Indice. Parte 2 Continuità della vita animale e biologia dello sviluppo. Parte 1 Introduzione alla vita animale. Capitolo 2 Processo riproduttivo 27

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1 Indice Prefazione all edizione originale Prefazione all edizione italiana Autori Ringraziamenti dell Editore Guida alla lettura Parte 1 Introduzione alla vita animale XV XVII Capitolo 1 Origini, chimica e principi della vita 1 XIX XX XXI Origine della vita e suoi principi 1 Acqua e vita 2 Strutture molecolari organiche dei sistemi viventi 4 Carboidrati: le sostanze organiche più abbondanti in natura 4 Lipidi: riserva di combustibile e materiale strutturale 4 Aminoacidi e proteine 5 Acidi nucleici 7 Evoluzione chimica 7 Sintesi prebiotica di piccole molecole organiche 8 Formazione dei polimeri 8 Origine dei sistemi viventi 9 Origine del metabolismo 9 Comparsa della fotosintesi e del metabolismo ossidativo 10 Vita precambriana 10 Procarioti ed era dei cianobatteri (alghe azzurre) 11 Comparsa degli eucarioti 11 Proprietà fondamentali della vita 14 La vita può essere definita? 14 Caratteristiche generali dei sistemi viventi 14 La vita ubbidisce a leggi fisiche 19 Zoologia come parte della biologia 19 Principi della scienza 20 Natura della scienza 20 Metodo scientifico 20 Scienze sperimentali e scienze evolutive 22 Riepilogo 24 Domande di riepilogo 25 Parte 2 Continuità della vita animale e biologia dello sviluppo Capitolo 2 Processo riproduttivo 27 Omne vivum ex ovo 27 Natura del processo riproduttivo 28 Riproduzione asessuale: riproduzione senza gameti 29 Riproduzione sessuale: riproduzione con gameti 29 Perché così tante specie animali si riproducono sessualmente invece che asessualmente? 32 Origine e maturazione delle cellule germinali 33 Gametogenesi 35 Meiosi: divisione riduzionale dei gameti 38 Modelli riproduttivi 40 Struttura degli apparati riproduttivi 40 Apparati riproduttivi degli invertebrati 40 Apparati riproduttivi dei vertebrati 41 Riepilogo 44 Domande di riepilogo 44 Capitolo 3 Principi dello sviluppo 45 Organizzatore primario 45 Prime ipotesi: preformismo o epigenesi 46 Fecondazione 47 Maturazione dell oocita 47 Fecondazione e attivazione 47

2 VIII Indice Segmentazione e prime fasi dello sviluppo 49 Modalità di segmentazione 50 Formazione della blastula 52 Gastrulazione e formazione dei foglietti embrionali 53 Formazione del celoma 55 Meccanismi dello sviluppo 55 Equivalenza nucleare 55 Specificazione citoplasmatica 56 Induzione embrionale 56 Espressione genica durante lo sviluppo embrionale 57 Organizzazione spaziale 57 Geni omeotici e geni Hox 58 Morfogenesi degli arti e degli organi 58 Biologia evoluzionistica dello sviluppo 59 Sviluppo nei vertebrati 60 Eredità comune dei vertebrati 60 Amnioti e uovo amniotico 61 Placenta nei mammiferi e primi stadi di sviluppo 62 Sviluppo di sistemi e organi 64 Derivati dell ectoderma: sistema nervoso e crescita delle fibre nervose 64 Derivati dell endoderma: tubo digerente e persistenza degli archi branchiali 66 Derivati del mesoderma: sostegno, movimento e cuore contrattile 67 Riepilogo 67 Domande di riepilogo 68 Parte 3 Attività vitali Capitolo 4 Sostegno, protezione e movimento 71 Sulle cavallette e Superman 71 Il tegumento nei vari gruppi di animali 72 Tegumento degli invertebrati 72 Tegumento dei vertebrati 72 Sistemi scheletrici 75 Scheletri idrostatici 75 Scheletri rigidi 76 Movimento animale 81 Movimento ameboide 81 Movimento ciliare e flagellare 82 