RELAZIONI FILOGENETICHE DEI GRUPPI PIU IMPORTANTI DI TRACHEOFITE, ANGIOSPERME ESCLUSE.
Le tracheofite formano un gruppo monofiletico solidamente fondato di piante di dimensioni generalmente grandi, con assi dello sporofito ramificati e tessuti ben sviluppati per il trasporto interno di fluidi. La monofilia delle tracheofite è resa evidente dagli assi ramificati dello sporofito, da un ciclo vitale in cui lo sporofito è dominante e fondamentalmente indipendente, dalle tracheidi e da somiglianze nei dati molecolari. Sono spesso chiamate piante vascolari, ma il tessuto vascolare sembra essersi evoluto nell antenato comune di muschi e tracheofite. Le prime tracheofite si sono evolute circa 420 milioni di anni fa, erano alte solo pochi centimetri e possedevano fusti senza foglie, divisi dicotomicamente e con sporangi terminali.
Caratteristiche dei principali gruppi di tracheofite.
Vi è un accordo sul fatto che le licopodiofite siano il sister group di tutte le altre tracheofite.esse hanno conservato gli spermatozoidi biflagellati, mentre le altre tracheofite hanno spermatozoidi multiflagellati ( o completamente privi di flagelli ).
Licopodiofite, Psilotofite, Equisetofite e Felci leptosporangiate. Questi quattro gruppi vengono spesso definiti collettivamente come felci e organismi affini, o pteridofite. Non costituiscono un gruppo monofiletico e vengono dette tracheofite sporificanti liberamente in quanto, a differenza delle piante a semi, si propagano attraverso le spore. Licopodiofite, equisetofite e psilofite hanno, con poche eccezioni,foglie piuttosto piccole con un unica nervatura ( o prive di essa )ed un fusto di altezza inferiore al metro.le Felci hanno grandi foglie, spesso composte, con molte nervature, e decisamente lunghe ( fino a 7 metri e più ). Le foglie delle Felci vengono spesso chiamate fronde e i piccioli rachidi. Le Felci includono circa 250 generi e 10.000 specie la cui statura varia da pochi centimetri a circa 20 metri.
Le felci presentano due tipi di sporangi : lo sporangio eusporangiato, è avvolto da due o più strati di cellule quello leptosporangiato, ha la parete composta di un solo strato di cellule.
Il ciclo vitale delle tracheofite sporificanti liberamente differisce in modo molto evidente da quello delle piante a semi per il fatto che la fase gametofitica è indipendente da quella sporofitica. I gametofiti sono generalmente piccoli ( meno di un cm )ed hanno forma variabile. La maggior parte delle tracheofite prive di semi sono isosporee e i loro gametofiti risultano, almeno potenzialmente bisessuali, capaci quindi di produrre entrambi i gameti : cellule uovo negli archegoni e spermatozoidi, chiamati anche anterozoidi, negli anteridi. I gametofiti che producono gliarchegoni possono emettere sostanze dette anteridiogeni, che stimolano i gametofiti vicini a produrre anteridi, promuovendo così l incrocio tra gametofiti diversi. Molte tracheofite sporificanti liberamente si possono riprodurre asessualmente per mezzo di rizomi, di propaguli vegetativi del gametofito, di propaguli vegetativi dello sporofito o di spore prodotte mediante divisioni meiotiche modificate.
CICLO VITALE DI UNA FELCE DEL GENERE POLYPODIUM
LICOPODIOFITE Erbacee. Terrestri, acquatiche o epifite.fusti alti meno di 1 m ed in genere molto più brevi. Foglie microfille. Sporangi portati singolarmente all ascella di foglie modificate o normali, a deiscenza distale e trasversale.
LYCOPODIACEAE Piante terrestri o epifite alte in genere 5-20 cm, con fusti ramificati dicotomicamente. Sporangi reniformi, aprentesi per mezzo di una fenditura trasversale che divide lo sporangio in due ; solitari all ascella delle foglie o portati dalla base fogliare, sporofilli simili alle foglie o modificati e talvolta raggruppati in strobili.
SELAGINELLACEAE Piante in maggioranza terrestri, erbacee e perenni, alte meno di 2 cm. Fusti eretti o striscianti. Foglie lunghe 0,5-1 cm, con disposizione spiralata e spesso allineate in quattro serie sui rami secondari e terminali. Sporangi portati in prossimità o all ascella di sporofilli ben differenziati, raccolti in strobili tetragonali ( cilindri in poche specie ).Strobili terminali ai rami, con macrosporangi e microporangi ; macrosporangi con 4 macrospore di 200-600 μm di diametro; microsporangi contenenti più di 100 microspore con diametro 20-60 μm
Il macrogametofito fuoriesce in parte dalla parete della megaspora ; i microgametofiti si sviluppano interamente all interno della microspora e la parete si rompe per rilasciare gli spermatozoidi.
