La resistenza agli erbicidi: un processo evolutivo in ambiente agricolo

erbacee La resistenza agli erbicidi: un processo evolutivo in ambiente agricolo Maurizio Sattin 1, Giuseppe Zanin 2 PAROLE CHIAVE: malerbe, resistenza, erbicidi, evoluzione flora infestante. L utilizzo di sostanze chimiche di sintesi per il controllo degli agenti nocivi alle colture agrarie è pratica molto comune in tutte le agricolture avanzate. Oltre alle ovvie ricadute positive sulla produttività e redditività delle colture, l uso di queste sostanze comporta talvolta degli effetti negativi sia sull ambiente sia sull evoluzione degli organismi verso i quali i trattamenti sono diretti. La selezione/evoluzione di popolazioni resistenti a questi composti è un fenomeno ormai conosciuto da tempo ed il costo connesso a questo problema è significativo (Orson, 1999). Come generalmente accade in natura, anche alla base del processo di selezione/evoluzione della flora infestante vi è la variabilità genetica e l adattabilità ecologica; cioè la capacità degli organismi viventi, nel nostro caso le piante infestanti, di compensare o di adattarsi a condizioni ambientali avverse e/o mutevoli (LeBaron e Gressel, 1982; Catizone e Zanin, 2001). Processo di selezione ed evoluzione della flora indotta dagli erbicidi Il processo di selezione è definito come l insieme delle cause che favoriscono la riproduzione preferenziale di alcuni individui rispetto ad altri. Da un punto di vista ecologico-evolutivo, un trattamento erbicida è un evento imprevedibile e dagli effetti molto marcati, cioè con un efficacia generalmente superiore al 90% ed in molti casi quasi completa (maggiore del 98-99%). Proprio questa straordinaria efficacia degli erbicidi verso le malerbe bersaglio ha contribuito al loro successo, tuttavia essi possono indurre di fenomeni di evoluzione delle comunità di malerbe attraverso sia la selezione delle specie sia degli individui meno sensibili all interno delle specie. Gli esempi di questo fenomeno sono molteplici: ad esempio quello che accadde negli anni 70 e 80 nella coltura del mais dove l uso ripetuto ed esteso dell atrazina portò ad una prevalenza di specie graminacee nella flora infestante ed alla comparsa di biotipi resistenti al 1 CNR - Istituto di Biologia Agroambientale e Forestale (IBAF) - Agripolis, Legnaro (PD) 2 Dipartimento di Agronomia Ambientale e Produzioni Vegetali (DAAPV), Università di Padova Agripolis, Legnaro (PD) 20 agronomica 5/2006

suddetto principio attivo (p.a.) (Zanin et al., 1981; Zanin et al., 1992); un fenomeno simile sta accadendo nel grano duro con l uso ripetuto di graminicidi e/o erbicidi inibitori dell acetolattato sintetasi ALS (ad esempio le solfoniluree) (Viggiani e Montemurro, 2004; Sattin et al., 2006); oppure nel riso (Sattin et al., 1999; Tabacchi et al., 2004). Questo fenomeno interessa anche gli erbicidi non selettivi; ad esempio, in aree trattate frequentemente con glifosate si possono trovare flore sbilanciate con prevalenza di malva ed equiseto (Casagrandi et al., 2001). Inoltre, negli ultimi anni, soprattutto a seguito del massiccio impiego di questo erbicida negli USA in colture transgeniche ad esso tolleranti, si sono selezionate parecchie popolazioni di infestanti resistenti (vedi la banca dati mondiale sulla resistenza agli erbicidi consultabile al sito www.weedscience.org/in.asp). Recentemente è stato anche scoperto il primo caso di resistenza al glifosate in Europa: una popolazione di Conyza bonariensis ritrovata in un frutteto nel sud della Spagna (Urbano et al., 2005) trattato ripetutamente con questo erbicida. L evoluzione indotta dagli erbicidi è dovuta al fatto che ciascuno