Movimento muscolare 83 Prestazioni muscolari 88 Riepilogo 90 Domande di riepilogo 91 Capitolo 5 Omeostasi 93 Omeostasi, nascita di un concetto 93 Acqua e regolazione osmotica 94 Problemi di bilancio idrico e salino negli invertebrati marini 94 Colonizzazione delle acque dolci 95 Ritorno dei pesci in mare 95 Come gli animali a vita subaerea mantengono il bilancio salino e idrico 97 Strutture escretrici degli invertebrati 98 Vacuolo contrattile 98 Nefridio 98 Reni degli artropodi 99 Rene dei vertebrati 100 Origine ed embriologia 100 Funzioni del rene dei vertebrati 101 Filtrazione glomerulare 101 Riassorbimento tubulare 102 Secrezione tubulare 103 Escrezione d acqua 103 Termoregolazione 106 Ectotermia ed endotermia 106 Come gli ectotermi raggiungono l autonomia termica 107 Termoregolazione negli endotermi 107 Ipotermia adattativa negli uccelli e nei mammiferi 110 Riepilogo 111 Domande di riepilogo 112 Capitolo 6 Fluidi interni e respirazione 113 La scoperta di William Harvey 113 Ambiente fluido interno 114 Composizione dei fluidi corporei 114 Composizione del sangue 115 Emostasi: arresto di un emorragia 116 Circolazione 117 Sistemi circolatori chiuso e aperto 117 Schema del sistema circolatorio nei vertebrati 119 Arterie 122 Capillari 122 Vene 123 Sistema linfatico 124 Respirazione 124 Problemi della respirazione negli animali acquatici e terrestri 125 Organi respiratori 125 Struttura e funzione del sistema respiratorio nei mammiferi 128 Riepilogo 133 Domande di riepilogo 134

3 Indice IX Capitolo 7 Digestione e nutrizione 135 Un corno dell abbondanza che consuma 135 Meccanismi di alimentazione 136 Alimentarsi di microorganismi 136 Alimentazione solida 138 Alimentazione liquida 139 Digestione 140 Azione degli enzimi digestivi 140 Motilità del canale alimentare 141 Organizzazione del canale alimentare 141 Regione di ricezione del cibo 141 Regione di conduzione e deposito 142 Regione di sminuzzamento e prima digestione 142 Regione della digestione terminale e dell assorbimento: intestino 143 Regione di assorbimento dell acqua e concentrazione di solidi 146 Regolazione della digestione 147 Regolazione dell assunzione del cibo 147 Fabbisogno nutrizionale 148 Riepilogo 151 Domande di riepilogo 151 Capitolo 8 Coordinazione nervosa 153 Il mondo privato dei sensi 153 Neurone: unità funzionale del sistema nervoso 154 Natura dell impulso nervoso 155 Sinapsi: punti di giunzione tra i nervi 158 Evoluzione del sistema nervoso 158 Invertebrati: sviluppo di un sistema nervoso centralizzato 158 Vertebrati: sfruttamento dell encefalizzazione 161 Organi di senso 166 Classificazione dei recettori 167 Chemiorecezione 167 Meccanorecezione 169 Fotorecezione: visione 174 Riepilogo 177 Domande di riepilogo 178 Capitolo 9 Coordinazione chimica 179 Nascita dell endocrinologia 179 Meccanismi dell azione ormonale 180 Recettori di membrana e concetto di secondo messaggero 181 Recettori nucleari 181 Controllo della secrezione ormonale 182 Ormoni degli invertebrati 182 Ormoni e ghiandole endocrine dei vertebrati 184 Ormoni dell ipofisi e dell ipotalamo 184 Ghiandola pineale 187 Neuropeptidi del cervello 187 Prostaglandine e citochine 188 Ormoni del metabolismo 188 Riepilogo 194 Domande di riepilogo 195 Capitolo 10 Sistema immunitario 197 Linguaggio delle cellule del sistema immunitario 197 Sensibilità e resistenza 198 Meccanismi di difesa innati 198 Barriere fisiche 198 Barriere umorali 198 Peptidi antimicrobici 199 Difese cellulari: fagocitosi 200 Fagociti dei vertebrati 200 Infiammazione 201 Sistema immunitario degli invertebrati 203 Risposta immunitaria acquisita nei vertebrati 204 Base della discriminazione tra self e nonself 204 Molecole di riconoscimento 204 Citochine 206 Generazione di una risposta umorale: via T H Risposta cellulo-mediata: via T H Sindrome da immunodeficienza acquisita (AIDS) 209 Antigeni dei gruppi sanguigni 210 Tipi di sangue AB0 210 Fattore Rh 210 Riepilogo 211 Domande di riepilogo 212 Capitolo 11 Comportamento animale 213 Il prolungarsi dell ombra di una persona 213 Scienza del comportamento animale 214 Descrizione del comportamento: principi di etologia classica 215 Controllo del comportamento 216 Genetica del comportamento 217

4 X Indice Apprendimento e diversità del comportamento 218 Comportamento sociale 220 Vantaggi della socialità 220 Aggressività e dominanza 221 Territorialismo 223 Sistemi nuziali 224 Comportamento altruistico e selezione di parentela 224 Comunicazione animale 226 Riepilogo 230 Domande di riepilogo 231 Parte 4 Diversità della vita animale Capitolo 12 Scienza della zoologia ed evoluzione della diversità animale 233 Il retaggio del continuo cambiare 233 Origini della teoria darwiniana dell evoluzione 234 Idee evolutive pre-darwiniane 234 La teoria di Darwin dell evoluzione 237 Prove a favore delle cinque teorie di Darwin sull evoluzione 240 Cambiamento continuo 240 Discendenza comune 244 Moltiplicazione delle specie 247 Gradualismo 251 Selezione naturale 254 Revisioni della teoria di Darwin 255 Neo-darwinismo 255 L emergere del darwinismo moderno: la teoria sintetica 255 Microevoluzione: variabilità genetica e cambiamento nelle specie 255 Equilibrio genetico 256 Processi evolutivi: fattori che disturbano l equilibrio genetico 257 Macroevoluzione: gli eventi evolutivi fondamentali 260 Speciazione ed estinzione su scala geologica 260 Estinzioni di massa 261 Riepilogo 262 Domande di riepilogo 263 Capitolo 13 Ecologia animale 265 Ciascuna specie ha la sua nicchia 265 Ambiente e nicchia 266 Gerarchia dell ecologia 266 Popolazioni 268 Ecologia delle comunità 273 Ecosistemi 278 Biodiversità ed estinzione 282 Riepilogo 283 Domande di riepilogo 283 Capitolo 14 Architettura degli animali 285 Nuovi modelli di vita 285 Organizzazione gerarchica della complessità animale 286 Piani strutturali del corpo degli animali 287 Simmetria animale 287 Modelli di sviluppo 288 Cavità del corpo 290 Quanti piani strutturali esistono? 292 Animali bilateri acelomati 292 Animali bilateri pseudocelomati 292 Animali bilateri eucelomati 292 Piani strutturali metamerici o segmentali 293 Componenti del corpo dei metazoi 293 Tessuto epiteliale 295 Tessuto connettivo 295 Tessuto muscolare 298 Tessuto nervoso 298 Componenti extracellulari del corpo dei Metazoa 299 Complessità e dimensione corporea 299 Riepilogo 301 Domande di riepilogo 301 Capitolo 15 Classificazione e filogenesi degli animali 303 Ordine nella diversità 303 Linneo e lo sviluppo della classificazione 304 Specie 305 Criteri per riconoscere una specie 305 Concetto tipologico di specie 306 Concetto biologico di specie 306 Concetti evolutivo e di coesione di specie 307 Concetto filogenetico di specie 307 Dinamismo dei concetti di specie 308 Barcoding del DNA di specie 308 Caratteri tassonomici e ricostruzione filogenetica 308 Uso della variazione di un carattere per la ricostruzione filogenetica 308 Fonti di informazione filogenetica 309 Teorie tassonomiche 310

5 Indice XI Tassonomia evoluzionistica tradizionale 311 Sistematica filogenetica o cladistica 313 Stato attuale della tassonomia animale 315 Principali suddivisioni dei viventi 316 Principali suddivisioni del regno animale 316 Riepilogo 319 Domande di riepilogo 319 Capitolo 16 Eucarioti unicellulari 321 Comparsa degli eucarioti e di un nuovo stile di vita 321 Forma e funzione 324 Nucleo 324 Mitocondri 324 Corpi del Golgi 325 Plastidi 325 Estrusomi 325 Organuli locomotori 325 Nutrizione e digestione 328 Escrezione e osmoregolazione 330 Riproduzione 330 Incistamento e disincistamento 332 Principali taxa di Protozoa 332 Phylum Retortamonada e phylum Diplomonada 332 Phylum Parabasala 333 Phylum Heterolobosea 334 Phylum Euglenozoa 334 Phylum Stramenopiles 335 Alveolata 335 Phylum Cercozoa 341 Phylum Foraminifera 341 Phylum Radiolaria 342 Phylum Centrohelida (Centroeliozoi, Eliozoi ) 343 Plantae 343 Phylum Amoebozoa 344 Phylum Opisthokonta 345 Filogenesi e radiazione adattativa 345 Filogenesi 345 Radiazione adattativa 349 Riepilogo 349 Domande di riepilogo 349 Capitolo 17 Spugne e placozoi 351 Comparsa della pluricellularità 351 Origine dei Metazoa (animali) 352 Phylum Porifera: spugne 352 Relazioni ecologiche 353 Forma e funzione 355 Breve panoramica sulle spugne 360 Filogenesi e radiazione adattativa 361 Phylum Placozoa 362 Riepilogo 363 Domande di riepilogo 364 Capitolo 18 Animali radiati 365 Una piccola terribile arma 365 Phylum Cnidaria 366 Relazioni ecologiche 366 Forma e funzione 366 Classe Hydrozoa 372 Classe Scyphozoa 376 Classe Staurozoa 378 Classe Cubozoa 378 Classe Anthozoa 379 Phylum Ctenophora 385 Forma e funzione 385 Filogenesi e radiazione adattativa 386 Filogenesi degli animali diblastici 386 Filogenesi di Cnidaria e Ctenophora 387 Radiazione adattativa 388 Riepilogo 389 Domande di riepilogo 390 Capitolo 19 Vermi piatti, mesozoi e vermi a nastro 391 Progredire 391 Phylum Acoelomorpha 392 Filogenesi degli Acoelomorpha 393 Cladi all interno dei Protostomia 393 Phylum Platyhelminthes 394 Relazioni ecologiche 394 Forma e funzione 395 Classe Turbellaria 398 Classe Trematoda 398 Classe Monogenea 401 Classe Cestoda 402 Filogenesi e radiazione adattativa dei Platyhelminthes 403 Phylum Mesozoa 405 Filogenesi dei Mesozoi 406 Phylum Nemertea (Rhynchocoela) 407 Forma e funzione 408 Filogenesi dei Nemertea 409 Riepilogo 409 Domande di riepilogo 410 Capitolo 20 Gnatiferi e piccoli lofotrocozoi 411 Alcuni esperimenti di evoluzione 411 Clado Gnathifera 412

6 XII Indice Phylum Gnathostomulida 413 Phylum Micrognathozoa 413 Phylum Rotifera 414 Forma e funzione 414 Filogenesi dei Rotifera 417 Phylum Acanthocephala 417 Forma e funzione 417 Filogenesi degli Acanthocephala 419 Phylum Cycliophora 419 Phylum Gastrotricha 419 Forma e funzione 420 Phylum Entoprocta 421 Forma e funzione 421 Lofoforati 422 Phylum Ectoprocta (Bryozoa) 422 Forma e funzione 424 Phylum Brachiopoda 425 Phylum Phoronida 426 Filogenesi 427 Riepilogo 427 Domande di riepilogo 428 Capitolo 21 Molluschi 429 Uno spazio importante 429 Relazioni ecologiche 430 Importanza economica 430 Forma e funzione 431 Piano del corpo 431 Struttura interna e funzioni 434 Classi dei Mollusca 436 Classi Caudofoveata e Solenogastres 436 Classe Monoplacophora 436 Classe Polyplacophora: chitoni 436 Classe Scaphopoda 437 Classe Gastropoda 438 Classe Bivalvia (Pelecypoda) 444 Classe Cephalopoda 450 Filogenesi e radiazione adattativa 453 Riepilogo 456 Domande di riepilogo 457 Capitolo 22 Anellidi e taxa