Selezione sessuale a.a Dr. Manuela Pinzari

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1 Selezione sessuale a.a Dr. Manuela Pinzari

2 Selezione Naturale Gli individui con caratteri vantaggiosi per la sopravvivenza hanno una maggiore probabilità di lasciare discendenti che propagheranno quei caratteri Vi sono caratteri che sfuggono alla teoria di della sopravvivenza del più adatto formulata da Darwin.

3 Come si spiegano?

4 Come si spiegano? La vista di una piuma della coda di un pavone, ogni volta che la guardo, mi fa star male! (Darwin 1887, II, p.296)

5 Aspetti generali Selezione sessuale Le differenze tra i due sessi e la presenza di caratteristiche apparentemente non vantaggiose in termini di sopravvivenza sono dovute alla selezione sessuale la selezione sessuale NON si basa sulla diversa capacità degli individui di sopravvivere, ma sul loro diverso successo nella riproduzione sessuale.

6 Selezione sessuale NIENT ALTRO CHE SELEZIONE NATURALE? Tuttavia per quasi un secolo la maggior parte delle ricerche sulla selezione sessuale cercarono di demolire la teoria darwiniana per affidarsi a quella più sobria della selezione naturale L idea della scelta femminile come forza selettiva non piaceva! Wallace fu uno dei demolitori della Teoria della selezione sessuale di Darwin Alfred Russel Wallace

7 Selezione sessuale NIENT ALTRO CHE SELEZIONE NATURALE? Wallace tentò di spiegare in modo adattativo suoni e colori ed ornamenti negli organismi viventi riconducendoli a due categorie darwiniane, protezione (criptismo, aposematismo) e riconoscimento (specie, socialità) Egli si dedicò allo studio del dimorfismo sessuale arrivando a produrre la «Teoria fisiologica della colorazione appariscente»

8 Selezione sessuale NIENT ALTRO CHE SELEZIONE NATURALE? Lo stato multicolore sarebbe «normale», ma la selezione naturale lo impedisce producendo colorazioni sobrie (femmine) le colorazioni sobrie delle femmine selezionate per sottrarsi ai predatori e vistose per comunicare inappetibilità le strutture ornamentali dei maschi sono dovute a momenti di accentuata attività fisiologica (es. uccelli dl paradiso piumaggi sul petto = muscolo pettorale più attivo) quindi un effetto fisiologico collaterale, neutro e prodotto senza una selezione diretta!

9 Selezione sessuale MA LE ESIBIZIONI MASCHILI? COME SI SPIEGA LA LORO ESISTENZA? Maratus sp. (Ragno Pavone)

10 Aspetti generali Selezione sessuale TEORIA DELLA SELEZIONE SESSUALE la S.S. è un processo evolutivo determinato dalla competizione sessuale, cioè dalla lotta per la riproduzione tra individui di un sesso (gen. maschi) per il possesso dell altro sesso (gen. femmine). è un processo che favorisce caratteri che migliorano 1. la capacità individuale di competere per l accesso all altro sesso 2. la capacità di attrarlo anche nel caso in cui quei caratteri riducessero la probabilità di sopravvivenza.

11 Selezione sessuale SELEZIONE SESSUALE implica una scelta a opera del partner (gen femmina) la scelta determina tassi differenziali di riproduzione a favore di individui che posseggono il carattere preferito e che differiscono geneticamente sotto questo aspetto da altri membri del loro sesso anche i criteri di scelta vengono trasmessi alla progenie

12 Aspetti generali Selezione sessuale Perché maschi e femmine sono spesso così diversi dal punto di vista morfologico e comportamentale? Quali sono le pressioni selettive che agiscono su queste differenze? Alla base di tutte le differenze tra i due sessi esistono: ASIMMETRIE TRA I DUE SESSI 1. gameti (Anisogamia) 2. successo riproduttivo 3. investimento parentale

13 Aspetti generali Selezione sessuale 1 GAMETI (ANISOGAMIA) Uova: poche, grandi, energeticamente dispendiose, immobili Spermatozoi: molti, piccoli, molto economici, mobili