di essi ha un caratteristico profilo di efficacia, cioè alcune malerbe sono controllate meglio altre. Inoltre, all interno di una specie, la suscettibilità verso un certo p.a. varia significativamente tra gli individui (Fig. 1). Oltre a questa naturale variabilità, in popolazioni di malerbe sufficientemente numerose, ci possono essere alcuni rari individui naturalmente resistenti ad un certo p.a. in grado di sopravvivere ad una dose che normalmente controlla tutti gli altri individui della popolazione. Quanto rari sono questi individui lo vedremo più in dettaglio quando si descriveranno i meccanismi di resistenza, per ora si può dire che la loro frequenza varia a seconda della specie e del meccanismo d azione degli erbicidi. La continua selezione esercitata dall uso ripetuto dello stesso erbicida, o di erbicidi aventi il medesimo meccanismo d azione, elimina ripetutamente le piante suscettibili mentre quelle resistenti possono riprodursi e disseminare formando così, anche in un periodo di tempo relativamente breve, una popolazione (biotipo) resistente (Fig. 2). La resistenza è quindi un fenomeno evolutivo, e costringe l agricoltore ad utilizzare altri erbicidi oppure altri metodi di controllo che potrebbero essere più costosi e/o meno efficaci. Inoltre, anche nel caso di un oculata gestione, la resistenza può persistere per parecchi anni, anche in assenza dell erbicida selezionatore, grazie allo stock di semi (o banca dei semi) nel terreno. È importante sottolineare che la resistenza è un fenomeno totalmente diverso dalla scarsa efficacia di un trattamento dovuta a sfavorevoli condizioni ambientali e/o agronomiche. Efficacia marginale 0 a b c d ED 50 Dose normalmente utilizzata in campo ED 95 Dose erbicida Fig. 1 Rappresentazione teorica dell efficacia marginale (cioè dell incremento di piante controllate all aumentare della dose) di trattamenti ripetuti di un erbicida su generazioni successive (a, b, c, d) della medesima popolazione di una ipotetica malerba. a = primo trattamento, b = secondo trattamento, c = terzo trattamento, d = quarto trattamento. ED50 e ED95= dose erbicida che controlla rispettivamente il 50% ed il 95% della popolazione inizialmente sensibile. I trattamenti ripetuti con l erbicida causano una più o meno lenta selezione degli individui meno sensibili portando progressivamente la popolazione a non essere più adeguatamente controllata dall erbicida a seguito dell incremento della capacità media di detossificare l erbicida. Peso o sovravvivenza (%) 100% 50% 0 S ED 5OS La resistenza agli erbicidi è pertanto definita come la naturale ed ereditabile capacità di alcune piante infestanti di sopravvivere ad una dose di erbicida che normalmente viene utilizzata per il controllo delle stesse; mentre per biotipo resistente si intende un gruppo di individui che condividono molte caratteristiche fisiologiche, tra le quali la capacità di sopravvivere ad uno o più erbicidi, appartenenti ad un particolare gruppo, utilizzati ad una dose che normalmente li controllereb- Fattore di resistenza = ED 5OS ED 5OR ED 5OR Dose erbicida (scala logaritmica) Fig. 2 Rappresentazione della risposta di un biotipo sensibile (S) ed uno resistente (R) al variare della dose di erbicida. La risposta è quantificata in termini di percentuale di sopravvivenza o di peso medio delle piante in relazione al testimone non trattato. R 21 agronomica 5/2006