affini 459 Divisione del corpo 459 Phylum Annelida, inclusi i pogonofori (siboglinidi) 460 Relazioni ecologiche 461 Importanza economica 461 Organizzazione del corpo 461 Classe Polychaeta 463 Clado Clitellata 469 Classe Oligochaeta 469 Classe Hirudinida 474 Phylum Echiura 476 Phylum Sipuncula 477 Significato evolutivo della metameria 478 Filogenesi e radiazione adattativa 479 Filogenesi 479 Radiazione adattativa 479 Riepilogo 479 Domande di riepilogo 480 Capitolo 23 Piccoli ecdisozoi 481 Un mondo di nematodi 481 Phylum Nematoda: vermi cilindrici 482 Forma e funzione 483 Nematodi parassiti dell uomo 485 Phylum Nematomorpha 490 Forma e funzione 490 Phylum Kinorhyncha 492 Forma e funzione 492 Phylum Priapulida 492 Forma e funzione 492 Phylum Loricifera 493 Forma e funzione 493 Clado Panarthropoda 494 Phylum Onychophora 494 Phylum Tardigrada 496 Filogenesi e radiazione adattativa 497 Filogenesi 497 Radiazione adattativa 498 Riepilogo 498 Domande di riepilogo 499 Capitolo 24 Trilobiti, chelicerati e miriapodi 501 Un armatura 501 Phylum Arthropoda 502 Relazioni ecologiche 502 Relazioni tra i sottogruppi di Arthropoda 502 Perché gli artropodi hanno raggiunto una così grande diversità e abbondanza? 504 Subphylum Trilobita 506 Subphylum Chelicerata 506 Classe Merostomata 507 Classe Pycnogonida: ragni di mare 508 Classe Arachnida 509 Subphylum Myriapoda 514 Classe Chilopoda: centopiedi 515 Classe Diplopoda: millepiedi 516 Classe Pauropoda 516 Classe Symphyla 517 Filogenesi e radiazione adattativa 517

7 Indice XIII Filogenesi 517 Radiazione adattativa 518 Riepilogo 518 Domande di riepilogo 519 Capitolo 25 Crostacei 521 Insetti del mare 521 Subphylum Crustacea 522 Caratteristiche generali dei Crustacea 522 Forma e funzione 523 Breve riassunto dei Crustacea 532 Classe Remipedia 532 Classe Cephalocarida 532 Classe Branchiopoda 533 Classe Ostracoda 533 Classe Maxillopoda 533 Classe Malacostraca 536 Filogenesi e radiazione adattativa 541 Filogenesi 541 Radiazione adattativa 541 Riepilogo 542 Domande di riepilogo 542 Capitolo 26 Esapodi 543 Una combinazione vincente 543 Classe Insecta: insetti 545 Distribuzione e adattabilità 545 Morfologia esterna e funzioni 545 Forma interna e funzioni 550 Metamorfosi e crescita 558 Difesa 560 Comportamento e comunicazione 560 Insetti e benessere dell uomo 564 Filogenesi e radiazione adattativa 566 Riepilogo 573 Domande di riepilogo 574 Capitolo 27 Chetognati, echinodermi ed emicordati 575 Un disegno per confondere gli zoologi 575 Phylum Chaetognatha 576 Forma e funzione 577 Phylum Xenoturbellida 578 Clado Ambulacraria 578 Phylum Echinodermata 578 Classe Asteroidea: stelle di mare 581 Classe Ophiuroidea: stelle serpentine 588 Classe Echinoidea: ricci di mare regolari e irregolari 590 Classe Holothuroidea: cetrioli di mare 593 Classe Crinoidea: gigli di mare e comatulidi 595 Filogenesi e radiazione adattativa 598 Phylum Hemichordata 598 Classe Enteropneusta 599 Classe Pterobranchia 601 Filogenesi e radiazione adattativa 602 Riepilogo 603 Domande di riepilogo 604 Capitolo 28 Cordati 605 C è molta strada tra noi e l anfiosso 605 Classificazione tradizionale e cladistica dei Chordata 606 Cinque caratteristiche di un cordato 610 Notocorda 610 Cordone nervoso tubulare dorsale 610 Tasche faringee e fessure branchiali 610 Endostilo o ghiandola tiroidea 610 Coda postanale 610 Origine ed evoluzione 611 Subphylum Urochordata (Tunicata) 611 Subphylum Cephalochordata 614 Subphylum Vertebrata (Craniata) 615 Adattamenti che hanno guidato l evoluzione dei vertebrati 615 Alla ricerca dei primi vertebrati 617 Larva ammocete di lampreda come modello del piano corporeo del vertebrato ancestrale 619 Primi vertebrati: gli ostracodermi agnati 620 Primi vertebrati con mascelle 621 Riepilogo 623 Domande di riepilogo 624 Capitolo 29 Pesci 625 Cos è un pesce? 