Risposta delle piante agli stress
Pianta e ambiente: Come interagisce e si adatta all ambiente circostante? Gravità Luce fotosintetica Luce fotomorfogenica Temperatura Vento Fotoperiodo Umidità Erbivori Patogeni Microragnismi del suolo Minerali tossici Composti allelopatici Parassiti Qualità del suolo H 2 O Nutrienti minerali
Stress Condizioni esterne che influiscono negativamente sulla crescita, sviluppo o produttività
Tipi di Stress Biotici - imposto da altri organismi Abiotici insorgono da un eccesso o deficit nell ambiente fisico o chimico Gli stress biotici e abiotici possono ridurre la media della produttività della pianta dal 65% all 87%, in dipendenza della pianta
Andamento della produttività del mais in relazione alla disponibilità idrica Livello ottimale di disponibilità idrica
Spiga di frumento sana Spiga di frumento infetta dal fungo patogeno Fusarium graminearum responsabile della malattia fusariosi
Cariossidi di frumento non infette Cariossidi di frumento colpite da fusariosi contengono la tossina Deossinivalenolo (DON)
Struttura del DON Sintomi negli animali esposti per via alimentare al DON sono: -diminuzione dell'appetito -rifiuto del cibo e vomito -mancato accrescimento ponderale Gli animali più sensibili agli effetti del DON sono i suini. Il livello di contaminazione più basso in grado di causare i sintomi iniziali varia da 0,35 a 0,9 mg/kg. I ruminanti sani sembra siano in grado di tollerare contaminazione da DON di mangimi nell'ordine di milligrammi per Kg. Nell'uomo l intossicazione da DON causa dolore addominale, senso di debolezza, cefalea, vomito e diarrea sanguinolenta. Non è segnalato un effetto cancerogeno per il DON.
Stress abiotici Condizioni ambientali che possono causare stress siccità allagamenti Alte e basse temperature Eccesso di salinità nel suolo Contenuto non adeguato di minerali nel suolo Troppa o poca luce inquinamento
Per ciascun tipo di stress abiotico la pianta adotta una serie di alterazioni metaboliche o nel ciclo vitale atte a superare lo stress o a ridurne gli effetti negativi
Lo stress idrico influenza diversi processi fisiologici Accumulo ac. abscissico Accumulo di soluto Fotosintesi Conduttanza stomatica Sintesi proteica Sintesi di parete Espansione cellulare Ben idratate Moderato stress idrico Climi aridi deserto
Es. Stress idrico -chiusura stomatica indotta da ABA Redistribuzione dell ABA in seguito all alcalinizzazione del succo xilematico Modello d azione dell ABA nelle cellule di guardia degli stomi
Stress biotico Imposto dal patogeno vegetale Patogeno Organismo che, per completare parte o tutto il suo ciclo vitale, cresce all interno della pianta e nel fare ciò causa un effetto dannoso alla pianta stessa (malattia).
Come si difendono le piante dai patogeni? Difese costitutive -barriere strutturali: es. cuticola, periderma, parete cellulare -metaboliti secondari tossici Difese indotte - risposta locale: induzione di una serie di reazioni metaboliche al sito di infezione mirate a bloccare l ingresso del patogeno - risposta sistemica (Resistenza sistemica acquisita, SAR)
Difese costitutive delle piante: Protezione delle superfici
Parete cellulare vegetale: una barriera contro numerosi patogeni Emicelulose Pectine Proteine Cellulosa
Suberina, cere, cutina: una varietà di lipidi sono associati alla parete per ridurre le perdite di acqua e impedire l ingresso di patogeni (es. ne rallentano la germinazione per carenza di umidità) La cuticola è formata da cutina e cere mentre il periderma, il tessuto che forma la corteccia esterna del fusto e radici durante l accrescimento secondario delle piante, contiene la suberina.