EQUISETOFITE ( Esiste solo una famiglia attuale di Equisofite ). EQUISETACEAE Piante perenni rizomatose, da terrestri ad acquatiche. Fusti alti fino ad 8 m, ma inferiori ad 1 m di statura nella maggior parte della specie. Internodi percorsi esternamente da creste e solchi verticali alterni ed internamente cavi con un canale centrale e canali minori sotto le creste ed i solchi. Foglie verticillate saldate alla base in una guaina.
PSILOTOFITE (Esiste una sola famiglia di Psilofite ) Piante erbacee terrestri, ma più spesso epifite. Radici assenti. Sporangi 2- o 3-loculari e lobati. Spore a forma di fagiolo.
FELCI LEPTOSPORANGIATE Terrestri, epifite o acquatiche.fusti da rizomatosi ad arborescenti ed alti fino a 20 m. Foglie megafille. Sporangi per lo più raccolti in sori posti sulla superficie abassiale di foglie normali, oppure in posizioni specializzate delle foglie o in foglie fertili completamente separate, meno frequentemente distribuiti sulla superficie abassiale ; in genere muniti di annulus, un gruppo o una fila di cellule a pareti ispessite che apre lo sporangio e proietta le spore in aria. Attualmente sono riconosciute tra 25 e 35 famiglie di felci leptosporangiate di cui le più importanti sono le Osmundaceae, Cyatheaceae, Marsileaceae e le Polypodiaceae.
OSMUNDACEAE Terrestri. Fusti ramificati, spesso ricoperti dalle basi fogliari persistenti, da orizzontali ad eretti ed arborescenti. Annulus poco differenziato che consiste di un gruppo di cellule ispessite sul lato dello sporangio. CYATHEACEAE Il fusto forma un tronco singolo, eretto, arborescente alto sino a 20 m, solitamente massiccio e privo di ramificazioni. Foglie caratteristicamente squamose.
MARSILEACEAE Piante acquatiche o radicanti nel fango che circonda le distese d acqua. Fusti gracili e striscianti che si sviluppano alla superficie del suolo o sottoterra. Foglie lungamente picciolate, con il lembo diviso in due o quattro foglioline, oppure filiforme e non espanso. Sori racchiusi in sporocarpi, a forma di fagiolo o di pisello, portati da brevi peduncoli che si sviluppano alla base dei piccioli fogliari o in loro prossimità.
POLYPODIACEAE Terrestri, talvolta rupicofi, a volte epifite o rampicanti, occasionalmente acquatiche.fusti sotterranei o poco evidenti alla superficie del suolo ( eccetto nelle epifite, nelle rampicanti e nelle acquatiche ), talvolta orizzontali ( rizomatosi ) e striscianti. Sporangi con anulus verticale ben sviluppato, interrotto dal peduncolo dello sporangio.
SPERMATOFITE NON ANGIOSPERME Le spermatofite viventi formano un gruppo monofiletico con 5 cladi importanti : cicadee, ginkgo, conifere, gnetofite e angiosperme. Le prime quattro sono state chiamate comunemente gimnosperme che significa seme nudo.( I semi non sono racchiusi in un carpello come invece accade nelle angiosperme ). Le gimnosperme comprendono soltanto circa 15 famiglie, 75-80 generi ed intorno a 820 specie. Sono tutte piante legnose ( alberi, arbusti o liane ) non comprendono vere piante acquatiche ed includono poche epifite. Hanno una riproduzione lenta : può trascorrere anche un anno tra impollinazione e fecondazione e la maturazione del seme può richiedere fino a tre anni. Ad eccezione di alcune cicadee e di alcune gnetofite, le spermatofite non-angiopsperme vengono impollinate dal vento.
CICADEE Le Cicadee sono un gruppo antico che ha chiaramente conservato caratteristiche primitive, come gli spermatozoidi mobili. Si sono evolute nel Carbonifero o all inizio del Permiano, circa 280 milioni di anni fa, e hanno raggiunto la massima diffusione e diversificazione nell era Mesozoica. Il gruppo è monofiletico come si vede per la presenza dei fasci vascolari nel picciolo fogliare, la presenza di canali secretori con mucilagini e meristemi caratteristici, oltre a glicosidi velenosi chiamati cicasine.altri composti tossici possono essere stati importanti nell evoluzione delle cicadee in qualità di difese contro batteri e funghi. Hanno spesso l aspetto di palme, con fusto eretto non ramificato e foglie composte disposte a corona all apice del fusto, oppure l aspetto di felci, con fusto sotterraneo e foglie composte. La maggior parte di cicadee porta catafilli, foglie squamiformi presenti tra le fogle normali e che hanno una funzione protettiva. Hanno radici speciali dette radici coralloidi a causa del loro aspetto simile a quello dei coralli marini.esse ospitano i cianobatteri capaci di effettuare la fissazione dell azoto. Il clado è costituito da 3 famiglie,10 generi e circa 130 specie.
CYCADACEE Piante simili a palme, con fusto legnoso, unico o sparsamente ramificato ; oppure simili a felci con fusti sotterranei. Foglie persistenti, alterne, pennato-composte ; foglioline inizialmente circinate con una nervatura mediana e prive di nervature laterali. ZAMIACEAE Di aspetto simili a felci con fusto sotterraneo, oppure simili a palme con fusto epigeo eretto non ramificato alto sino a 18 m e grandi foglie pennato-composte raccolte presso l apice del fusto. Foglioline piane all inizio e durante l apertura, con numerose nervature ± parallele.
Ginkgo GINKGOACEAE Alberi alti sino a 30 m, con chioma più o meno asimmetrica e corteccia grigia solcata. Foglie semplici a forma di ventaglio, intaccate all apice oppure intere ; nervatura dicotomicamente ramificata. Ovuli accoppiati su un lungo peduncolo portato dal brachiplasto.
CONIFERE Sono il gruppo più abbondante ed importante delle gimnosperme( pini, pecci, abeti, cedri, cipressi, sequoie ecc ). I membri di questo gruppo sono chiamati conifere perché per la maggior parte portano i semi in strutture specializzate chiamate coni.essi proteggono ovuli e semi e facilitano anche l impollinazione. Le Conifere risalgono al periodo del Carbonifero, circa 300 milioni di anni fa. Molte delle famiglie si sono sviluppate nel tardo Triassico o all inizio del Giurassico. Comprendono 7 famiglie, 60-65 generi e più di 600 specie.
CUPRESSACEAE Alberi o arbusti ; legno e foglie spesso aromatici Microsporangi 2-10 sulla superficie abassiale del microsporofillo; polline non saccato, senza cellule del protallo. Ovuli 1-20 sulla superficie adassiale della squama. Semi con 2(3)brevi ali laterali.
PINACEAE Alberi (di rado arbusti), spesso con corteccia e/o foglie molto profumate ;canali resiniferi presenti nel legno e nelle foglie. Foglie semplici, da lineari ad aghiformi, alterne ma che appaiono spesso allineate in due serie per la torsione della base fogliare che le fa giacere quasi tutte su di un piano. Coni con complessi brattea-squama appiattiti ed a disposizione spiralata. Semi con una lunga ala terminale derivante da tessuti della squama del cono ; embrione diritto, cotiledoni 2-18.
PODOCARPACEAE Arbusti o alberi alti sino a 60 m,debolmente resinosi. Foglie semplici, intere, di forma molto variabile, persistenti ed alterne. Dioiche (raramente monoiche). Coni con 1-molte squame ovulifere, ognuna portante 1 ovulo e saldata, oppure trasformata in una struttura carnosa (epimazio) quindi simili a drupe e raramente somiglianti ai coni.
TAXACEAE Alberi o arbusti di dimensioni medie o piccole, in genere non resinosi o soltanto debolmente resinosi ; profumati o meno. Legno privo di canali resiniferi. Foglie semplici, alterne, spesso ritorte da apparire allineate in due serie, lineari, appiattite, intere, acute all apice, con 0-1 canali resiniferi. Ovuli solitari e coni assenti ; semi con strato esterno indurito, associato con un arillo carnoso, in genere colorato vivacemente, dispersione ad opera di animali ; cotiledoni 2(occasionalmente 1 o 3).
Gnetofite Le Gnetofite rivestono un interesse particolare nell evoluzione delle piante poiché esse assommano caratteristiche delle conifere. Vengono talvolta riunite insieme alle Angiosperme nelle antofite, a causa della presenza di strutture simili a fiori o di fiori. EPHEDRACEAE Soprattutto arbusti, meno spesso liane rampicanti e raramente piccoli alberi ; frequentemente propagantisi attraverso rizomi. Legno con vasi (trachee). Foglie opposte o verticillate, squamiformi saldate alla base in una guaina, spesso precocemente caduche dopo lo sviluppo ; canali resiniferi assenti.