I N S E T T I Sistemi anatomici

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1 I N S E T T I Sistemi anatomici S. muscolare S. secretore S. circolatorio S. escretore S. digerente S. nervoso S. riproduttore

2 Sistema digerente Aspetto tubulare, suddiviso in 3 sezion anteriore (stomodeo), medio (mesentere) e posteriore (proctodeo)

3 Sistema digerente Aspetto tubulare, suddiviso in 3 sezion anteriore (stomodeo), medio (mesentere) e posteriore (proctodeo) Valvole separatrici tra le sezioni V. cardiaca tra intestino anteriore e medio V. pilorica tra intestino medio e posteriore Il cibo procede in genere in linea retta Numerose eccezioni, con rigurgiti da ciechi gastrici

4 Alimentazione e digestione Abitudini alimentari Insetti carnivori Insetti generalisti Insetti fitofagi Substrati solidi Substrati liquidi Qualità nutrizionale del cibo assunto Struttura e funzioni dell apparato digerente

5 veri carnivori (mantidi, libellule) Parassiti e pseudocarnivori (mosche carnarie) Succhiatori di sangue (cimici dei letti, mosche tse-tse) Spazzini e detritivori (larve di simulidi e tricotteri) veri generalisti (blatte, forficule) nettarivori ed ematofagi (zanzare adulte, lepidotteri adulti) fitofagi (locuste, larve di lepidottero) polline e nettare (api) Succhiatori di linfa (cimici)

6 La morfologia e la fisiologia del tubo digerente dipendono dal tipo di alimentazione insetti che assumono cibo solido di norma possiedono un tubo digerente ampio, dritto, breve e provvisto di una robusta muscolatura e di un sistema di protezione contro l abrasione, (soprattutto a livello dell intestino medio che non possiede il rivestimento cuticolare). insetti che si cibano di liquidi (sangue, linfa, nettare) di solito possiedono un tubo digerente lungo, stretto, convoluto che garantisce il massimo contatto con il cibo liquido, in questo caso la protezione contro l abrasione non è necessaria. Specializzazione: camera filtrante

7 La morfologia e la fisiologia del tubo digerente dipendono dal tipo di alimentazione insetti che si nutrono di vegetali Hanno bisogno di processare grandi quantità di cibo (poiché il contenuto di nutrienti è basso/sbilanciato). Il tubo digerente è di solito corto e privo di aree di accumulo poiché il cibo è disponibile in modo continuo. insetti che si nutrono di tessuti animali Dieta ricca di nutrienti e, almeno nel caso dei predatori, ben bilanciata. Tuttavia il cibo può essere disponibile solo in modo discontinuo e il tubo digerente presenta una notevole capacità di accumulo.

8 FUNZIONI Le funzioni del tubo digerente sono: - l ingestione, - la digestione, - l assorbimento, - la secrezione degli enzimi digestivi. Ma non vanno dimenticate: - la protezione dai patogeni ingeriti. - la detossificazione di composti tossici ingeriti. STRUTTURA Nonostante la grande varietà di insetti ed il loro adattamento a differenti tipi di dieta il canale alimentare degli insetti comprende sempre tre regioni ben definite: l intestino anteriore, medio e posteriore. Decorre in linea retta negli insetti primitivi e nelle larve ma subisce convoluzioni e complicazioni in molti casi, a seconda della dieta dell insetto.