Cuticola Parete cellulare
cuticola Strato cuticolare Parete cellulare primaria Membrana plasmatica
Polimero di composti fenolici, specialmente fenilpropanoidi Rinforza la parete cellulare Lignina Aumenta la resistenza all attacco dei funghi/patogeni Acidi aromatici precursori della lignina Alcool p-cumarilico Alcool coniferilico Alcool sinapilico La sintesi di lignina elimina H 2 O dalla parete e forma una trama idrofobica che lega la cellulosa e previene l estensione cellulare
Patogeni producono enzimi capaci di degradare la parete GLU PL XIL
Pianta possiede degli inibitori degli enzimi idrolitici dei patogeni GLU PL XIL
Metaboliti secondari Le piante producono una vasta gamma di composti chimici organici che non sembrano avere una funzione diretta sulla loro crescita e sviluppo.
Distinzione tra Metaboliti primari e secondari In assenza di una distinzione basata sulla struttura o sulla biochimica, si può effettuare solo una distinzione di tipo funzionale: Metaboliti primari: Partecipano nella nutrizione e nei processi metabolici essenziali della pianta. Metaboliti secondari: Influenzano le interazioni ecologiche tra la pianta e il suo ambiente.
RUOLI FISIOLOGICI Difesa delle piante contro microrganismi patogeni e erbivori Attrazione per animali impollinatori e che partecipano alla dispersione del seme Competizione tra specie di piante (allelopatia)
Esistono 3 gruppi principali di metaboliti secondari Terpeni Composti fenolici Composti contenenti azoto
Terpeni I terpeni sono costituite da multipli dell'unità isoprenica, che è una molecola a 5 atomi di carbonio Es: Gli esteri monoterpenici chiamati piretroidi che si ritrovano nelle foglie e nei fiori delle specie di Chrysanthemum posseggono una potente attività insetticida. I piretroidi sia naturali che sintetici sono insetticidi commercialmente diffusi a causa della loro bassa persistenza nell ambiente e per la loro tossicità estremamente bassa per gli animali.
Esempio del meccanismo d azione dei piretroidi come insetticidi
Composti fenolici Lignina Isoflavonoidi: svolgono un azione di difesa (fitoalessine) nei confronti di microrganismi patogeni e vengono sintetizzati in seguito all infezione da parte del patogeno (difese indotte)
Composti contenenti azoto Sono molto tossici per gli erbivori e, se ingeriti in quantità sufficienti anche per l uomo (es: la stricnina, l atropina e la coniina contenuta nella cicuta) -Alcaloidi, l atomo di azoto è presente normalmente in un anello eterociclico -I glucosidi cianogenetici liberano acido cianidrico (HCN) -I glucosinolati, contengono S, principalmente presenti nelle crucifere
Glucosidi cianogenici CH 3 CH 3 C O CN glucose enzyme CH 3 CH 3 C OH CN + glucose Linamarina in Trifolium, Lotus CH 3 C O + HCN CH 3
Glucosinolati Contengono zolfo e azoto Questi prodotti aqiscono da difesa in quanto sono tossici per gli erbivori e hanno un gusto repellente. R C S glucosio N O SO 3 mirosinasi R-C + glucosio SH spontanea mente N-O-SO 3 - SO 4 R N C S isotiocinato R-C=N nitrile
Difese indotte
Difese indotte: 1) Riconoscimento 2) Trasduzione del segnale 3) Induzione
-Resistenza sistemica acquisita, SAR) Virus, funghi, batteri
SAR
Induzione degli inibitori di processi digestivi in seguito ad attacco da erbivori In un tessuto ferito (es. dagli insetti erbivori) si inducono degli inibitori dei processi digestivi -Inibitori delle a-amilasi: impediscono la digestione dell amido -Inibitori di proteinasi: bloccano l azione degli enzimi proteolitici legandosi al loro sito catalitico (es. legandosi alla tripsina o chimotripsina -lectine: proteine che si legano a carboidrati o a glicoproteine. In seguito ad ingestione si legano alle cellule dell epitelio del tratto digerente interferendo con l assorbimento delle sostanze nutritive
Erbivoro La foglia ferita rilascia l ormone Sistemina Attivazione degli inibitori di proteasi Acido giasmonico
Vie di segnalazioni parallele coordinano la complessa e localizzata risposta di difesa