14 Aspetti generali Selezione sessuale 1 GAMETI (ANISOGAMIA) Malurus cyaneus Un uovo è pari al 15-30% della massa corporea della femmina Un M pesa circa 14 gr e può avere 8 miliardi di spermatozoi alla volta Una donna produce circa 400 uova che si possono sviluppare in ovuli maturi Un uomo produce circa 350 milioni di spermatozoi per eiaculato Potrebbe fecondare tutte le donne del mondo! Il tasso potenziale di riproduzione è maggiore per i maschi che per le femmine

15 Aspetti generali Selezione sessuale 2 - SUCCESSO RIPRODUTTIVO NEI DUE SESSI La differenza esistente fra i sessi in dimensioni e numero dei gameti prodotti per generare una prole può essere espressa in diversità nel successo riproduttivo FEMMINE il successo riproduttivo è limitato dal n di UOVA, che riescono a produrre (limiti fisiologici e di risorse) e non dal n di maschi con cui si accoppiano. MASCHI, è limitato dal N di FF che riescono a trovare e a fertilizzare.

16 Aspetti generali Selezione sessuale 2 - SUCCESSO RIPRODUTTIVO NEI DUE SESSI Drosophila melanogaster Bateman (1948) Il successo riproduttivo dei maschi e delle femmine è differente, in particolare il numero di uova fecondate dal maschio è direttamente proporzionale al numero di partner, mentre per la femmina non è così, sia numero di uova che figli dati alla luce non cambiano se si accoppiano con più maschi.

17 Aspetti generali Selezione sessuale 3 - INVESTIMENTO PARENTALE La differenza esistente fra i sessi in dimensioni e numero dei gameti prodotti per generare una prole può essere espressa in diversità in investimento parentale Qualsiasi tipo di energia e sforzo per la crescita dei figli (Trivers 1972) i gameti sono solo parte dell investimento nella prole in molti animali il comportamento parentale come la nutrizione e la difesa dei figli contribuisce alla sopravvivenza dei figli.

18 Aspetti generali Selezione sessuale 3 - INVESTIMENTO PARENTALE Comportamento parentale come la nutrizione e la difesa dei figli contribuisce alla sopravvivenza dei figli.

19 Aspetti generali Selezione sessuale 3 - INVESTIMENTO PARENTALE (Trivers 1972) In una specie, quando uno dei due sessi investe più dell altro nelle cure parentali: gli individui del sesso che investe di più tenderanno ad essere più selettivi gli individui del sesso che investe meno competeranno tra loro e spenderanno più energie nel corteggiamento dell altro sesso Gen. le femmine investono più dei maschi nelle cure parentali; Esse rappresentano la risorsa limitata per la quale i maschi competono per accedervi.

20 Aspetti generali 3 - Investimento parentale Selezione sessuale INVERSIONE DEI RUOLI SESSUALI Jacana Jacana jacana Piro piro macchiato Actitis macularius Pesce ago Syngnathus typhle Hippocampus Falaropo beccosottile Phalaropus lobatus

21 Aspetti generali Gameti Successo riproduttivo Selezione sessuale DIFFERENZE TRA I DUE SESSI Investimento parentale pochi gameti grandi e poco mobili n di uova alto female choice molti gameti piccoli e mobili n di accoppiamenti basso male-male competition

22 Aspetti generali Selezione sessuale SELEZIONE SESSUALE La competizione sessuale si realizza attraverso due meccanismi: s.intra-sessuale: lotta diretta tra individui dello stesso sesso evoluzione di particolari caratteristiche per la competizione per l accesso all altro sesso s.inter-sessuale: lotta indiretta tra individui dello stesso sesso con scelta attiva del partner da parte dell altro sesso evoluzione di particolari caratteristiche nei membri di un sesso per attrarre l altro I due tipi di selezione possono agire contemporaneamente.

23 SELEZIONE INTRASESSUALE Contesti agonistici tra i rivali evoluzione di caratteri morfologici legati ad un più alto successo agonistico - riproduttivo Mirounga leonina Lucanus sp. Cervus elaphus Diptera, Diopsidae

24 SELEZIONE INTRASESSUALE Può portare a DIMORFISMO SESSUALE MAGGIORE nelle specie dove il maschio può monopolizzare molte femmine (poliginia, per es. sistema ad harem) MINORE dove il maschio è limitato ad una femmina (monogamia) per stagione riproduttiva Costo energetico elevato FOCHE ed in altri pinnipedi. Il successo riproduttivo e l investimento nelle dimensioni corporee dei maschi risultano direttamente correlate Alexander et., 1979

25 SELEZIONE INTRASESSUALE Può portare a DIMORFISMO SESSUALE MAGGIORE nelle specie con cure monoparentali della prole ASSENTE, laddove le cure della sono biparentali Fam. Paradiseidae Uccelli del paradiso

26 SELEZIONE INTRASESSUALE La competizione per i partner sessuali può esprimersi in modi molto più sottili di una semplice scazzottata! Può portare a caratteri in grado di aumentare l efficienza nell accumulo di riserve energetiche, per resistere alla fatica, o rimanere riproduttivamente attivi per la gran parte della stagione degli accoppiamenti. LOTTA DI RESISTENZA Madsen et al Vipera aspis Maggiore è la distanza percorsa dai maschi in una stagione riproduttiva, maggiore è il loro successo riproduttivo

27 SELEZIONE INTRASESSUALE Ricerca random della femmina sviluppo di organi sensoriali e locomotori che migliorino l efficienza della ricerca Saturnia pavonia maschio Antenna pettinata femmina FF rimangono ferme e lanciano ed emettono feromoni. MM recepiscono anche a km di distanza

28 SELEZIONE INTRASESSUALE Porta all evoluzione di comportamenti usati nella Competizione spermatica o Guardia alla compagna (Mate-guarding) 1. riduzione dei costi: meno femmine da fecondare 2. benefici: uso esclusivo dello sperma del maschio che sorveglia la femmina o Tappo copulatorio (Mating plug), previene accoppiamenti con altri maschi nell immediato Argia vivida Parnassius apollo Spermophilus richardsonii

29 Selezione sessuale SELEZIONE INTER-SESSUALE evoluzione di particolari caratteristiche nei membri di un sesso per attrarre l altro. implica una scelta del partner Mate choice (scelta del partner) Pre-copula, scelta e rifiuto del partner da parte della femmina sviluppo nel maschio di caratteri comportamentali e fisici che attraggono la femmina Cryptic female choice (scelta femminile criptica) Post-copula, scelta femminile tra diversi maschi con cui ha copulato sviluppo nella femmina di sensori per capire la bontà del maschio

30 SELEZIONE INTER-SESSUALE MATE CHOICE (SCELTA DEL PARTNER) Perché una femmina sceglie un partner invece di un altro? Che benefici ottiene discriminando tra i vari pretendenti? Benefici immediati diretti = fitness F Effetti diretti sulla produzione di progenie Vantaggio sulla fecondità Cibo Cure parentali Un buon territorio per le risorse Benefici genetici Caratteristiche passate alla progenie indiretti = fitness della progenie

31 Selezione inter-sessuale MATE CHOICE (SCELTA DEL PARTNER) Benefici immediati (effetti diretti sulla produzione di progenie=fitness) i maschi offrono alle femmine risorse o prestazioni di cure parentali aumentandone la sopravvivenza ed il futuro successo riproduttivo i maschi fanno in modo che il proprio aspetto o comportamento possa segnalare la loro capacità ad erogare tali beni per essere scelti le FF scelgono i MM sulla base del loro aspetto! I criteri di scelta e i caratteri selezionati dalle FF variano da specie a specie

32 Benefici immediati Selezione inter-sessuale Doni nuziali vantaggio sulla fecondità In molte specie la spermatofora contiene oltre agli spermatozoi molti nutrienti Requena verticalis Simmons, 1990 I MM attaccano spermatofore alle aperture gentitali delle FF, che le mangiano dopo la copula, nel frattempo lo sperma viene trasferito nella apertura genitale femminile. Le FF, mangiata la spermatofora (linee nere), sono in grado di produrre (A) una massa totale di uova maggiore, (B) più uova e (C) uova più pesanti di quanto avrebbero fatto non mangiandola (linee grigie). Ephippiger sp. Gwynne, 1981

