluppo di un solo sporangio apicale 3. Sterilizzazione degli altri rami apicali circostanti 4. Appiattimento e concrescimento dei rami apicali sterili con formazione del tegumento dell ovulo mentre la nucella deriverebbe dallo sporangio
La struttura di un OVULO maturo varia considerevolmente nei vari taxa delle spermatofite, tuttavia come schema strutturale può essere adottato il seguente. L OVULO ha forma ovoidale, è retto da un peduncolo chiamato FUNICOLO e consiste in un nucleo di tessuto compatto (NUCELLA) al cui interno sono contenute, le GINOSPORE e, a maturità, il GINOGAMETE. All esterno si trovano 1 o 2 involucri detti TEGUMENTI. Questi lasciano aperto un accesso alla NUCELLA detto MICROPILO Come nelle sacche polliniche anche nella NUCELLA si sviluppa una cellula madre del sacco embrionale. Durante la meiosi si formano dapprima 4 cellule aploidi uninucleate del sacco embrionale delle quali solitamente 3 regrediscono. Ne rimane una sola (MEGASPORA). La cellula rimasta non abbandona il suo SPORANGIO. All interno della cellula avviene lo sviluppo del MEGAPROTALLO per la libera divisione del nucleo in uno strato plasmatico aderente alla parete. Sul polo rivolto al MICROPILO si sviluppano gli archegoni che affondano nel tessuto del protallo e che sono composti da una grande OOSFERA e da numerose cellule accessorie.
L IMPOLLINAZIONE strobili maschili I granuli pollinici devono essere trasportati dalle sacche polliniche in prossimità degli ovuli (MICROPILO) o delle strutture che li contengono (STIGMA DEI CARPELLI) dove possono germinare Tale processo si chiama IMPOLLINAZIONE L impollinazione può avvenire tra fiori di diversi individui di una specie e prenderà il nome di IMPOLLINAZIONE INCROCIATA o ALLOGAMIA o nell ambito dello stesso individuo e prenderà il nome di AUTOIMPOLLINAZIONE (o AUTOGAMIA se nello stesso fiore) Nelle specie monoiche si sono instaurati meccanismi che riducono od ostacolano l AUTOGAMIA: INCOMPATIBILITA GENETICA e SEPARAZIONE SPAZIALE O TEMPORALE (sviluppo successivo) degli elementi fiorali maschili e femminili strobili femminili
anemofila La forma originaria di impollinazione delle spermatofite primitive è senza dubbio l ANEMOFILIA (ANEMOGAMIA) che consiste nel trasporto del polline ad opera del vento (come nelle pteridofite) La difficoltà del trasporto diretto sugli OVULI viene superata mediante una grande produzione di polline oppure grazie alla possibilità dei granuli pollinici di essere trasportati dal vento per la loro leggerezza e piccola dimensione o per la presenza di espansioni (sacche aerifere) che aumentano la superficie da offrire al vento. I fiori delle spermatofite gimnospermiche primitive sono occasionalmente visitate dagli animali che si nutrono con il polline oppure che usano i fiori femminili per deporre le uova. Questi labili rapporti sono stati intensificati con l evoluzione infatti già nelle Cycadales il polline è odoroso e colorato. In alcune gimnosperme primitive, ma soprattutto nelle angiosperme tale rapporto è diventato regolare e obbligato dando origine alla ZOOFILIA (ZOOGAMIA) L enorme vantaggio della zoofilia consiste nel trasporto diretto del polline che consente di ridurre le quantità e di avere efficaci dispersioni anche in condizioni di bassa ventilazione e popolazioni ridotte zoofilia
Impollinazione zoogama Avviene ad opera di animali appartenenti a diverse categorie: Insetti (entomogama) Uccelli (ornitogama) Pipistrelli (chirotterogama) In molti casi si è verificata una coevoluzione di piante e animali impollinatori
LA FECONDAZIONE La germinazione dei granuli pollinici e l ulteriore sviluppo del gametofito iniziano nella camera pollinica all apice della NUCELLA, nel micropilo dell ovulo (nelle gimnosperme) e sullo stigma del carpello (nelle angiosperme) La fecondazione è affidata al TUBETTO POLLINICO che si allunga fino a raggiungere il gametofito attraverso la NUCELLA. A questo punto avviene la fecondazione: uno spermatozoide (o una cellula spermatica che esce dal budello pollinico) penetra nell OOSFERA. Dopo la decomposizione della membrana cellulare i citoplasmi si uniscono e infine avviene la cariogamia che completa la formazione dello zigote. Nelle gimnosperme passano mesi e a volte anche più di un anno tra impollinazione e fecondazione. Nelle angiosperme per lo più solo giorni o ore. A partire dallo zigote si forma l EMBRIONE avvolto da un tessuto nutritizio (ENDOSPERMA). L OVULO maturo e separato dalla pianta madre è chiamato SEME. embrione