9 Il canale alimentare Suddivisione e caratteristiche generali stomodeo mesentere proctodeo Intima cuticolare in continuità con quella che riveste il corpo + sfinteri (valvole che regolano il movimento del cibo: cardiaca e pilorica)

10 Zone di accumulo Evaginazioni per lo stoccaggio del cibo: possono essere presenti in varie zone del tubo digerente.

11 Il canale alimentare Funzioni generali Ingestione Accumulo Sminuzzamento Passaggio Digestione Assorbimento (ri)assorbimento Eliminazione feci

12 L intestino anteriore: il foregut o stomodeo tubo semplice, generalmente Esofago dilatato in un certo punto a formare l ingluvie Faringe Passaggio del cibo, muscolatura robusta Ingluvie (crop) Proventricolo o ventriglio Cavità boccale Prefaringe o ipofaringe Cavità dorsale (cibarium) in cui si apre la faringe Cavità ventrale (salivarium) in cui sboccano le ghiandole salivari principali o labiali Valvola cardiaca che sporge nel lume dell intestino medio All ingluvie segue una seconda dilatazione talora dotata di spazzole o denti che ne fanno un vero e proprio stomaco masticatore

13 L intestino anteriore: stomodeo La struttura può variare anche di molto a seconda del grado di specializzazione alimentare dell insetto. Origine ectodermica. Rivestito da cuticola (intima). Generalmente non/poco sclerotizzata, consiste solo di epi ed endocuticola. In molti insetti però ci sono in questa zona strutture sclerotizzate quali denti o spine. Adaptations of the foregut for mechanical disruption of food. Periplaneta

14 Epitelio: monostratificato, cellule piatte che non assorbono nutrienti e non secernono enzimi digestivi. Lamina basale. Muscoli longitudinali e circolari. Tunica peritoneale (connettivo). Tipica zona di stoccaggio: ingluvie o crop. Nella maggior parte degli insetti è una zona estensibile che si trova immediatamente di seguito all esofago. Le pareti del crop sono molto ripiegate (per permettere un enorme aumento di volume quando è riempito). Negli insetti che vi stoccano liquidi la sua cuticola è impermeabile alle molecole idrofiliche.

15 GHIANDOLE DELLA TESTA Associate a ciascun segmento gnatale (mandibolare, mascellare e labiale) ci possono essere un paio di ghiandole, solitamente non tutte presenti nello stesso insetto. Mandibolari: molto sviluppate nelle larve di Lepidottero, nei quali sono le ghiandole salivari. Sono assenti negli adulti. Ghiandole salivari: Labiali: sono le più comuni ghiandole presenti nella testa. Presenti nei maggiori Ordini di insetti, eccetto i Coleotteri. Nella maggior parte degli insetti fungono da ghiandole salivari. Struttura ad acino.

16 A cosa serve la saliva? Serve per lubrificare le parti boccali. Infatti è prodotta in maggiori quantità negli insetti che si nutrono di cibo secco. Inoltre contiene enzimi che iniziano la digestione del cibo. Gli enzimi presenti nella saliva sono diversi a seconda della dieta dell insetto ma un amilasi (amido>zuccheri) e un invertasi (saccarosio>glucosio) sono di solito presenti. Negli insetti ematofagi la saliva non contiene enzimi digestivi ma contiene altri importanti composti (sialoma) per: anestetizzare l ospite; inibire la reazione piastrinica; inibire la coagulazione del sangue; inibire la vasocostrizione.

17 Nella saliva di alcuni insetti sono presenti enzimi che facilitano la penetrazione e la digestione del cibo: Acromyrmex (formiche tagliafoglie): nella sua saliva è presente una chitinasi che idrolizza la chitina del fungo di cui la formica si nutre. Hypoderma bovis: la larva secerne una collagenasi che facilita il movimento attraverso i tessuti sottocutanei della vacca. Gli Emitteri succhiatori producono due tipi di saliva: una acquosa contenente gli enzimi e una che indurisce a formare una guaina attraverso cui passano le parti boccali per succhiare.

18 Sistema digerente ghiandole salivari Morfologia Stomodeo ghiandole salivari Mesentere Proctodeo

19 Sistema digerente Lume intestinale rivestito dall intima Strato epiteliale monocellulare + Strato muscolare (muscoli longitudinali e circolari) + Lamina basale che racchiude il tutto Origine embrionale differente ectodermica: anteriore e posteriore endodermica: mesentere N.B.: i tratti anteriore e posteriore rivestiti da intima impermeabile che preclude qualsiasi assorbimento o digestione. Importante funzione di protezione.