33 Benefici immediati Selezione inter-sessuale Doni nuziali vantaggio sulla fecondità In molte specie la spermatofora contiene oltre agli spermatozoi molti nutrienti Requena verticalis Simmons, 1990 spermatofora consta di 2 ampolle (1, nutrimento, 2 spermatozoi) la F si ciba della prima, mentre l altra la feconda maggiori dimensioni della 1 ampolla, più tempo per fecondare le uova Costo per il M male choice F grande, più uova fecondate Ephippiger sp. Gwynne, 1981

34 Benefici immediati Selezione inter-sessuale DONI NUZIALI - CIBO Female choice - nel Mecottero Hylobittacus apicalis Thornhill 1976 Il M porta alla F come dono nuziale una preda che può essere di diverse dimensioni; durante l accoppiamento la F si nutre della preda La durata della copula è proporzionale alla dimensione della preda La durata della copula è proporzionale al numero di spermatozoi passati Le femmine scelgono di accoppiarsi con i maschi che portano i doni più grandi

35 Benefici immediati Doni nuziali cibo Selezione inter-sessuale Il maschio si dà in pasto alla femmina o o o o La copula termina con la morte del maschio M = apporto energetico per F più uova Maschio non ha buone possibilità di trovare altre FF e non deve contribuire alle cure parentali M successo riproduttivo maggiore dandosi in pasto alla femmina Mantis religiosa Stenopelmatus sp. Saga pedo Araneus diadematus Parabuthus pallidus

36 Benefici immediati Territorio ed altre risorse Selezione inter-sessuale Rana toro MM più grandi sono capaci di difendere territori migliori dove le FF depongono le uova e gli embrioni hanno mortalità più bassa

37 Benefici genetici Selezione inter-sessuale MATE CHOICE (SCELTA DEL PARTNER) Benefici immediati diretti = fitness F Effetti diretti sulla produzione di progenie Vantaggio sulla fecondità Cibo Cure parentali Un buon territorio per le risorse Benefici genetici Caratteristiche passate alla progenie indiretti = fitness della progenie In alcune specie i maschi non fanno nulla di utile per le femmine o per la prole, ma forniscono i loro geni con lo sperma! LE FEMMINE SU QUALE BASE SCELGONO I LORO PARTNER?

38 Benefici genetici Selezione inter-sessuale Runaway selection Ronald Fisher ( ) Statista inglese Biologo evoluzionista Genetista Nel 1930 fu proposta da Fisher la teoria della selezione rapidissima (runaway selection, runaway = sfuggire al controllo ) Le FF che operano una determinata scelta godono di una differente sorta di beneficio genetico Il vantaggio di una F esigente consiste nell avere geni che indurranno le figlie a preferire maschi più attraenti e doteranno i figli di attributi che verranno preferiti dalla maggior parte delle FF

39 Benefici genetici RUNAWAY SELECTION Selezione inter-sessuale - I tratti maschili esagerati vengono selezionati sessualmente perchè rendono i maschi più attraenti per le femmine. - In presenza di variazione genetica, un tratto maschile comporta un vantaggio (ma non necessariamente per sopravvivenza) - Il tratto maschile esagerato è ereditario Fase 1 - Le femmine scelgono i MM con il carattere esagerato - La preferenza femminile per quel tratto esagerato è ereditaria - La prole eredita sia il tratto esagerato che la preferenza femminile per quel tratto diffusione di gene tratto maschile e gene preferenza femminile

40 Benefici genetici RUNAWAY SELECTION Selezione inter-sessuale Fase 2 - i MM con il tratto maschile esagerato sono favoriti dal loro più alto successo riproduttivo, per cui il tratto viene ancora più esagerato feedback esplosivo con rapidissima diffusione dei due geni correlati, gene tratto maschile e gene preferenza femminile. L evoluzione del tratto sfugge al controllo e continua ad aumentare fino a che la sua esagerazione determina un aumento di mortalità dei maschi super dotati che supera il loro successo riproduttivo; la selezione naturale interviene limitando la sua evoluzione.

41 Benefici genetici Selezione inter-sessuale SCELTA FEMMINILE E CARATTERISTICHE DEL MASCHIO Femmina :coda di 7 cm Maschio: fino a 50 cm Uccello vedova Euplectes progne prima Poliginia (più FF, no cure parentali) I MM esibiscono la loro coda in territori Le FF scelgono i MM con le code allungate dopo (Andersson 1982)

42 Benefici genetici Selezione inter-sessuale RUNAWAY SELECTION (NEGLI UCCELLI VEDOVA) l evoluzione del tratto maschile coda lunga sfugge al controllo. La coda cresce anche se diminuisce inizialmente la sopravvivenza del portatore. La crescita termina quando il costo in sopravvivenza supera il guadagno in successo riproduttivo

43 Benefici genetici Selezione inter-sessuale TEORIA DELL HANDICAP (TEORIA DEI BUONI GENI ) Amotz Zahavi Evoluzionista israeliano Il tratto maschile elaborato rappresenta un handicap per il M ed è costoso I MM che lo esibiscono danno prova della propria qualità fisica (segnale onesto), dimostrando di poter sopravvivere nonostante l handicap La preferenza femminile per il tratto maschile esagerato indica una selezione per i maschi di alta qualità (buoni geni)

44 Benefici genetici Selezione inter-sessuale TEORIA DEL COMPAGNO SANO William Hamilton ( ) (Hamilton & Zuk 1982) Marlene Zuk Display maschili esagerati sono indicatori attendibili della resistenza genetica alle malattie Solo i MM senza malattie possono esprimere al max il display sessuale Le FF scelgono i MM con i display esagerati perchè indicatori dell assenza della malattia (compagno sano)

45 Benefici genetici Teoria del compagno sano Selezione inter-sessuale Monogami MM con penne timoniere esterne lunghe MM con coda più lunga si accoppiano prima Hirundo rustica Acari parassitano i nidi di rondine, anche per nido Esperimenti rimozione-introduzione parassiti nel nido parassiti responsabili di crescita ridotta dei piccoli e aumento mortalità 1. FF preferiscono MM con ornamento 2. Parassiti riducono il successo riproduttivo dei genitori (Möller 1988, 1989, 1990)

46 Benefici genetici Teoria del compagno sano Selezione inter-sessuale Esiste un ampia variazione tra gli individui nel numero di parassiti Hirundo rustica 3. Resistenza ai parassiti si trasmette geneticamente Esperimenti di trasferimento di piccoli tra diversi nidi con livelli di parassiti diversi i piccoli mantenevano la stessa capacità di resistere ai parassiti tipica del padre. (Möller 1988, 1989, 1990) il numero di parassiti presenti nel M padre è correlato con il n di parassiti sui figli allevati in altri nidi

47 Benefici genetici Selezione inter-sessuale Teoria del compagno sano Hirundo rustica Mediante esperimenti di trasferimento di piccoli tra diversi nidi con livelli di parassiti diversi M. dimostrò che i figli dei MM con ornamento «code lunghe» hanno meno parassiti 4. Coda lunga è un segnale della resistenza ai parassiti

48 Benefici genetici Selezione inter-sessuale MODELLI A CONFRONTO Runaway selection (Fisher 1930, Lande 1981) - Il tratto M può non essere correlato con le caratteristiche fisiche del M, lo rende solo più attraente - Tratto M e preferenza F sono geneticamente correlati, covariano nella popolazione Handicap principle (Zahavi 1975) - Il tratto M è correlato con le caratteristiche fisiche del M - Il tratto è costoso ed onesto - Solo i MM di alta qualità possono presentare il tratto Resistenza ai parassiti (Hamilton & Zuk 1982) - Il tratto M è correlato alla capacità di resistenza ai parassiti - Il tratto è costoso ed onesto - Il tratto è correlato solo alla resistenza ai parassiti ed esprime alta qualità