erbacee o dell ACCase non soffrono di significative riduzioni di fitness. Ci sono specie infestanti che sono più predisposte di altre ad evolvere popolazioni resistenti agli erbicidi (Lolium spp., Alopecurus myosuroides, Amaranthus spp., Conyza spp, Senecio vulgaris, Echinochloa spp.). Si è riscontrato che queste sono generalmente specie a fecondazione incrociata, che producono cospicue quantità si seme, capaci di creare infestazioni molto dense e dotate di ampia variabilità genetica. Trattamento con erbicida non selettivo. be. Per cui, per ogni specie ci possono essere più biotipi resistenti in relazione al tipo ed al numero di gruppi di erbicidi coinvolti, cioè in relazione allo spettro di resistenza. Naturalmente, per ciascun biotipo ci possono essere più popolazioni; ad esempio, nel mondo ne esistono centinaia aventi le stesse caratteristiche di resistenza alle triazine simmetriche come ad es. l atrazina. Pressione di selezione e adattabilità L intensità con cui si esplica la selezione viene detta pressione di selezione : essa è data, semplificando, dal rapporto tra il tasso di sopravvivenza degli individui resistenti e quello degli individui suscettibili. La pressione di selezione è direttamente proporzionale all efficacia, alla persistenza ed alla frequenza di impiego di un certo erbicida, o gruppo di erbicidi aventi lo stesso meccanismo d azione. Per cercare di prevenire l insorgenza e/o ridurre la diffusione delle popolazioni resistenti è necessario ridurre il più possibile la pressione di selezione esercitata sulle malerbe attraverso la rotazione colturale, l impiego di erbicidi aventi diverso meccanismo d azione in modo alternato o in miscela, ridurre la carica di infestazione attraverso l integrazione dei mezzi chimici con i mezzi agronomici a disposizione. L insorgenza della resistenza è anche funzione della frequenza iniziale degli alleli di resistenza (in pratica del numero di piante resistenti nella popolazione originariamente sensibile). Una volta che la resistenza è apparsa, la sua diffusione è influenzata dall interazione tra sistema colturale e caratteristiche biologiche ed ecologiche della malerba interessata (es. dinamica di emergenza, competitività relativa di coltura e malerba, sistema riproduttivo, prolificità, longevità e metodo di dispersione dei semi, adattabilità - fitness). Un ruolo importante nell evoluzione della resistenza lo gioca l adattabilità relativa - generalmente chiamata fitness - dei biotipi resistenti e suscettibili. La fitness relativa di due biotipi viene calcolata come rapporto tra il loro contributo, in termini di progenie, alla generazione successiva. Tale contributo è rappresentato dal numero di semi prodotti dai due genotipi. Risulta intuitivo che, in assenza della pressione di selezione esercitata dall erbicida, la fitness relativa gioca un ruolo fondamentale nel determinare l evoluzione relativa dei biotipi resistenti e sensibili: se i biotipi resistenti hanno una fitness inferiore quelli sensibili torneranno gradualmente ad essere predominanti nella popolazione complessiva. I biotipi resistenti alle triazine non hanno mai costituito un grande problema agronomico anche perché la loro fitness è significativamente inferiore ai biotipi sensibili. Viceversa, è stato verificato che i biotipi resistenti agli inibitori dell ALS Meccanismo di azione degli erbicidi e meccanismo di resistenza L azione fitotossica degli erbicidi è imputabile alla capacità di interferire con i processi biochimici e fisiologici delle piante appartenenti alle loro specie-bersaglio, in altri termini le specie verso le quali l erbicida è attivo. Per meccanismo d azione si intende la lesione biochimica (es. l inibizione di un particolare enzima) o biofisica (es. l inibizione del trasporto elettronico a livello di fotosistema II - PSII) provocata dall erbicida; famiglie diverse di erbicidi possono avere lo stesso meccanismo d azione (es. arilossifenossipropionati - FOP - e cicloesenoni - DIM - agiscono entrambi inibendo l enzima acetil - coenzima A carbossilasi - ACCasi). Allo scopo di facilitare la scelta degli erbicidi per una corretta gestione delle resistenze, l HRAC (Herbicide Resistance Action Committee, Comitato d Azione sulla Resistenza agli Erbicidi - consultare il sito dell HRAC all indirizzo Internet http://www.plantprotection.org/hrac), in collaborazione con la WSSA (Weed Science Society of America, Società Americana di Malerbologia), ha raggruppato gli erbicidi in relazione al sito bersaglio degli erbicidi stessi, cioè al loro meccanismo d azione, attribuendo ad ogni raggruppamento una lettera dell alfabeto (A, B, C, ecc.; ad es. il gruppo A include i FOP e i DIM). Tale classificazione permette di programmare un corretto diserbo anche senza conoscere gli aspetti fisiologici e biochimici della relazione pianta-erbicida in quanto è sufficiente alternare e/o miscelare erbicidi con lettere diverse. 22 agronomica 5/2006

Dalle informazioni prodotte dalla ricerca, risulta abbastanza raro che un determinato biotipo sia resistente ad un solo erbicida; risulta inoltre evidente che un biotipo può acquisire resistenza anche nei confronti di un erbicida che non è mai stato usato su di esso. È così possibile che biotipi resistenti selezionati da un certo erbicida siano resistenti anche ad altri erbicidi aventi lo stesso meccanismo d azione dell erbicida selezionatore (es. popolazioni resistenti agli inibitori dell ALS utilizzati in risaia; Tabacchi et al., 2004), producendo un fenomeno chiamato resistenza incrociata. Normalmente, il meccanismo di resistenza è uno. Progredendo ulteriormente in gravità e quindi in difficoltà di gestione, si può infine verificare il caso della resistenza multipla, dove le popolazioni sono in grado di resistere contemporaneamente ad erbicidi aventi diverso meccanismo d azione (es. popolazioni di papavero resistenti ad inibitori dell ALS ed al 2,4-D; Sattin et al., 2006). In pratica, i principali meccanismi attraverso i quali le malerbe possono acquisire resistenza agli erbicidi sono riconducibili a: 1) insensibilità del sito d azione (chiamata anche target-site), prodotta da mutazioni naturali puntiformi nel gene che codifica per il sito bersaglio dell erbicida (tipicamente PSII, ALS, ACCasi). In genere, causa alti livelli di resistenza (espressi come fattore di resistenza = ED 50R /ED 50S dove ED 50R è la dose di erbicida che causa il 50% di danno nel biotopo resistente e ED 50S è la dose di erbicida che causa il 50% di danno nel biotopo sensibile - Figura 2) con fattori di resistenza spesso superiori a 100 e diffusa presenza di resistenza incrociata. Questo tipo di resistenza può evolvere anche in un tempo relativamente breve, corrispondente a 3-5 trattamenti con erbicidi aventi un bersaglio metabolico molto preciso. In genere questi biotipi vengono facilmente controllati da erbicidi con un diverso meccanismo d azione. Le poche informazioni sperimentali indicano che la frequenza iniziale di queste mutazioni spontanee nelle popolazioni originariamente sensibili varia: da 1 pianta su 10.000 fino a 1 pianta su un milione per l ALS e da 1 pianta su un milione fino ad 1 pianta su 1 miliardo per l ACCasi. Se pensiamo a quante piante di Lolium o di papavero si possono ritrovare in un ha, questi individui non sono poi così tanto rari! Da sottolineare che gli erbicidi non inducono mutazioni per sè, ma operano come agenti selezionatori di mutazioni naturali. 2) Esclusione o riduzione della concentrazione dell erbicida al sito d azione; nella maggior parte dei casi la pianta raggiunge tale effetto attraverso l aumento della capacità di detossificazione dell erbicida in composti non dannosi. In genere, la resistenza metabolica induce livelli di resistenza inferiori rispetto a quella targetsite (generalmente variabili tra 2-3 e 10) ed è più difficilmente gestibile in quanto i complessi enzimatici coinvolti nella detossificazione (es. monossigenasi P 450 e complesso del glutatione) sono in grado di attaccare classi di erbicidi diverse inducendo fenomeni di estesa resistenza multipla come nel caso del Lolium rigidum in Australia o dell Avena fatua in Canada (Powles e Shaner, 2001). Verosimilmente, la base genetica della resistenza metabolica è complessa. Dal punto di vista della resistenza, la stasi nell introduzione nel mercato di erbicidi con nuovi meccanismi d azione, la perdita significativa di p.a. in commercio dovuta al processo di ri-registrazione imposto dalla direttiva europea 91/414/EEC e l uso sempre più diffuso di erbicidi estremamente efficaci e con un sito d azione molto specifico (es. gli inibitori dell acetolattato sintetasi - ALS ed i graminicidi Trattamento di pre-emergenza su grano. inibitori dell ACCasi) ha aumentato le probabilità che si selezionino individui resistenti all interno delle popolazioni di malerbe. La situazione in Italia La resistenza agli erbicidi è apparsa con ritardo rispetto agli insetticidi e fungicidi. Il primo caso in assoluto fu riportato nel 1970 e riguardava una popolazione di Senecio vulgaris resistente alle triazine (Ryan, 1970) negli USA. Ora, la resistenza interessa centinaia di specie infestanti e quasi tutte le famiglie di erbicidi. In Italia la resistenza agli erbicidi è comparsa con ritardo rispetto agli altri paesi (Porceddu et al., 1997) ad agricoltura avanzata e, a tutt oggi, con poche eccezioni, la sua estensione è ancora piuttosto limitata. Tutti i soggetti devono però impegnarsi al fine di evitare, o quantomeno limitare, la selezione di nuovi casi e la diffusione di quelli già presenti perché la resistenza rappresenta un costo, talvolta anche elevato, sia per l agricoltore sia per l industria agro-chimica. I primi casi di resistenza agli erbicidi furono identificati tra la fine degli anni 70 e l inizio degli 80 e riguardavano tre specie infestanti il mais (Solanum nigrum, Amaranthus spp. e Chenopodium album) e resistenti all atrazina (Zanin et al., 1981). A seguito dei primi casi di resistenza scoperti in alcune malerbe del riso, e di fronte all esigenza di incrementare il livello di conoscenza e convogliare 23 agronomica 5/2006

erbacee Specie Anno segnalazione Numero popolazioni resistenti N pop. con resistenza multipla Erbicida o Gruppo di erbicidi Gruppo HRAC Colture interessate Amaranthus cruentus 1978 (*) - Atrazina C1 Mais Solanum nigrum 1978 (*) - Atrazina C1 Mais Regioni interessate Veneto, Friuli, Lombardia Veneto, Friuli, Lombardia Chenopodium album 1982 (*) - Atrazina C1 Mais Piemonte Avena sterilis 1992 Alisma plantago-aquatica Schoenoplectus mucronatus Lolium spp 1995 Papaver rhoeas 1998 51 18 16 Inib. ACCasi Inib. ALS A B Grano duro Puglia, Basilicata, Sicilia 1994 54 - Inib. ALS B Riso Piemonte, Lombardia 1995 68 - Inib. ALS B Riso Piemonte, Lombardia 49 12 Inib. ACCasi 12 Inib. ALS 26 11 6 Inib. ALS ormonici A B B O Grano duro Grano duro Toscana, Puglia, Umbria e Lazio Puglia, Lazio, Umbria, Toscana, Basilicata Sicilia Phalaris paradoxa 1998 12 - Inib. ACCasi A Grano duro Lazio, Puglia, Marche Amaranthus retroflexus 1999 1 - Terbutilazina, Metamitron Cyperus difformis 2000 20 - Inib. ALS B Riso Echinochloa crus-galli 2000 6 1 Propanile quinclorac C1 Mais Veneto C2 O Riso Piemonte, Lombardia, Veneto e Emilia Romagna Piemonte, Lombardia e Toscana