20 Il passaggio attraverso lo stomodeo condisce il materiale vegetale di enzimi e quello solido viene ulteriormente triturato. L assorbimento del cibo ha luogo nel mesentere. Il lume intestinale è rivestito dalla matrice peritrofica, prodotta da cellule epiteliali specializzate e destinata ad avvolgere e filtrare il bolo alimentare, sottoposto all azione degli enzimi digestivi. Sezione della parte anteriore del mesentere microvilli MP fase secernente cellule epiteliali cripta Strati muscolari

21 Caratteristiche del mesentere Notare la presenza di uno strato acellulare simil membranaceo a funzione digestiva e protettiva. Esso è indicato come matrice peritrofica (MP) e serve a circondare il bolo alimentare dal ventricolo fino all intestino posteriore. Intima e MP costituite da una matrice di proteine di vario tipo + mucopolisaccaridi acidi in cui è immersa una rete di chitina, spesso organizzata in una griglia ordinata di microfibrille. Il risultato è una struttura reticolare, spessa almeno 10 volte le membrane cellulari epiteliali sottostanti, con la chitina che funge da setaccio (porosità 4-10 nm) che fa passare sostanze selezionate per dimensione.

22 Cellula epiteliale del mesentere Caratteristiche: Presenza di microvilli sulla superficie esposta nel lume intestinale Ampia superficie per la secrezione e successivo assorbimento Polimeri di chitina sintetizzati nell epitelio mesointestinale

23 Il cibo nel mesentere Il cibo che entra nel mesentere viene racchiuso dalla matrice peritrofica Il lume del mesentere viene suddiviso dalla MP in uno spazio ectoperitrofico (tra MP ed epitelio) ed uno spazio endoperitrofico Valvola cardiaca Cieco gastrico Cibo & suo movimento Mesentere Valvola pilorica Matrice peritrofica Matrice peritrofica TM Enzimi digestivi secreti dall epitelio entrano nello spazio endoperitrofico Idrolisi dei polimeri in monomeri Monomeri attraversano la MP e vengono assorbite dall epitelio Si creano correnti dovuti a flussi acquosi, ph, concentrazioni ioniche Il movimento riporta gli enzimi verso la pt anteriore, distribuisce nutrienti e impedisce il ristagno delle sostanze

24 Compartimentalizzazione della digestione Spazio endoperitrofico Enzimi di piccole dimensioni Spazio ectoperitrofico Amilasi, cellulasi, tripsina Risultato: riduzione del peso molecolare dei polimeri alimentari Enzimi di grandi dimensioni Digestione degli intermedi ottenuti Superficie microvillare dell epitelio Parte finale della digestione con assorbimento da parte delle cellule colonnari dell epitelio mesenteriale

25 Ruolo come barriera protettiva della MP La MP impedisce la penetrazione di patogeni (virus, batteri) Tuttavia: Non ferma i baculovirus perché questi hanno una proteina virale (VEF) che idrolizza alcune glicoproteine della MP, rendendola permeabile ai virioni che possono raggiungere l epitelio dove si replicano. Non ferma alcune tossine batteriche (il caso del Bacillus thuringiensis) che, digerite dalle proteasi dello spazio endoperitrofico, vengono così attivate, passano attraverso la MP e raggiungono i recettori situati sui microvilli intestinali. Qui provocano la lisi dell epitelio intestinale, il versamento del contenuto intestinale nell emocele e la morte per setticemia dell insetto.

26 Variazioni Nelle Termiti La digestione della cellulosa Avviene nel proctodeo in apposite ampolle rettali Mediante l aiuto di protozoi simbionti infarciti di batteri In molti Omotteri La linfa vegetale ha un basso contenuto aminoacidico, ioni Questi insetti hanno bisogno di concentrare i nutrienti senza affaticare l intestino Soluzione? Le camere filtranti!! -- I fluidi in eccesso (contenenti sali minerali e zuccheri semplici) sono smistati attraverso delle superfici di scambio nel proctodeo L assorbimento dei nutrienti essenziali si ha nel tratto posteriore del mesentere

27 Camere filtranti esofago L eccesso di linfa ingerita dai fitomizi e le utili camere filtranti Sovrapposizione di più pareti molto assottigliate. Si ha filtrazione o dialisi delle molecole più piccole dall esofago direttamente nell intestino posteriore, mentre lipidi e proteine passano nel mesentere.

28 La produzione di melata È diretta conseguenza della presenza delle camere filtranti, deriva dall eccesso di acqua e zuccheri semplici presenti nella linfa. L espulsione di queste sostanze zuccherine provoca l imbrattamento delle superfici vegetali e non solo, attirando nello stesso tempo altri insetti che sfruttano questa fonte di nutrimento. Alcuni diventano allevatori di fitomizi (vedi le formiche). Funghi epifiti col tempo formeranno un feltro nerastro che costituirà la cosiddetta fumaggine.

29 Intestino posteriore Il cibo viene spinto attraverso il proctodeo Racchiuso nella matrice peritrofica I fluidi si muovono con il cibo Emocele Tubo malpighiano V. pilorica Emocele Retto cibo Colon + ileo Ano Cibo nella MP Emocele

30 Fisiologia del sistema digerente La fisiologia dipende dal tipo di dieta che determina sia il corredo enzimatico che possibili simbiosi Le specie onnivore dispongono di proteasi, lipasi,maltasi, amilasi. I carnivori soprattutto proteasi e lipasi; i fitofagi di carboidrasi varie. Nel processo di digestione di substrati carenti o difficili da intaccare gli insetti sono coadiuvati da microrganismi

31 La simbiosi negli insetti In molti gruppi la sopravvivenza dipende da associazioni con microrganismi usati quali integratori di diete carenti o sbilanciate. Casi di ectosimbiosi Casi di endosimbiosi Formiche tagliafoglie Coleotteri scolitidi Lasioptera berlesiana Tèrmiti Fitomizi Ematofagi s. str. Tarlo dei mobili scolitide aleirodi Interessanti sono le modalità di trasferimento dei simbionti: dal semplice imbrattamento alla trasmissione ereditaria.

32 Le simbiosi mutualistiche fra insetti e microrganismi unicellulari di varia natura mostrano diversi livelli di integrazione, che vanno dall associazione esterna (ectosimbiosi) a quella interna (endosimbiosi), che a sua volta può essere di tipo extracellulare o endocellulare. In tutti i casi esistono precisi meccanismi comportamentali e/o citologici che consentono un efficace trasmissione dei simbionti da una generazione all altra.

33 Ectosimbiosi extracellulare Leucoagaricus gongylophorus (fungo simbionte della formica tagliafoglie) Coleotteri Scolitidi, che coltivano nelle gallerie che essi scavano nel legno diverse specie fungine (Monilia, Ceratocystis, Sporothrix), di cui si alimentano, trasportandole da una pianta all altra in speciali tasche tegumentali. Atta sexdens La formica coltiva, su pezzetti di foglia triturati ed impastati con saliva, un fungo in grado di generare, esclusivamente in queste condizioni di allevamento, delle formazioni (micoteste) molto ricche dal punto di vista nutrizionale ed essenziali per l alimentazione delle larve. Le giovani regine trasportano in un apposita tasca boccale frammenti di questo fungo e ne riavviano la coltivazione nel nuovo nido che andranno a formare.

34 Endosimbiosi extracellulare Presenti in alcuni insetti lignivori. Nelle termiti, ad esempio, in ampie dilatazioni dell intestino posteriore, si trovano protisti flagellati assieme a consistenti popolazioni batteriche (ipersimbiosi), essenziali per l utilizzazione nutrizionale della cellulosa. La perdita dei simbionti ad ogni muta, dovuta al ricambio dell intima cuticolare che riveste l intestino posteriore, viene immediatamente compensata con lo scambio orale e oro-anale di materiale intestinale (trofallassi).

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36 Endosimbiosi intracellulare Molto più intime e complesse. I microrganismi associati sono ospitati in speciali cellule (micetociti o batteriociti), talora organizzate in organi ben definiti (micetomi o batteriomi), con localizzazione variabile. I batteriociti o il batterioma in taluni casi sono localizzati nell intestino medio e i simbionti ospitati possono avere libero accesso al lume intestinale. In questi casi, i simbionti sono spesso coltivabili in vitro. In molti altri casi, invece, i simbionti, quasi sempre non coltivabili, non fuoriescono mai dai batteriomi, che sono separati dal tubo digerente e dislocati in diversi punti della cavità del corpo, spesso distribuiti nel tessuto adiposo. Tutte le forme di endosimbiosi sono caratterizzate da complessi meccanismi di trasmissione verticale dei microrganismi alla progenie, che avviene avviene nelle prime fasi di sviluppo dell uovo, in cui penetrano alcuni simbionti, o, in particolari casi, interi batteriociti.

37 Interazione mutualistica: i simbionti Con il termine simbionti, nel caso della simbiosi tra batteri e insetti, si definiscono quei microrganismi che formano un infezione consistente negli ospiti, in cui colonizzazione e replicazione sono controllate per non compromettere la fitness dell insetto. primari Associazioni strette e obbligate per entrambi gli organismi secondari Microrganismi che non sono necessari alla sopravvivenza dell ospite, ma forniscono vantaggi aggiuntivi che migliorano la fitness degli individui che li ospitano.

38 Insetti fitofagi Rizofagi Xilofagi Fillofagi Antofagi Carpofagi Spermofagi Fitomizi Svolgono la vita nel terreno a carico delle radici Si nutrono di legno; hanno bisogno di simbionti. Attaccano foglie e parti verdi delle piante. Cicli sincronizzati con le fioriture dei vegetali. L attacco sui frutti è il danno meno tollerabile. Specie che si nutrono di semi. Succhiatori di linfa; necessitano di simbiosi.

39 Rizofagi Xilofagi larva di maggiolino larva di rodilegno giallo termiti

40 Fillofagi danno da fillominatore Fitomizi colonia di afidi adulti di maggiolino colonia di psille

41 larva di tignola Antofagi Carpofagi larva di tignola danno di tignola danno di tignola

42 Gli adattamenti alla fitofagia Interazione pianta - insetto Stimoli fisici (colore) Importanti le lunghezze d onda delle emissioni luminose che hanno differente capacità attrattive Stimoli chimici (odori) A minore distanza giocano un ruolo fondamentale per la localizzazione del vegetale Stimoli chimici (sapori) Il ruolo delle sostanze indicatrici

43 Interazione pianta - insetto Stimoli visivi Stimoli olfattivi Arrestanti Sostanze di superficie Aggreganti Fagostimolanti PROCESSO DI RICONOSCIMENTO

44 Plant Multitrophic Interactions

45 Sucking Chewing

46 Direct and indirect plant defences Definition of gene networks which modulate plant defence responses

47 VOLATILI INDOTTI DAGLI INSETTI: le interazioni tritrofiche Le piante producono sostanze volatili che svolgono un importante ruolo nella regolazione delle loro interazioni con gli insetti. Alcune di queste sostanze sono precostituite e possono avere un effetto deterrente e/o tossico, alla stregua di altre difese dirette costitutive. Molte altre, invece, sono specificamente indotte dai danni inflitti dagli insetti. Rapide risposte di difesa nell intera pianta e in quelle adiacenti.

48 I VOLATILI INDOTTI AGISCONO SIA SUI FITOFAGI CHE SUI LORO NEMICI NATURALI Un ulteriore fondamentale ruolo svolto dai volatili rilasciati dalla pianta attaccata da insetti, consiste nell induzione e modulazione delle difese indirette, in quanto fortemente attrattivi nei confronti dei nemici naturali di insetti fitofagi. Pertanto, in tale contesto, essendo queste sostanze utili sia a chi li emette (pianta) sia a chi li riceve (nemico naturale), vengono generalmente dette sinomoni. semiochimici sostanze che regolano le interazioni tra gli organismi viventi. ALLELOCHIMICI (con effetto interspecifico): cairomoni sono sostanze chimiche emesse da varie fonti a beneficio dell'insetto che li riceve. allomoni sono sostanze chimiche emesse da un insetto per trarne utilità diretta, a beneficio di se stesso. sinomoni sono sostanze chimiche emesse a beneficio sia all organismo emittente sia al ricevente.

49 Catena alimentare a tre livelli e relativi messaggeri chimici (Interazioni tritrofiche semiochimiche) Nemici naturali (Entomofagi) Sinomoni Cairomoni Messaggeri interspecifici Insetti dannosi (Fitofagi) Cairomoni Feromoni Messaggeri intraspecifici Messaggeri interspecifici Pianta coltivata Sinomoni

50 Nelle secrezioni orali di diversi fitofagi, infatti, sono state rinvenute sostanze in grado di indurre in modo estremamente specifico la biosintesi di tali volatili, sia attraverso il trattamento sistemico della pianta, sia con la loro applicazione su zone danneggiate meccanicamente. Alcuni di questi elicitori sono stati identificati nel rigurgitato di alcune larve di lepidotteri. La volicitina ad esempio, è in grado di innalzare i livelli di espressione dei geni coinvolti nella via metabolica degli ottadecanoidi e di geni regolatori della biosintesi dei volatili prodotti dal mais in risposta all attacco di S. exigua

51 Sucking Chewing

52 I N S E T T I Sistemi anatomici S. muscolare S. secretore S. circolatorio S. escretore S. nervoso S. digerente S. riproduttore

53 Sistema escretore Funzione: regolare i processi di eliminazione dei prodotti azotati di scarto, residui della digestione proteica (urati, -NH 4 ). Controllare la composizione ionica dell emolinfa per mantenere costante ph e pressione osmotica (PO) della stessa. Il tessuto adiposo è coinvolto nell escrezione poiché accumula prodotti di scarto fino alla loro successiva eliminazione.

54 Tubi malpighiani (TM) Strato monocellulare, chiusi all apice Filtrano emolinfa Ioni pompati nel lume dei TM; l acqua segue per osmosi Fluidi entrano nell intestino Emocele Escrezione tubo malpighiano Riassorbimento selettivo verso l emolinfa nel retto Riassorbimento di sali e acqua Processo che richiede energia Feci con tracce di acqua Valvola pilorica cibo Emocele Colon + ileo Retto Ano mesentere Cibo nella MP Emocele

55 Le tre fasi dell escrezione negli insetti: 1) RIMOZIONE NON SELETTIVA DI SOSTANZE DALL EMOLINFA (nei TM): FORMAZIONE DELL URINA PRIMARIA*. 2) MODIFICA SELETTIVA DELL URINA PRIMARIA (di solito nel proctodeo) 3) ESCREZIONE ATTRAVERSO L ANO. * L urina primaria: Isoosmotica rispetto all emolinfa Composizione «simile» a quella dell emolinfa E un prodotto di secrezione (non ultrafiltrazione)

56 Sistema escretore Tubi malpighiani Criptonefridismo Adattamento per recuperare tutta l H 2 O negli escreti che sono eliminati come Sali. Xilofagi e spermofagi