I granchi violinisti I granchi violinisti maschi per corteggiare le femmine sventolano la loro chela maggiore e stridulano. Per contro, le femmine usano molti caratteri per scegliere un maschio con cui accoppiarsi; infatti la scelta avviene step-by-step: avvicinamento alla tana, valutazione del maschio e della sua esibizione, valutazione della qualità della tana. Se uno solo di questi requisiti non è soddisfatto, la ricerca continua. Inoltre i maschi di alcune specie costruiscono anche delle particolari strutture che attraggono le femmine. In questo lavoro abbiamo esaminato alcuni aspetti dell'evoluzione di questi ornamenti.
Uca spp. (Ocypodidae, Brachyura) Piccoli granchi semi-terrestri Habitat: spiagge, lagune, mangrovieti Distribuzione pantropicale Eterochelia
La chela Chela maggiore usata nei combattimenti tra M (difesa/furto tana) e nel corteggiamento delle F ARMA+ORNAMENTO Può essere sia la destra che la sinistra Più difficile det vincitore se M della stessa mano (Perez et al. 2015) Costosa da produrre e muovere: fino a metà del peso corporeo Chela minore usata per scavare tana e per nutrirsi (detritivori)
Riproduzione Quando la F è pronta per accoppiarsi, esce dalla sua tana, esamina molti M e ne ispeziona la tana Quando ne trova una adeguata, segue il M dentro la sua tana, dove si accoppia e resta ad incubare le uova sotto l'addome per 2 sett Il M dopo 1 g esce dalla tana, la risigilla e se ne cerca un'altra Rilascio delle uova è sincronizzato con l'alta marea (Spring Tide) Strategia alternativa: costringere la F a accoppiarsi fuori dalla tana, senza corteggiamento
Scelta del partner Dimensione chela correlate larghezza tana All'inizio del periodo ripr. F scelgono M più grandi, con tane più larghe in modo da incubare le uova a T più basse Alla fine del periodo ripr. F scelgono M più piccoli, che hanno tane più strette, così da incubare le uova a T maggiori, accelerandone lo sviluppo Scelta femminile modificata per sincronizzare rilascio delle uova
Scelta sulla chela F scelgono M in base a grandezza chela (part. lunghezza) e qualità display (part. h waving) (Perez et al. 2012) Costoso portare la chela in alto -> solo M in forma possono farlo Chela grande: più pesante Fare chela grande e leggera? NO, funziona peggio come arma TRADE OFF tra 2 caratteri selezionati da F
Meccanica chela Meccanica ottimale per combattere e per claw waving non coincidono Bandiera ottimale: grande e leggera, per minimizzare costi waving Arma ottimale: corta e pesante, per massimizzare vantaggio meccanico TRADE OFF tra 2 caratteri selezionati da M e F Specie con buone armi, specie con buone bandiere, a seconda della pressione della competizione tra M e della selezione delle F
Claw waving Segnale specie-specifico Segnale onesto di qualità/salute del maschio
Segnale onesto. O no? Leptochele stessa forma e dimensione brachichele Minor forza di chiusura e di trazione Avvantaggiati quando aggressori, non quando aggrediti. Vantaggio anche con F?
Pillar/ hood/ semi-domi Alcuni maschi di alcune specie Distrutti dall'alta marea
Funzione struttura Segnale specie-specifico? FORSE Indica qualità tana? NO Correlato benefici materiali? NO Correlato dimensioni M? SOLO ALCUNE SPP Amplifica stridulazione? NO Serve a tappare la tana? NO Aiuta nella difesa della tana? FORSE Aiuta il M a ritrovare la tana? SEMBRA DI SI'
Amplifica segnale visivo? Ocypode sp.
Problema Durante corteggiamento F preferiscono tane con pillar a tane senza Una volta avvicinate stessa P di accoppiarsi con M con e senza pillar Costruzione pillar energeticamente poco costosa: meno di 10', costo costruzione << costo waving Ma costi accessori: tana resa più evidente a predatori e competitori (M e F non ricettive)
Ipotesi Rende M più attraente, ma stessa P di accoppiamento... Rende tana più visibile alle F F si avvicinano di più a tane con pillar anche quando scappano da predatore (zimbello) (anche in spp che non costruiscono!) -> TRAPPOLA SENSORIALE
Rimozione hood
Aggiunta hood
Perché tutti i M non costruiscono ogni giorno? Nonostante i benefici, ogni giorno meno della metà dei M costruisce 1) troppi pillar/troppo densi diminuiscono efficacia? NO: n pillar dir. prop. densità M, aggiunta di mdelli non influisce sul comportamento di costruzione 2) strategie distinte o differenze con età? NON RIGIDAMENTE e FORSE: M marcati mostrano che alcuni non costruiscono, e anche quelli che costruiscono non lo fanno tutti i giorni in cui sono attivi 3) costi? IN PARTE: M costruttori passano tempo a mangiare e + tempo a corteggiare dei non costruttori -> lo fanno solo M ben nutriti che se lo possono permettere. Cibo supplementare: n pillar raddoppia, ma % costruttori è la stessa -> costruiscono di più i soliti costruttori
Distruzione hood (Muramatsu 2009) Costo: solo chi si può permettere di difendere tana costruisce n F in cerca di partner, quindi i benefici della struttura, diminuiscono col tempo, mentre i costi rimangono costanti
Segnale onesto low cost! Costruzione: costo basso Solo M in forma costruiscono -> claw waving, difesa tana
Trappola sensoriale?
LEK? (Croll & McClintock 2000) = aggregazione di M che difendono una piccola area dove fanno un display per attrarre le F Granchi: aggregazioni M adulti in aree non vegetate (> rischio predazione, > visibilità) Granulometria (scavare tana) e contenuto organico (risorse) simili in aree vegetate e non Aree aperte: > M/F, > Ad/Juv, > % corteggiamento rispetto aree coperte Tuttavia: tana = risorsa
DOMANDE?
Bibliografia Backwell et al. 1995. Pillar building in the fiddler crab Uca beebei: evidence for a conditiondependent ornament. Behavioral Ecology and Sociobiology 36.3: 185-192 Backwell et al. 2000. Dishonest signalling in a fiddler crab. Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences 267.1444: 719-724 Croll & McClintock 2000. An evaluation of lekking behavior in the fiddler crab Uca spp. Journal of experimental marine biology and ecology 254.1: 109-121 Christy et al. 2002. Sexual selection for structure building by courting male fiddler crabs: an experimental study of behavioral mechanisms. Behavioral Ecology 13.3: 366-374 Christy et al. 2003. Attractiveness of sand hoods built by courting male fiddler crabs, Uca musica: test of a sensory trap hypothesis. Animal Behaviour 66.1: 89-94 Reaney & Backwell 2007. Temporal constraints and female preference for burrow width in the fiddler crab, Uca mjoebergi. Behavioral Ecology and Sociobiology, 61.10: 1515-1521 Muramatsu 2009. To build or not to build or to destroy burrow hoods in a population of Uca lactea. Journal of Crustacean Biology 29.3: 290-292 Perez et al. 2012. The evolution of waving displays in fiddler crabs (Uca spp., Crustacea: Ocypodidae). Biological Journal of the Linnean Society 106.2: 307-315 Swanson et al. 2013. Evolutionary variation in the mechanics of fiddler crab claws. BMC evolutionary biology 13.1: 1 Perez et al. 2015. Handedness in fiddler crab fights. Animal Behaviour, 2015, 110: 99-104