Innovazioni del seme E una struttura costituita da strati di tegumento che contengono al loro interno un tessuto di riserva e l embrione Consente all embrione di essere indipendente nel tempo e nello spazio rispetto alla pianta che lo ha generato Tramite la disseminazione può essere portato a notevole distanza e germinare quando le condizioni sono favorevoli
Gimnosperme
APPARATI VEGETATIVI piante legnose inizialmente arboree e successivamente anche arbustive fusto con accrescimento monopodiale, ramificato nei 2/3 superiori o simpodiale legno omoxilo (sia nelle forme fossili che in quelle attuali)
Evoluzione della foglia Fronda-foglia (Cycas) - presenta una struttura simile, anche se semplificata, a quella delle fronde delle Pteridofite A ventaglio (Ginkgo) - ancora piuttosto arcaica, simile a quella del capelvenere Aghiforme (Pinus) - allungate a sezione cilindrica
Evoluzione della foglia Aciculare compressa (Abies, Taxus) Squamiforme (Cupressus, Juniperus) Appiattita con nervatura centrale e ramificazioni laterali (Gnetophyta) Taxus Cupressus Gnetum
Apparati riproduttori
Macro e microsporangi I microsporangi sono organizzati in sacche polliniche Il macrosporangio (nucella) è quasi completamente avvolto da tegumenti a protezione dell ovulo Sacche polliniche e ovuli sono portate all interno di particolari foglie dette macro e microsporofilli unisessuali (detti anche strobili).
Le sacche polliniche sono portate da foglie (microsporofilli) molto grandi e più volte divise, simili a foglie normali, oppure da foglie più o meno trasformate in squame Araucaria Cycadaceae Macromazia Pinus 1 Juniperus 2 Tsuga 3 Picea
Sezione di strobilo maschile di Pinus
Granulo pollinico cellula protallica cellula generativa cellula del tubo sacco aerifero
Gli ovuli Anche gli ovuli sono portati da foglie più o meno trasformate (macrosporofilli, spesso disposte a spirale su un asse ingrossato (strobilo) L ovulo è costituito da un macrosporangio (nucella) avvolto da un (raramente 2) tegumento che lascia però libera una piccola porzione apicale (micropilo)
Sezione strobilo femminile (Pinus) Infiorescenze femminili, strobili (Pinus)
Maturazione dell ovulo Differenziazione di una cellula madre delle ginospore meiosi con formazione delle meiospore mitosi di una delle meiospore con la formazione di un protallo aploide o endosperma primario (le altre 3 degenerano) Formazione delle pareti cellulari Sul protallo, nutrito dalla nucella, si formano uno o più archegoni Alla base di ogni archegonio si origina un grosso gamete femminile (ovocellula)
Impollinazione e fecondazione Nelle Gimnosperme l impollinazione consiste nel trasporto del polline dalle sacche polliniche all ovulo. Tale trasporto è affidato al vento (impollinazione anemogama) e, in alcuni casi, facilitata dagli insetti pronubi (impollinazione entomogama) A contatto col micropilo il polline completa la sua maturazione con la formazione, a partire dalla cellula anteridiale, dei gameti maschili (2 nuclei spermatici) Nelle forme più primitive, con gameti ciliati si forma anche la camera pollinica Il granulo di polline emette poi un tubetto pollinico attraverso il quale i nuclei spermatici raggiungono gli archegoni I nuclei spermatici seguono un percorso lungo e tortuoso che ha la funzione di impedire il processo di autofecondazione
Disseminazione Avviene prevalentemente per mezzo del vento (anemocora) ed è facilitata dalla presenza di espansioni alari In alcune specie, durante la maturazione si formano tessuti carnosi e colorati vivacemente (arilli) che hanno la funzione di favorire la disseminazione zoocora Tegumento Embrione Endosperma Ala
Ginkgo Taxus Gnetum
CICLO Ciclo aplodiplonte con alternanza di generazioni antitetiche eteromorfe
Sistematica Pteridospermophyta Lyginopteridales Medullosalles Cycadales Glossopteridales Caytonales Bennettitales Gingkophyta Gnetophyta Coniferophyta Cycas revoluta Ginkgo biloba
Divisione CONIPHEROPHYTA Classe CONIFEROPSIDA Ordine Taxales FamigliaTaxaceae Ordine Pinales Famiglia Aracauriaceae Famiglia Pinaceae Famiglia Cupressaceae Taxus baccata Picea excelsa Pinus halepensis Cupressus sempervirens Juniperus communis