Amaranthus retroflexus 2003 1 - Inib. ALS B Soia Friuli (*) A metà degli anni 80 le popolazioni resistenti di queste tre specie coprivano circa il 10% della superficie maidicola italiana (Cantele et al., 1985) Tab. 1 Cronistoria delle specie resistenti in Italia. Per ogni specie sono indicati l anno di comparsa della resistenza, il numero di popolazioni resistenti e tra queste quelle resistenti multiple, gli erbicidi o i gruppi di erbicidi coinvolti nella resistenza, il loro gruppo HRAC, le colture e le regioni interessate. agli operatori del settore un informazione veloce, efficace, completa e condivisa, nel 1997 si costituì il Gruppo Italiano di lavoro sulla Resistenza agli Erbicidi (GIRE). Il gruppo è costituito da rappresentanti delle Società agro-chimiche aventi principi attivi interessati direttamente od indirettamente dai fenomeni di resistenza e da personale del mondo accademico, della ricerca e della divulgazione tecnica. In questi nove anni il GIRE ha condotto un intensa opera di monitoraggio, ricerca ed informazione sulla resistenza agli erbicidi. Finora sono stati identificati 15 biotipi resistenti, che coinvolgono 12 specie infestanti e 15 regioni (Tab. 1). Oltre ai vecchi casi di resistenza all atrazina, che non hanno causato grandi problemi agronomici perché facilmente controllabili con erbicidi aventi un meccanismo d azione diverso dalle triazine, due sono i sistemi colturali (caratterizzati da ridotta diversità La barra a flusso d aria ottimizza la distribuzione dei principi attivi. 24 agronomica 5/2006

nello spazio e nel tempo) principalmente coinvolti, il riso (si stimano più di 40.000 ha interessati) ed il grano duro; anche se le stime in quest ultimo caso sono difficili, si pensa che alcune decine di migliaia di ettari di grano duro siano infestate da popolazioni resistenti. Nel riso i casi più diffusi sono in ordine decrescente: Schoenoplectus (Scirpus) mucronatus, Cyperus difformis e Alisma plantago-aquatica resistenti agli inibitori dell ALS; sono state poi ritrovate alcune popolazioni di giavone rosso (Echinochloa crus-galli) resistenti al propanile (Tabacchi et al., 2004). Nel grano duro i casi più diffusi sono Lolium spp. (principalmente nel nord del Lazio, nella parte centro occidentale e meridionale della Toscana, nella parte occidentale dell Umbria ed alcuni casi anche in Puglia), Avena sterilis (principalmente nelle province di Foggia e Bari, con alcuni casi anche nella Sicilia centro-occidentale) resistenti agli inibitori dell ACCasi (Sattin et al., 2001). Alcuni casi di entrambe le specie sono risultati affetti da resistenza multipla alle solfoniluree (Campagna et al., 2006). Inoltre, 26 popolazioni di papavero (Papaver rhoeas) sono state confermate resistenti agli inibitori dell ALS (zona a nord di Roma, Sicilia sud-occidentale e province di Foggia, Bari e Potenza), con alcune popolazioni che presentano resistenza multipla al 2,4-D (Sattin et al., 2006). In un appezzamento di soia del Friuli occidentale, è stato recentemente scoperto anche un biotipo di Amaranthus retroflexus resistente agli inibitori dell ALS (imidazolinoni e solfoniluree). Pur non avendo ancora un impatto pratico, il ritrovamento di questa popolazione suona come un campanello d allarme per le colture primaverili-estive (mais e soia) del nord dove l impiego degli inibitori dell ALS è sempre più esteso. Preservare accuratamente l efficacia degli erbicidi Numerosissime esperienze hanno dimostrato che l uso ripetuto di erbicidi aventi lo stesso meccanismo d azione, specialmente quelli con un sito d azione molto specifico, e la standardizzazione della tecnica colturale Bibliografia Campagna C., Collavo