La guerra degli spermi e la scelta criptica femminile in Gallus

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1 La guerra degli spermi e la scelta criptica femminile in Gallus Mater semper certa est, pater nunquam. Nessun gallo può dormire sonni tranquilli..in quanto a paternità!

2 Meccanismi alla base della selezione sessuale La promiscuità femminile (poliandria) ha importanti implicazioni biologiche: significa che la selezione sessuale persiste anche dopo la copula, fino al punto di fertilizzazione, e in alcuni casi anche oltre.

3 Competizione Spermatica Darwin aveva rivolto la propria attenzione all acquisizione del partner; Parker si concentrò sull acquisizione delle fecondazioni. Parker, 1970 : Competizione tra eiaculati di differenti maschi per la fecondazione dello stesso set di uova Scathophaga stercoraria Il modo in cui lo spermatozoo vince la gara per la fecondazione è al centro dello studio della competizione spermatica. Esplosione di studi sulla competizione spermatica!!

4 Chi sarà il vincitore? Adattamenti comportamentali mate guarding copula frequente chi inseminerà più spermi per eiaculato Adattamenti morfologici degli organi copulatori e capacità spermatiche organi copulatori elaborati con cui rimuovere gli spermi dei competitori spermatozoi armati Adattamenti fisiologici aumentare la produzione di sperma investendo nelle dimensioni dei testicoli tappi spermatici come barriere fisiche temporanee proteine del fluido seminale con azione anti afrodisiaca

5 Scelta criptica femminile Visto che le femmine sceglievano attivamente i loro partner e sceglievano attivamente di copulare con più maschi, erano anche in grado di scegliere tra gli spermatozoi di maschi diversi? Eberhard, 1996: capacità femminile di influenzare la paternità della prole anche dopo l accoppiamento Principali meccanismi attraverso cui può essere attuata questa scelta post copulatoria: Durata della copula Mancato trasporto degli spermi nella spermateca Digestione degli spermi e mancato nutrimento degli spermatozoi immagazzinati Mancata ovulazione, mancata preparazione dell impianto nell utero, aborto selettivo Rigetto dei tappi spermatici Uso differenziale degli spermatozoi immagazzinati Ritenzione degli spermatozoi di maschi precedenti Fusione selettiva delle uova con determinati spermatozoi Espulsione degli spermatozoi

6 Espulsione differenziale dello sperma Il comportamento di espulsione dello sperma si verifica in diversi taxa: dagli insetti (Odonata), agli uccelli (Prunella modularis, Rissa tridactyla, Sula nebouxii), mammiferi (Equus grevyi), primati. scelta criptica direzionale

7 Competizione spermatica e scelta criptica femminile nel gallo La poliandria femminile e la capacità di immagazzinare lo sperma di maschi diversi per un periodo prolungato, crea le basi per la scelta criptica femminile. Esempio di harem poliginico con un maschio dominante, due subordinati e sei femmine.

8 Sistema riproduttivo nella gallina Il continuo output degli spermi dai tubuli di immagazzinamento si traduce in un vantaggio dell eiaculato che è numericamente più rappresentato.

9 Dinamica di competizione spermatica Dimensioni eiaculato Qualità spermatica mobilità spermatica Grossi eiaculati a bassa mobilità fertilizzarono solo le prime uova prodotte dopo l inseminazione, mentre piccoli eiaculati ad alta mobilità spermatica prevalsero nel lungo periodo, nonostante l inferiorità numerica. Un recente modello ha proposto che la qualità dell eiaculato moduli il rilascio spermatico dai tubuli di immagazzinamento della gallina. Ma questo modello è stato testato solo su una specifica popolazione. Pizzari, T., Worley, K., Burke, T. & Froman, D.P. (2008) Sperm competition dynamics: ejaculate fertilising efficiency changes differentially with time. BMC Evol. Biol. 8, 332.

10 Nel gallo domestico, oltre alla dominanza sociale, anche la qualità dello sperma mobilità degli spermatozoi gioca un ruolo cruciale nella competizione spermatica, ma non come ci si aspetterebbe.. Froman e colleghi hanno esaminato la relazione tra due tratti: stato sociale e qualità spermatica. Al contrario di quanto ci si aspetterebbe, i ricercatori hanno evidenziato una relazione negativa tra stato sociale e qualità spermatica: maschi dominanti hanno un tasso di mobilità spermatica inferiore rispetto ai subordinati. evoluzione di Strategie riproduttive alternative Trade off tra investimento nei tratti pre copulatori e adattamenti post copulatori Froman, Pizzari et al., (2002) Sperm mobility: mechanism of fertilizing efficiency, genetic variation and phenotypic relationship with male status in the domestic fowl, Gallus gallus domesticus. Proc. R. Soc. Lond. B 269:

