FITOBENTHOS macroalghe e fanerogame. prof Sartoni

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1 FITOBENTHOS macroalghe e fanerogame 1

2 Situazione biogeografica 2

3 Zonazione del fitobenthos Secondo Pérès & Picard (1964), seguendo un ordine di profondità crescente, nel dominio bentonico riconosciamo un sistema litorale o fitale che arriva fino a circa 200 m di profondità, ed un sistema profondo o afitale che comprende tutti i fondali situati oltre l isobata dei 200 m. Ambedue i sistemi sono poi suddivisi in una serie di piani e nel sistema litorale si individuano i seguenti piani: Piano sopralitorale - Piano mesolitorale - Piano infralitorale - Piano circalitorale Spazio verticale del dominio bentonico in cui le condizioni ambientali, funzione della situazione in rapporto al livello del mare, sono sensibilmente costanti o variano gradualmente e regolarmente entro due livelli critici che marcano i limiti del piano. Questi piani presentano dei popolamenti caratteristici ed i loro limiti sono rivelati da un cambiamento brusco di questi popolamenti in corrispondenza dei livelli critici. I diversi piani sono quindi separati fra loro da delle discontinuità ambientali e da evidenti rinnovamenti floristici e faunistici; i diversi piani possono poi suddividersi in orizzonti e più orizzonti con caratteristiche comuni possono infine essere raggruppati in sottopiani. 3

4 Sistema litorale Secondo Pérès & Picard l estensione dei piani è determinata da fattori abiotici di tipo climatico (luce, temperatura, dislivelli di marea), mentre all interno dei piani le diverse biocenosi sono condizionate da fattori abiotici di tipo edafico (tipologia del substrato, moto ondoso, salinità). I fattori climatici fondamentali che agiscono sul Sistema Litorale sono l umettazione, intesa nel suo senso più ampio e quindi determinata dall umidità dell aria, dalle precipitazioni, dall ampiezza delle maree, dal moto ondoso e dagli spruzzi, per quanto concerne i piani sopralitorale e mesolitorale, e dalla penetrazione della luce relativamente ai piani infralitorale e circalitorale. E questo uno schema largamente in uso nell ambito del bacino mediterraneo, tuttavia con il passare del tempo si sono rese necessarie alcune integrazioni e revisioni. Ad esempio si è evidenziata la difficoltà di individuare il confine tra il piano mesolitorale ed infralitorale, anche in considerazione della ridotta ampiezza delle maree in Mediterraneo, per cui si è cercato di dare una impronta biologica alla zona di confine tra i due piani con la definizione dello zero biologico, ovvero il livello in cui compaiono organismi considerati francamente infralitorali (generi Cystoseira e Corallina). Si è poi ravvisata la necessità di distinguere una zona di transizione tra mesolitorale ed infralitorale denominata frangia infralitorale la cui estensione è legata in particolare al fattore idrodinamico 4

5 Idrodinamismo Altro punto di discussione riguarda il ruolo dei fattori ambientali nel delimitare le diverse biocenosi che si installano a livello dei piani infralitorale e circalitorale. Considerare la luce come principale, se non unico fattore, è forse semplicistico in quanto la zonazione può essere influenzata anche da altri fattori quale ad esempio le variazioni che subisce l idrodinamismo lungo il gradiente batimetrico. 5

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7 Piano Sopralitorale Negli ambienti riparati dal moto ondoso il limite inferiore del piano sopralitorale è indicato dal livello raggiunto dalle alte maree sizigiali che si manifestano quando il sole e la luna sono in opposizione o in congiunzione. Nelle zone esposte al moto ondoso il suo limite inferiore si colloca nella zona non direttamente interessata dall azione delle onde durante le maree sizigiali più alte. In ambedue i casi il limite superiore coincide con il livello massimo raggiunto dagli spruzzi In questo piano, che segna il passaggio tra l ambiente terrestre e l ambiente marino, si osservano quindi organismi terrestri adattati a questa particolare situazione ed organismi tipicamente marini. A livello i questo piano il rifornimento idrico è assicurato per lo più dagli spruzzi delle onde e solo raramente da onde sollevate da colpi di vento o da alte maree eccezionali, per cui le condizioni ambientali risultano estremamente critiche (forte irradianza, sbalzi di temperatura tra il giorno e la notte, periodi più o meno lunghi di scarso rifornimento idrico, variazioni notevoli della salinità, ecc.) Di conseguenza il numero di organismi in grado di colonizzare il piano sopralitorale risulta quanto mai limitato e mostra una certa omogeneità su scala mondiale; le severe condizioni hanno infatti determinato una forte selezione e solo in pochi casi è stato possibile elaborare strategie idonee a sopravvivere in questo ambiente. 7

8 Cianobatteri Entophysalis deusta Mastigocoleus testarum Calothrix crustacea 8

9 Forme endolitiche Il meccanismo della penetrazione non è ancora ben conosciuto ma l ipotesi più accreditata è quella di una secrezione acida effettuata dalla cellula apicale del tricoma 9

10 Piano mesolitorale Il piano mesolitorale ospita popolamenti sottoposti ad emersioni abbastanza regolari; il suo limite inferiore coincide con la zona regolarmente bagnata dalle onde durante la bassa marea, mentre il limite superiore è indicato dal livello raggiunto dalle onde durante l alta marea. La componente algale di questo piano è tipicamente disposta a formare delle cinture sovrapposte, ovvero delle facies sviluppate in senso orizzontale, costituite da una o poche specie. Anche se il Mediterraneo è un mare con maree deboli il piano mesolitorale viene comunque suddiviso in due sottopiani: sottopiano superiore, bagnato dalle onde durante l alta marea, e sottopiano inferiore, immerso durante l alta marea e bagnato dalle onde durante la bassa marea. 10

11 Bangia atropurpurea 11

12 Porphyra leucosticta 12

13 Scytosiphon lomentaria & Petalonia fascia 13

14 Nemalion elminthoides 14

15 Rissoella verruculosa 15

16 Mesolitorale inferiore Negli ambienti esposti ad un discreto moto ondoso il substrato di questo sottopiano è in gran parte occupato da alghe rosse appartenenti all ordine delle Corallinales le cui pareti cellulari sono fortemente impregnate di carbonato di calcio (calcite) e di magnesio. Da un punto di vista puramente morfologico queste alghe calcificate vengono suddivise in forme articolate (generi Corallina, Jania, Amphiroa ecc. ed in forme non articolate (generi Lithophyllum, Lithothamnion, Mesophyllum ecc.). 16

17 Trottoir a Lithophyllum byssoides Tra le Corallinales la specie dominante a livello del piano mesolitorale inferiore è sicuramente Lithophyllum byssoides. Questa alga forma di solito cuscini emisferici di colore violaceo ma in condizioni edafiche ottimali, con il passare degli anni, sviluppa dei marciapiedi o trottoir che possono raggiungere notevoli dimensioni. In sezione il trottoir mostra una struttura complessa che può essere suddivisa in 4 zone: 1-Una zona superficiale vivente dello spessore di qualche mm; 2-Una zona sottostante, dello spessore di qualche cm, nella quale gli spazi tra le creste verticali non sono ancora colmati dal sedimento; 3-Un corpo centrale a struttura compatta e ormai consolidata; 4-Una porzione inferiore, a struttura amorfa, friabile, colonizzata da organismi animali perforanti ed alghe 17 endolitiche.

18 Isola di Pianosa 18

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20 Grotte mediolitorali Phymatolithon lenormandii Hildebrandia rubra 20

21 Frangia infralitorale Corallina elongata Callithamnion granulatum Ceramium ciliatum 21

22 Piano infralitorale Il limite superiore di questo piano si colloca al di sotto del livello medio del mare, inizia cioè da quella zona che rimane sempre immersa o che emerge solo in caso di basse maree eccezionali e comunque sempre per periodi molto brevi. Per stabilire il limite inferiore si adotta un criterio biologico e lo si fa coincidere con la profondità di estinzione delle fanerogame marine. In Mediterraneo, chiaramente, si prende come riferimento le praterie di Posidonia oceanica che, in condizioni ottimali, arrivano a m di profondità. Il piano infralitorale è caratterizzato da una notevole esuberanza della componente vegetale costituita da alghe e fanerogame marine e per quanto concerne le alghe sono soprattutto le specie fotofile che predominano. Questo tuttavia non esclude la presenza di popolamenti algali sciafili in quanto per ragioni puramente geomorfologiche (pareti verticali esposte a Nord, grotte, spaccature, ecc), o per la presenza di uno strato vegetale elevato e compatto (cistoseireti, foglie di P. oceanica), anche nel piano infralitorale si possono osservare ambienti scarsamente illuminati favorevoli allo sviluppo di specie sciafile. I popolamenti fotofili del piano infralitorale possono essere distinti in due gruppi in base alla tipologia del substrato: popolamenti di substrato mobile e popolamenti di substrato duro. 22