625 Origine e relazioni filogenetiche dei principali gruppi di pesci 626 Pesci senza mascelle attuali 626 Classe Myxini: missine 628 Classe Petromyzontida: lamprede 630 Classe Chondrichthyes: pesci cartilaginei 631 Sottoclasse Elasmobranchii: squali, razze e torpedini 632 Sottoclasse Holocephali: chimere 636 Osteichthyes: pesci ossei 637 Origine, evoluzione e diversità 637 Classe Actinopterygii: pesci a pinne raggiate 638

8 XIV Indice Classe Sarcopterygii: pesci a pinne lobate 641 Adattamenti strutturali e funzionali dei pesci 644 Locomozione nell acqua 644 Galleggiamento e vescica natatoria 645 Udito e ossicini di Weber 646 Respirazione 647 Regolazione osmotica 648 Comportamento alimentare 649 Migrazioni 650 Riproduzione e crescita 653 Riepilogo 656 Domande di riepilogo 656 Capitolo 30 Primi tetrapodi e anfibi attuali 659 Arrivo dei vertebrati sulla terraferma 659 Passaggio alla terraferma 660 Prime fasi dell evoluzione dei vertebrati terrestri 660 Origine dei tetrapodi nel Devoniano 660 Anfibi moderni 664 Cecilie: ordine Gymnophiona (Apoda) 664 Salamandre e tritoni: ordine Urodela (Caudata) 664 Rane e rospi: ordine Anura (Salientia) 669 Riepilogo 680 Domande di riepilogo 681 Capitolo 31 Origine degli amnioti e rettili non uccelli 683 Uno stagno dentro l uovo 683 Origine ed evoluzione dei primi amnioti 684 Adattamenti degli amnioti 687 Cambiamenti nella classificazione tradizionale dei gruppi rettiliani 690 Caratteristiche e storia naturale degli ordini di rettili 690 Ordine Testudines (Chelonia): tartarughe 690 Ordine Squamata: lucertole e serpenti 694 Ordine Sphenodonta (rincocefali): tuatara 703 Ordine Crocodilia: coccodrilli, alligatori e gaviali 704 Riepilogo 706 Domande di riepilogo 707 Capitolo 32 Uccelli 709 Un lungo viaggio verso le dimore estive 709 Origini e relazioni filogenetiche 710 Adattamenti strutturali e funzionali per il volo 714 Penne 714 Scheletro 716 Sistema muscolare 718 Cibo, alimentazione e digestione 719 Sistema circolatorio 720 Sistema respiratorio 721 Sistema escretore 721 Sistemi nervoso e sensoriale 722 Volo 723 Ala degli uccelli come dispositivo di sollevamento 724 Volo battente 725 Tipi fondamentali di ali negli uccelli 725 Migrazione e navigazione 727 Rotte migratorie 727 Stimoli per la migrazione 728 Orientamento durante la migrazione 728 Comportamento sociale e riproduzione 729 Sistema riproduttore 729 Sistemi di accoppiamento 730 Nidificazione e cura dei piccoli 732 Popolazioni di uccelli 734 Riepilogo 739 Domande di riepilogo 740 Capitolo 33 Mammiferi 741 Il pelo 741 Origine ed evoluzione dei mammiferi 742 Adattamenti strutturali e funzionali dei mammiferi 746 Tegumento e suoi derivati 746 Cibo e alimentazione 751 Migrazione 755 Volo ed ecolocalizzazione 757 Riproduzione 758 Territorio e home range 762 Popolazioni dei mammiferi 763 Uomini e mammiferi 764 Evoluzione dell uomo 764 Diversificazione evolutiva dei primati 765 Primi esseri umani 766 Comparsa dell uomo 768 Uomini moderni 772 Posizione unica dell uomo 772 Riepilogo 778 Domande di riepilogo 779 Schede di esercitazione Cladogrammi Fonti Glossario Indice analitico S1 C1 F1 G1 I1