Facoltà di Agraria Corso di Botanica sistematica CdL di Scienze e Tecnologie Agrarie A.A. 2007/2008 SPERMATOFITE

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1 Facoltà di Agraria Corso di Botanica sistematica CdL di Scienze e Tecnologie Agrarie A.A. 2007/2008 SPERMATOFITE

2 Generalità piante con semi aplodiplonti con germinazione delle meiospore all interno dello sporofito eterosporee (androspore e ginospore)

3 Il polline Il granulo pollinico è omologabile ad una microspora già germinata di una Pteridofita eterosporea Si forma a partire dalle cellule madri del polline Da ogni cellula madre si formano 4 spore (tetraspore) all interno di una cavità (sacca pollinica), tappezzata internamente da uno strato di cellule (tappeto) Cono (o strobilo) maschile di pino (Gimnosperme), in sezione longitudinale, contenente le sacche polliniche all ascella delle squame Struttura fiorale ermafrodita di angiosperma con polline contenuto nelle antere (stami)

4 I nuclei delle meiospore si dividono, dando origine al microgametofito maschile (granulo pollinico) Questo è protetto da una spessa parete divisa in due porzioni: esina (sporopollenina) ed entina (cellulosa) Il completamento dello sviluppo del gametofito maschile avviene solo se l impollinazione va a buon fine Nelle gimnosperme più primitive i gameti maschili sono dei veri spermatozoidi mobili, in quelle più evolute e nelle angiosperme sono i nuclei spermatici

5 L ovulo E omologabile al macrosprangio di una pteridofita eterosporea nel quale si sono sviluppate strutture atte ad aumentare la protezione contro il disseccamento (tegumenti dell ovulo) e la cattura del gametofito maschile Cono (o strobilo) femminile di pino (Gimnosperme) in sezione longitudinale, contenente gli ovuli all ascella delle squame Struttura fiorale ermafrodita di angiosperma con il pistillo contenente gli ovuli nella parte basale (ovario)

6 All interno dell ovulo si differenziano le cellule madri delle ginospore (di norma una sola per ogni ovulo) ognuna delle quali darà origine ad una tetrade di ginospore isolate tra loro da pareti di callosio Solo una delle meiospore prosegue il suo sviluppo formando un gametofito femminile che produrrà i ginogameti (ovocellule)

7 Il seme E una struttura costituita da strati di tegumento che contengono al loro interno un tessuto di riserva e l embrione Consente all embrione di essere indipendente nel tempo e nello spazio rispetto alla pianta che lo ha generato Tramite la disseminazione può essere portato a notevole distanza e germinare quando le condizioni sono favorevoli

8 Funzioni del seme Protezione dell embrione Diffusione della specie

9 GIMNOSPERME

10 Cronologia comparvero nel Devoniano e si svilupparono nel Carbonifero, sostituendo gradualmente le Pteridofite raggiunsero il massimo sviluppo dal Permiano al Cretaceo, quando comparvero le Angiospermae

11 Paesaggio ed evoluzione (Pteridofite - Siluriano) La colonizzazione delle terre emerse iniziò nel siluriano ( m.a.). I primi fossili 420 m.a. appartenevano al gruppo delle Rhyniopsida, avevano fusticini dicotomici, sporangi omosporei apicali ed erano prive di foglie e di vere radici. Nel devoniano ( ) si verificò un grande aumento delle piante vascolari: comparvero infatti capostipiti delle licofite (licopodi), sfenofite ( equiseti), felci e progimnosperme, ritenute le antenate delle piante con semi, radici, foglie, habitus arboreo. Tra le progimnosperme ricordiamo Archaeopteris con struttura vegetativa simile alle conifere e riproduzione ancora per spore. Infine le prime Pteridosperme, piante con veri semi.

12 Pteridofite e Gimnosperme (Carbonifero-Giurassico) Nel carbonifero ( ) il clima uniformemente caldo-umido generò estese paludi abitate da fitte foreste di piante arboree, alcune delle quali superavano i 50m. Tali foreste erano principalmente costituite da licopodi arborei (sigillarie e lepidodendri), calamiti arborei, felci del carbonifero, cordaitee (spermatofite arboree con organi riproduttivi simili a quelli delle conifere attuali), medullosacee ed altre pteridosperme ed infine le prime cicadee (gimnosperme simili a felci arboree). Alla fine del permiano ( ), in seguito all'aumento dell'aridità e alla riduzione delle temperature si ebbe una grande estinzione di massa (lepidodendri, felci del carbonifero, calamiti, cordaitee) e si affermarono nuovi gruppi vegetali (equiseti erbacei), felci di nuovi gruppi giunti sino ad oggi, gimnosperme tra cui le prime ginkgofite. Nel triassico ( ) si instaurò un clima caldo ma più asciutto ed iniziò la separazione delle masse continentali e la conseguente apertura degli oceani in senso latitudinale. Erano largamente presenti le glossopteridales, pteridosperme molto abbondanti nei depositi fossiliferi dell'emisfero sud, che si estinsero alla fine del triassico. Nel giurassico ( ) iniziò l'apertura degli oceani in senso longitudinale. Il clima era probabilmente abbastanza caldo e piovoso. La vegetazione era composta da licopodi, felci (oltre alle alle Marattiales e osmundaceae comparvero altre famiglie tra le quali le Polypodiaceae che presentano ancor oggi il maggior numero di specie), equiseti, gimnosperme (oltre alle cicadee e ginkgofite comparvero tutti i gruppi ancor oggi viventi, comprese le pinaceae).

13 L affermazione delle prime Angiosperme (dal Pliocene al Quaternario) Nel cretaceo (141-65) si raggiunse la massima espansione delle conifere con decadenza invece delle cicadee e ginkgofite. Il fatto più saliente fu comunque la rapidissima diffusione delle antofite (pollini fossili riferibili a piperales e magnoliales) che divennero dominanti alla fine del periodo. Con l'inizio del terziario (paleocene 65-54) si consolidano i cambiamenti climatici dovuti alla frammentazione e deriva delle masse continentali: formazione delle due aree polari, formazione di catene montuose quali le Alpi e l'himalaya, fasce climatiche disposte alle varie latitudini. Nell'emisfero nord nelle regioni oggi a clima temperato, dominavano foreste pluviali sempreverdi. A nord di queste ( in corrispondenza dell'attuale Alaska e Groenlandia) si trovavano boschi misti di conifere e latifoglie decidue. Nella seconda metà dell'eocene (54-38) e nell'oligocene (38-25) si verificò un abbassamento delle temperature e si determinò una forte stagionalità climatica con il ritiro a latitudini inferiori delle flore. Nel miocene (25-7) si verificò un rialzo termico e nel pliocene (7-2.5) un nuovo abbassamento delle temperature che raggiunse il culmine con le ripetute glaciazioni del quaternario. Ormai la flora era rappresentata dagli attuali gruppi vegetali, che andavano a costituire tipi di vegetazione che durante le fasi glaciali e interglaciali subivano discese e risalite in senso longitudinale.

14 APPARATI VEGETATIVI

15 piante legnose inizialmente arboree e successivamente anche arbustive fusto con accrescimento monopodiale ramificato nei 2/3 superiori o simpodiale legno omoxilo (sia nelle forme fossili che in quelle attuali)

16 Evoluzione della foglia Fronda-foglia (Cycas) - presenta una struttura simile, anche se semplificata, a quella delle fronde delle Pteridofite A ventaglio (Ginkgo) - ancora piuttosto arcaica, simile a quella del capelvenere Aghiforme (Pinus) - allungate a sezione cilindrica

17 Aciculare compressa (Abies, Taxus) Squamiforme (Cupressus, Juniperus) Appiattita con nervatura centrale e ramificazioni laterali (Gnetophyta) Taxus Cupressus Gnetum

18 APPARATI RIPRODUTTORI

19 Macro e microsporangi I microsporangi prendono il nome di sacche polliniche Il macrosporangio prende il nome di nucella. Questa è quasi completamente avvolta da tegumenti così da formare una struttura nuova: l ovulo Sacche polliniche e ovuli sono portate all interno di particolari foglie dette macro e microsporofilli unisessuali (dette anche infiorescenze) Alcune specie sono dioiche

20 Le sacche polliniche Le sacche polliniche sono portate o da foglie molto grandi e più volte divise, simili a foglie normali, oppure da foglie più o meno trasformate in squame

21 Forme degli strobili maschili nelle diverse Gimnosperme Araucaria Cycadaceae Macromazia Pinus 1 Juniperus 2 Tsuga 3 Picea

22 Sezione di strobilo maschile di Pinus

23 La parte fertile è rappresentata dal tessuto archesporiale, che riempie la cavità della sacca Da ogni androspora si forma un granulo pollinico La differenziazione dei gameti maschili (androgameti) termina solo dopo che il polline si è depositato sul micropilo di un ovulo compatibile

24 Cellule madri del polline Meiosi Tetraspore Mitosi Granulo pollinico (gametofito maschile) Gameti maschili (spermatozoidi o nuclei spermatici)

25 Granulo pollinico cellula protallica cellula generativa cellula del tubo sacco aerifero

26 Gli ovuli Anche gli ovuli sono portati da foglie più o meno trasformate, spesso disposte a spirale su un asse ingrossato (strobilo) L ovulo è costituito da un macrosporangio (nucella) avvolto da un (raramente 2) tegumento che lascia però libera una piccola porzione apicale (micropilo)

27 sezione di ovulo (Pinus)

28 Sezione strobilo femminile (Pinus) Infiorescenze femminili, strobili (Pinus)

29 Maturazione dell ovulo Differenziazione di una cellula madre delle ginospore meiosi con formazione delle meiospore mitosi di una delle meiospore con la formazione di un protallo aploide o endosperma primario (le altre 3 degenerano) Formazione delle pareti cellulari Sul protallo, nutrito dalla nucella, si formano uno o più archegoni Alla base di ogni archegonio si origina un grosso gamete femminile (ovocellula)

30 cellule madri delle ginospore Meiosi tetraspore Mitosi gametofiti femminili gameti femminili (ovocellule)

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32 Impollinazione e fecondazione Nelle Gimnosperme l impollinazione consiste nel trasporto del polline dalle sacche polliniche all ovulo. Tale trasporto è affidato al vento (impollinazione anemogama) e, in alcuni casi, facilitata dagli insetti pronubi (impollinazione entomogama)

33 A contatto col micropilo il polline completa la sua maturazione con la formazione, a partire dalla cellula anteridiale, dei gameti maschili (2 nuclei spermatici) Nelle forme più primitive, con gameti ciliati si forma anche la camera pollinica Il granulo di polline emette poi un tubetto pollinico attraverso il quale i nuclei spermatici raggiungono gli anteridi I nuclei spermatici seguono un percorso lungo e tortuoso che ha la funzione di impedire il processo di autofecondazione

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35 Embrione Nell embrione possiamo distinguere le seguenti parti: Sospensore Apice del germoglio Ipocotile Cotiledoni Radichetta

36 Seme nelle forme più arcaiche l ovulo si stacca immediatamente, prima che avvenga la gamia, in quelle più evolute viene protetto all interno delle squame fertili, sopperendo alla mancanza dell ovario Il tegumento dell ovulo in alcuni casi diventa duro e resistente

37 Ala Tegumento Embrione Endosperma

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39 Disseminazione Avviene prevalentemente per mezzo del vento (anemocora) ed è facilitata dalla presenza di espansioni alari In alcune specie, durante la maturazione si formano tessuti carnosi e colorati vivacemente (arilli) che hanno la funzione di favorire la disseminazione zoocora

40 Ginkgo Gnetum Taxus

41 Ciclo Ciclo aplodiplobionte con alternanza di generazioni antitetiche eteromorfe

42 SISTEMATICA

43 Pteridospermophyta Lyginopteridales Medullosalles Cycadales Glossopteridales Caytonales Bennettitales Gingkophyta Coniferophyta Gnetophyta

44 Lyginopteridales Medullosalles Caytonales Glossopteridales Bennettitales Gimnosperme estinte, delle quali esistono solo forme fossili Macrofossili di Caytonales sono stati rinvenuti anche in Sardegna Sagenopteris nilsoniana Pteridospermopsida, Caytoniales impronta fogliare isolata Giurassico, Liass Germania, Strullendorf

45 Cicadales Largamente diffuse nel Trias Di interesse sistematico-filogenetico ed economico

46 Cycas

47 Zamia

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49 Ginkgophyta A questo stipite appartiene una sola specie, originaria della Cina ed ormai coltivata a scopo ornamentale in tutto il mondo Gikgo biloba è un albero dioico con foglie bilobe a nervatura dicotomica caduche Presenta numerosi caratteri primitivi

50 Gikgo biloba

51 Gikgo biloba

52 Gnetophyta Ephedraceae Gnetaceae Welwitschiaceae

53 Ephedraceae

54 Ephedra

55 Distribuzione del genere Ephedra

56 Gnetaceae Gnetum

57 Welwitschiaceae Welwitschia