A., Innocenti M., Sattin M., 2006. Evoluzione e gestione della resistenza ai graminicidi in Lolium spp. Atti Giornate Fitopatologiche 2006, Rimini, 1, 329-336. Catizone P., Zanin G. (coordinatori), 2001. Malerbologia. Patron Editore, Bologna. Cantele A., Zanin G., Zuin M.C., 1985. Resistenza cloroplastica alle triazine: attuale stensione del fenomeno e prospettive. L Informatore Agrario, 41(9), 153-168. Casagrandi M., Allegri A., Marzocchi L., 2001. Diserbo - Strategie operative. Calderoni Editore, Bologna. LeBaron H.M., Gressel J. (coordinatori), 1982. Herbicide resistance in plants. John Wiley &Sons, USA. Montemurro P., Viggiani P., 2004. Le nuove specie infestanti delle colture a ciclo autunno-vernino e le modalità per il loro controllo. Atti XIV Convegno SIRFI Le attuali problematiche delle erbe infestanti: il ruolo del contoterzismo, Cremona, 30 gennaio 2004, 1-45. Orson J., 1999. Cost to farmers of herbicide resistance. Weed Technology 13, 607-611. Porceddu E., Sattin M., Zanin G., 1997. Herbicide resistance in Italy: evolution and current situation. Agricoltura Mediterranea, 127, 97-105. Powles S.B., Shaner D.L. (Editors), 2001. Herbicide resistance and world grain. CRC Press, Boca Raton, USA. Ryan G.F., 1970. Resistance of common groundsel to simazine and atrazine. Weed Science, 18, 614-616. Sattin M., Gasparetto M.A., Campagna C., 2001. Situation and management of Avena sterilis ssp ludoviciana and Phalaris paradoxa resistant to ACCase inhibitors in Italy. Proc. British Crop Protection Conference - Weeds, Brighton, 755-562. nello spazio e nel tempo favoriscono la selezione di popolazioni resistenti agli erbicidi stessi. È pertanto necessario prestare una grande attenzione ai sistemi colturali caratterizzati da una limitata diversità come sono le monosuccessioni (es. riso ed anche grano e mais in alcune delle loro zone di coltivazione). Altrettanta attenzione deve essere rivolta alle rotazioni strette dove non vi è alternanza di erbicidi con meccanismi d azione diversi per il controllo delle medesime malerbe ed alle situazioni dove viene fatto un largo uso di minime lavorazioni e di erbicidi con una lunga attività residuale. La gestione di strumenti sofisticati e sempre più costosi come gli erbicidi riveste un ruolo importante per tutti gli operatori del settore ed è interesse comune preservarne l efficacia più a lungo possibile attraverso comportamenti responsabili. Sattin M., Campagna C., Dalla Valle N., Fornaia L., Guardone A., Magnani D., Sbriscia C., Scarabel L., Tabacchi M., Tracchi G., Zanin G., 2006. L evoluzione della resistenza del papavero agli erbicidi. L Informatore Agrario, 21, 71-76. Tabacchi M., Scarabel L., Sattin M., 2004. Herbicide resistance in Italian rice crops: a late-developing but fast-evolving story. Proceedings of the Conference Challenges and opportunities for sustainable rice-based production systems, 227-238. Urbano J.M., Borrego A., Torres V., Calderon S., Barnes J., 2005. Screening for biotypes of Conyza bonariensis resistant to glyphosate in Southern Spain. Proceedings of 13th EWRS Symposium, CD, Session 7. Zanin g., Mosca G., Catione P., 1992. Profile of the potential flora in maize fields of the Po valley. Weed Research, 32, 407-418. Zanin G., Vecchio V., Gasquez J., 1981. Indagini sperimentali su popolazioni di dicotiledoni resistenti all atrazina. Rivista di Agronomia XV, 196-207. SUMMARY The use of a.i. for weed control is world wide. Positive consequences in terms of increasing yield and income, are balanced by a strong environmental impact and pressure on resistant bio-types. KEY WORDS weeds, resistance, herbicides, weed evolution 25 agronomica 5/2006