11 Accesso alle femmine influenzato dallo stato sociale a) Le galline espellono lo sperma in modo differenziato, a seconda dello status sociale dei galli, trattenendo in modo preferenziale lo sperma dei dominanti. b) Un esperimento di manipolazione dello stato sociale dei maschi ha confermato che le femmine regolano il comportamento di espulsione dello sperma in base allo stato gerarchico del maschio. Pizzari, T. and T.R. Birkhead (2000) Female feral fowl eject sperm of subdominant males. Nature 405:

12 Investimento spermatico nel gallo Differente investimento spermatico in funzione del grado di poliandria femminile (corrispettivo al numero di competitori). Declino spermatico nell interesse verso una stessa femmina Effetto Coolidge L investimento spermatico del maschio diminuisce nelle successive inseminazioni (cerchi) con la stessa femmina (stesso colore del cerchio) ed è ripristinato in presenza di una nuova femmina. Pizzari, T., Cornwallis, C.K., Løvlie, H., Jakobsson, S. & Birkhead, T.R. (2003) Sophisticated sperm allocation in male fowl. Nature 426,

13 Perché i maschi dovrebbero scegliere di copulare senza però trasferire sperma? Possibile effetto inibitorio della copula sulla propensione delle femmine ad accoppiarsi nuovamente. Attraverso le copule senza effettivo rilascio di sperma i maschi riducono il rischio di competizione spermatica, e allo stesso tempo fanno economia dei propri spermi!

14 Il differenziale utilizzo spermatico delle femmine di Gallus gallus può essere dettato da compatibilità genetica? Pizzari e colleghi (2004) hanno testato l idea che una femmina potesse ridurre il rischio di incesto dopo l inseminazione, selezionando negativamente ( espellendo) gli spermatozoi dei fratelli. In accordo con l ipotesi, le femmine trattengono un minimo quantitativo di sperma se proveniente da un individuo imparentato. Fig. 1 Risposta femminile all inbreeding. Fig. 2 Risposta comportamentale maschile all inbreeding La scelta criptica femminile può consentire alle femmine poliandreiche di evitare consanguineità. Pizzari, T., Løvlie, H. and Cornwallis, C.K. (2004) Sex specific, counteracting responses to inbreeding in a bird. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 271:

15 MHC come mediatore della scelta criptica femminile? Løvlie e colleghi (2013) si sono chiesti se le femmine di Gallus usassero la scelta criptica femminile per assicurare un pool genico MHC misto alla propria prole. Gli spermatozoi che più raggiungevano le cellule uovo erano dei maschi che avevano un pool genico diverso per i geni coinvolti nell MHC. I ricercatori hanno anche mostrato però che questa scelta spermatica avviene solo in condizioni naturali e non in caso di fecondazione artificiale.

16 Bibliografia Pizzari, T. and Birkhead, T.R. (2000) Female feral fowl eject sperm of subdominant males. Nature 405: Pizzari, T. (2001) Indirect partner choice through manipulation of male behaviour by female fowl, Gallus gallus domesticus. Proceedings of the Royal Society B 268: Pizzari, T., Froman, D.P. and Birkhead, T.R. (2002) Pre and post insemination episodes of sexual selection in the fowl. Heredity 89: Pizzari, T., Froman, D.P. and Birkhead, T.R. (2002) Sperm mobility: mechanisms of fertilizing efficiency, genetic variation and phenotypic relationship with male status in the domestic fowl, Gallus gallus domesticus. Proc. R. Soc. Lond. B 269: Pizzari, T., Cornwallis, C.K., Løvlie, H., Jakobsson, S. and Birkhead, T.R. (2003). Sophisticated sperm allocation in male fowl. Nature 426: Pizzari, T., Parker, G.A. (2009). Sperm competition and sperm phenotype. In: Sperm Biology: An Evolutionary Perspective (Ed. by Birkhead, T.R., Hosken, D.J., Pitnic, S.). Lodon: Academic Press. Pizzari, T., Løvlie, H. and Cornwallis, C.K. (2004). Sex specific, counteracting responses to inbreeding in a bird. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 271: Pizzari, T., Worley, K., Burke, T., Froman, D.P. (2008). Sperm competition dynamics: ejaculate fertilising efficiency changes differentially with time. BMC Evolutionary Biology 8:332. Pizzari, T. (2007). Post insemination sexual selection in birds. In: Roldan, E. and Gomendio, M. (eds) Spermatology. University Press, Nottingham, pp R. Dean and Pizzari (2011). The risk and intensity of sperm ejection in female birds. The American Naturalist. Vol. 178, pp Hanne Lovlie, T. Pizzari et al., (2013) Cryptic female choice favours sperm from major histocompatibility complex dissimilar males. Proc R Soc B 280: