Tessuto Osseo. Tessuto osseo. Tessuto osseo Tessuto osseo. Tessuto di sostegno (ma dinamico!!!!)
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- Costanza Boscolo
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1 Tessuto Osseo Tessuto osseo Tessuto connettivo specializzato (Cellule + Fibre + Matrice organica e minerale) Le cellule sono immerse in una matrice mineralizzata Tessuto di sostegno (ma dinamico!!!!) Organizzato in ossa (scheletro osseo) Forma anche dentina e cemento dei denti Sede di inserzioni muscolari e tendinee (meccanica > locomozione) Sostegno Protegge i visceri Tessuto osseo Tessuto osseo Durezza + resistenza + leggerezza Ossa pneumatiche Lillo,
2 Banca calcio (e fosfati) Accoglie elementi emopoietici del midollo Ca ++ Tessuto osseo Non lamellare, a fibre intrecciate (immaturo o primario) Nel feto mammiferi (primario, transitorio) Nei processi rigenerativi dopo le fratture Definitivo nei vertebrati inferiori Fibre collagene non organizzate ma raccolte in fasci intrecciati Non lamellare a fibre parallele: vertebrati inferiori e transitorio nei mammiferi (osso primario delle ossa lunghe) Non lamellare, a fibre intrecciate Tessuto osseo (mammiferi) Non lamellare, a fibre parallele Lamellare, a fibre parallele (maturo o secondario) Prenatale e vita adulta Fibre collagene organizzate parallelamente, organizzazione in lamelle collagene I Lamellare a fibre parallele (maturo) 2
3 Stuttura: Tessuto osseo Lamellare Spugnoso: alveolare, rete tridimensionale di con trabecole o spicole di lamelle addensate (accoglie il midollo osseo ) Compatto: massa eburnea Tessuto osseo Lamellare Ossa piatte Spugnoso Ossa Piatte: compatto (tavolati) + spugnoso (diploe) Compatto Tessuto osseo Lamellare Ossa lunghe Tessuto osseo Lamellare Osso spugnoso Interno epifisi Osso Compatto Diafisi e rivestimento epifisi Struttura Macroscopica Cartilagine di coniugazione o disco epifisario e metafisi (fino alla crescita completa) Cartilagini articolari Periostio - Endostio (osteogenici) metafisi 3
4 Tessuto osseo Lamellare Compatto Struttura Microscopica Compatto: lamelle parallele e sistemi osteonici Organizzazione Lamelle Osteoni o sistemi di Havers (4-20 serie di lamelle) Sistemi di lamelle interstiziali Sistemi Circonferenziali esterno ed interno Linee rappresentanti alcune delle forze che si applicano sull osso Tessuto osseo Lamellare Compatto Struttura Microscopica Tra un osteone e l altro si trovano le linee cementanti (matrice amorfa senza collagene) Organizzazione Vascolare Tessuto osseo Lamellare Compatto Struttura Microscopica Canali di Havers (centralmente l osteone) Canali di Volkmann (perpendicolari agli Havers) Canalicoli tra lacune ossee (prolungamenti intercellulari tra osteociti) 4
5 Havers Canalicoli Lacuna ossea Canalicoli e gap-junctions Matrice organica (35%) Matrice ossea - Composizione Fibre collagene I (90%) organizzate in fasci paralleli con andamento da elica e direzione differente in strati di lamelle contigue Proteoglicani e glicoproteine 0.5-1% (osteocalcina, proteine di adesione)!!! 35-40% nella cartilagine!!! Fibre resistenza alla trazione Matrice ossea - Composizione Matrice inorganica o minerale (65%) Fosfati di calcio (idrossiapatite) disposti lungo le fibre e fibrille di collagene ad intervalli regolari di nm Ca 10 (PO4) 6 (OH) 2 Cristalli di idrossiapatite Durezza resistenza alla compressione 5
6 Tessuto osseo Lamellare Spugnoso Vascolarizzazione: spugnoso vs compatto Struttura Microscopica Sistemi di lamelle addossate Trabecole non ordinate che formano un labirinto di spazi intercomunicanti Rivestito di endostio PERIOSTIO Rivestimento, lamina di tessuto connettivo denso fibroso che avvolge le ossa. Si lega a tendini e legamenti che si inseriscono sui capi ossei Lo strato esterno é fibroso (f. collagene), ricco di vasi che penetrano nei canali di Volkmann E' collegato all'osso mediante fibre collagene (Fibre di Sharpey o perforanti) inserite nella matrice calcificata Lo strato interno (stato di Ollier o cambiale), con fitta rete capillare e poche fibre elastiche, é ricco di osteoblasti, attivi durante lo sviluppo, inattivi nell'adulto ma che riprendono attività durante la riparazione delle fratture ENDOSTIO Rivestimento delle cavità midollari Formato da un solo strato di cellule appiattite, osteogeniche Tappezza la cavità midollare, i canali di Havers, di Volkman e gli spazi midollari dell'osso spugnoso 6
7 Cellule dell osso Origine: Mesenchimale Cellule Osteoprogenitrici: elementi con indifferenziati con intensa capacità mitotica che danno origine alle altre. Strato interno del periostio ed endostio. Rivestono i canali Havers e Volkmann Cellule dell osso Matrice mineralizzata (osso) Matrice non mineralizzata Osteoblasti: (cellule osteogeniche): formano uno strato epitelioide; producono la matrice ossea e si trovano in corrispondenza delle superfici in accrescimento, in posizione periferica Canalicolo Matrice mineralizzata Osteociti: osteoblasti rimasti inglobati nella matrice da essi prodotta. Quiescenti, di forma appiattita, sono posti nelle lacune lenticolari, comunicano tra loro mediante gap junctions presenti sui processi citoplasmatici. Regolano l'omeostasi del calcio (paratormone e calcitonina) Osteoclasti: famiglia monociti-macrofagi, cellule giganti, polinucleate (fino a 50 nuclei) con Ø di µm che riassorbono il tessuto osseo durante l'accrescimento ed il rimodellamento Lacune e canalicoli presentano matrice non mineralizzata, glicoproteica con fibrille reticolari, dove circola liquido interstiziale Osteoclasti Derivano dalla staminale emopoietica > monocito > macrofago Indotti in vitro dagli osteoblasti (M-CSF) Fossette o lacune di Howship Attività erosiva (idrolasi lisosomali) sulla matrice organica ed inorganica lacuna di Howship 7
8 Eventi: Adesione alla matrice (recettori integrine) Formazione dei podosomi (adesione e sigillo) Acidificazione (pompe protoniche) Degradazione enzimatica (esocitosi lisosomi) Transcitosi prodotti di degradazione Osteogenesi Transcitosi Intramembranosa Diretta, dal mesenchima agli osteoblasti > Ossa piatte del cranio, o. mascellare, zigomatico e mandibola Endocondrale Indiretta, il tessuto osseo sostituisce l abbozzo cartilagineo! Tutte le altre ossa (arti, base cranio, bacino, colonna) ed avviene con entrambi i tipi di ossificazione ph= 4.5 Lacuna di Howship (Membranosa > periostale ed endostale) orletto striato Ossificazione Mesenchima Ossificazione diretta o intramembranosa differenziamento Centro di ossificazione Calcificazione e osteociti osteoblasti In entrambi i casi si ha la formazione iniziale di tessuto osseo primario (fibre intrecciate) che viene poi sostituito da tessuto osseo secondario (fibre parallele, lamellare) osteociti - Formazione del centro di ossificazione - Vascolarizzazione e differenziamento osteoblasti - Secrezione di t. preosseo o matrice osteoide (matrice organica) - Calcificazione e lacune con osteociti - Osso membranoso spugnoso non lamellare (primario) 8
9 Intramembranosa o diretta Osso membranoso spugnoso non lamellare con spazi vascolari e midollari primitivi Spicole di osso primario Formazione del periostio (e accrescimento periostale) Osso compatto Mesenchima intrappolato > midollo Osso spugnoso - Rimaneggiamento osseo: disposizione lamellare - Inspessimento delle trabecole nell osso spugnoso e riempimento degli spazi nell osso compatto con disposizione concentrica => Tavolati ossei o. piatte - Connettivo periferico forma il periostio > continua l accrescimento per apposizione Formazione del periostio Sostituzione del primario e definizione di compatto e spugnoso lamellare Ossificazione indiretta o endocondrale L osso condrale sostituisce l abbozzo cartilagineo L ossificazione procede in due modi: Endocondrale vera e propria (sostituzione della cartilagine) Membranosa pericondrale e periostale (per apposizione dal pericondrio e periostio) 9
10 Ossificazione diafisaria (Centri primari 2-3 mese sviluppo centri secondari: tardivi) Ossificazione diafisaria (Centri primari 2-3 mese sviluppo centri secondari: tardivi) Invasione della cartilagine calcificata abbozzo cartilagine ialina Manicotto Periostale osseo per apposizione (accrescimento diretto) Degenerazione della cartilagine e calcificazione della matrice del centro diafisario Invasione della cartilagine calcificata da parte dei vasi e cellule mesenchimali, condroclasti e cellule emopoietiche Invasione della cartilagine epifisaria abbozzo cartilagine ialina Manicotto Periostale osseo per apposizione (accrescimento diretto) Degenerazione della cartilagine e calcificazione della matrice del centro diafisario Le cellule cartilaginee ipertrofiche producono VEGF Ossificazione diafisaria (Centri primari 2-3 mese sviluppo centri secondari: tardivi) Riassorbimento matrice cartilagine da parte dei condroclasti e invasione vascolare Ossificazione diafisaria (Centri primari 2-3 mese sviluppo centri secondari: tardivi) Manicotto Periostale osseo per apposizione (accrescimento diretto) Degenerazione della cartilagine e calcificazione della matrice del centro diafisario Invasione della cartilagine calcificata da parte dei vasi e cellule mesenchimali, condroclasti e cellule emopoietiche mesenchima > si differenziano osteoblasti e rivestimento della cartilagine calcificata Deposizione matrice osteoide Invasione della cartilagine calcificata da parte dei vasi e cellule mesenchimali, condroclasti e cellule emopoietiche Invasione della cartilagine epifisaria 10
11 Ossificazione epifisaria Cartilagine di coniugazione ACCRESCIMENTO IN LUNGHEZZA: CARTILAGINE DI CONIUGAZIONE (Disco epifisario) Zona Metafisari a Accrescimento nella zona metafisaria ALLUNGAMENTO del segmento scheletrico Chiusura epifisi Proliferazione in lunghezza della cartilagine (seriata) Processo di ossificazione Invasione della cartilagine epifisaria (vasi e mesenchima) L osso diafisario (spugnoso primario) è riassorbito per dar spazio alla cavità midollare Nelle epifisi i centri di ossificazione compaiono tardivamente rispetto alla diafisi cartilagine Nell animale adulto il disco epifisario viene sostituito, termina la crescita e le epifisi si chiudono Condrociti ipertrofici (glicogeno) e calcificazione Regressione cartilagine ad opera dei condroclasti ed attività erosiva dei vasi sanguigni Invasione vascolare e ossificazione (apoptosi dei condrociti) Invasione di tessuto emopoietico e mesenchimale, condroclasti Differenziamento cellule emopoietiche e osteoblasti che depositano tessuto osteoide La sequenza all epifisi segue come diafisi: - proliferazione condrociti - loro ipertrofia (glicogeno) - calcificazione - invasione vascolare e tessuto osteogenico dal pericondrio - deposizione osteoide Le trabecole nell epifisi permangono (spugnoso) Nelle sedi articolari le epifisi mantengono la cartilagine osso periostale (in nero) 11
12 Calcificazione Crescita e Rimodellamento Attività osteogenica del periostio ed endostio e di riassorbimento degli osteoclasti 1. Formazione dei nuclei minerali (cellulo mediata) 2. Accrescimento dei nuclei e orientamento cristalli 3. Coalescenza delle zolle mineralizzate e coalescenza con le fibre collagene Il rimaneggiamento Le trabecole di osso spugnoso primario vengono riempite e vanno a costituire i sistemi Havers primitivi Nella vita adulta vengono poi rimaneggiati a formare gli osteoni dell osso adulto Il rimaneggiamento dura tutta la vita Nuovi osteoni si formano a partire da canali di riassorbimento (1 ogni mese) Canali + invasione vasi + cellule osteogeniche Cellule osteogeniche > osteoblasti > collagene > calcificazione 12
13 Frattura > macrofagi, fibroblasti Riparazione Tessuto di granulazione connettivo compatto Callo fibrocartilagineo Proliferazione delle cellule osteogeniche Formazione osso primario Callo osseo 13
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