49 SELEZIONE INTER-SESSUALE Mate choice (scelta del partner) La competizione sessuale non si limita alla conquista del partner riproduttivo, ma in molte specie continua anche dopo l accoppiamento (post-copula) Cryptic female choice (scelta femminile criptica) Post-copula, scelta femminile tra diversi maschi con cui ha copulato sviluppo nella femmina di sensori per capire la bontà del maschio la F mette in atto meccanismi postcopulatori per influenzare l esito della competizione spermatica e sbilanciare la paternità della prole in favore di un determinato maschio

50 Benefici genetici Selezione inter-sessuale CRYPTIC FEMALE CHOICE (SCELTA FEMMINILE CRIPTICA) Scelta femminile criptica, «strategie alternative per mandare a monte i piani del tuo amante» Nella fase pre-copula, le scelte vengono prese tenendo conto di un ampia varietà di segnali maschili (colore, dimensioni, feromoni, danze, canti, etc.) rilevati dalla femmina grazie a vista, udito ed olfatto. Post-copula, in cui i segnali maschili usati sono diversi, così come lo sono gli organi di senso femminili, e si spostano nei/sui genitali dei partner Avviene tra diversi maschi con cui la F ha copulato Criptica perché la scelta avviene all interno del corpo della femmina e quindi non visibile all occhio del maschio

51 Benefici genetici Selezione inter-sessuale CRYPTIC FEMALE CHOICE (SCELTA FEMMINILE CRIPTICA) I biologi hanno scoperto che in molti animali il sistema riproduttivo femminile è provvisto di un «sistema di valvole» il cui funzionamento è sottoposto a «discrezione della femmina» Inseminazione non coincide con fecondazione

52 Benefici genetici Selezione inter-sessuale CRYPTIC FEMALE CHOICE (SCELTA FEMMINILE CRIPTICA) SFC si verifica in specie promiscue, come in Gallus domesticus MM dominanti, MM subordinati, FF FF preferiscono copulare con MM dominanti (cibo in corteggiamento, vigilanza predatori, protezione subordinati) Tuttavia essendo i MM più grandi delle FF MM subordinati possono forzare la copula 1. FF sollecitano copule con i Le FF possono influenzare l esito della competizione spermatica e sbilanciare la paternità delle uova in favore di un determinato maschio Gallus gallus domesticus dominanti 2. FF resistono a copule soprattutto con subordinati 3. FF espellono immediatamente lo sperma dei subordinati Pizzari & Birkhead 2000

53 Benefici genetici Selezione inter-sessuale CRYPTIC FEMALE CHOICE (SCELTA FEMMINILE CRIPTICA) G. Parker Scatophaga stercoraria S, spermatheca; SD, spermathecal duct; Sm, bursa I maschi competono per le femmine in questi lek La F controlla le spermateche (2 a dx e 1 a sx) e la distribuzione in esse dello sperma Le F scelgono di conservare lo sperma di M grandi nelle spermateche di dx Le F usano lo sperma dei maschi grandi

54 Benefici genetici Selezione inter-sessuale CRYPTIC FEMALE CHOICE (SCELTA FEMMINILE CRIPTICA) In alcuni animali, le F non si limitano solo a scartare od espellere lo sperma ma sono in grado di impedire che l embrione completi lo sviluppo. «Effetto Bruce», osservato in molti roditori, in alcuni primati Theropithecus gelada (cambio del maschio alfa) Una F gravida abortisce dopo aver conosciuto un nuovo maschio, per poi partorire in seguito all accoppiamento del nuovo arrivato una cucciolata Lo stimolo che scatena l aborto indotto dal nuovo maschio differisce da specie a specie Microtus pinetorum (Odore del maschio) Homo sapiens (sistema immunitario simile)

55 Alcuni testi di riferimento Alcock: Etologia un approccio evolutivo Zanichelli Capitolo 10 Andersson, Sexual Selection Krebs & Davies: Ecologia e comportamento animale, Bollati-Boringhieri - Capitolo 8 Cronin Helena: Il Pavone e la formica, Selezione sessuale e altruismo da Darwin ad oggi Stephen Jay Gould: Il Pollice del panda, W. W. Norton & Company Menno Schilthuizen: Organi sessuali, evoluzione e biodiversità, Bollati & Boringhieri