23 Popolamenti di substrato mobile Mentre negli ambienti tropicali i fondali sabbiosi ospitano una ricca e diversificata vegetazione algale, in Mediterraneo non sono molte le alghe capaci di colonizzare i fondi mobili, per larga parte occupati da fanerogame marine. Presupposto necessario per colonizzare questo tipo di substrato è un apparato rizoidale particolarmente ben sviluppato (rizofite), in grado di penetrare in profondità e collegare in maniera stabile l alga al fondale sabbioso. Tra le specie più comuni in questo tipo di ambiente figurano Caulerpa prolifera e Penicillus capitatus, ma in questi ultimi anni alcune specie alloctone, in particolare Caulerpa taxifolia e C. cylindracea si stanno diffondendo con estrema rapidità, creando numerosi problemi alla vegetazione algale autoctona. 23

24 Caulerpa prolifera 24

25 Penicillus capitatus 25

26 Caulerpa taxifolia Caulerpa cylindracea 26

27 Caulerpa taxifolia Superficie coperta: 1 m 2 nel 1984; 3 ettari nel 1990, 1300 ettari nel 1996; 131 km 2 nel E presente in 6 nazioni: Principato di Monaco, Italia, Francia, Spagna, Croazia e Tunisia. Range batimetrico: 0-30(50) m, ma è stata osservata anche ad m di profondità. Allungamento asse prostrato: nell arco di un anno l accrescimento varia tra 1 e 2 m. Numero fronde erette: possono scomparire in ambienti superficiali (0-6 m) nel periodo tra gennaio e maggio, ma in ambienti più profondi persistono per tutto l anno (circa 5000/m 2 in settembre fino a /m 2 in aprile-luglio). Altezza fronde erette: circa 5 cm a primavera, prof in ambienti Sartoni superficiali ed in condizioni di elevata 27 irradianza, circa 40 cm in autunno, oltre i 20 m di profondità.

28 Posidonia oceanica

29 Le macroalghe epifite Le lunghe foglie nastriformi di P. oceanica rappresentano una superficie ideale ed ospitano una ricca e diversificata flora epifita costituita essenzialmente da specie fotofile, opportuniste, caratterizzate da dimensioni ridotte e quindi biomassa modesta, ma dotate di elevati ritmi di accrescimento per cui assicurano una elevata produttività. Le singole foglie impiegano settimane per completare il proprio ciclo vegetativo; questo arco di tempo è più che sufficiente alle oltre 100 specie pluricellulari identificate su questo supporto per iniziare il processo di colonizzazione, raggiungere la maturità e moltiplicarsi, prima che la foglia ormai senescente abbandoni la pianta. Del tutto diversa è la componente algale presente sui rizomi; il denso strato fogliare sovrastante e la stabilità del supporto favoriscono l insediamento di specie sciafile per lo più perennanti tra cui figurano numerose specie appartenenti al genere Peyssonnelia. 29

30 Popolamenti di substrato duro I popolamenti fotofili di substrato duro sono dominati dal punto di vista fisionomico dal genere Cystoseira (Fucales) in grado di formare una struttura piuttosto complessa e generalmente stratificata dato che è spesso possibile riconoscere nei cistoseireti uno strato incrostante, uno strato cespitoso, uno strato arbustivo ed uno strato arboreo rappresentato dalla Cystoseira stessa. 30

31 Cistoseireti La distribuzione batimetrica dei cistoseireti a livello del piano infralitorale risulta fortemente condizionata da 2 fattori: irradianza ed idrodinamismo. A partire dalla frangia infralitorale si susseguono, dall alto verso il basso, le seguenti specie: Cystoseira amentacea var. stricta - C. compressa (idrodinamismo pluridirezionale) Cystoseira crinita - C. brachycarpa C. humilis (idrodinamismo bidirezionale) Cystoseira sauvageauana (idrodinamismo unidirezionale) Cystoseira spinosa C. zosteroides (idrodinamismo unidirezionale) Oltre al genere Cystoseira tra le alghe di cospicue dimensioni presenti nel piano infralitorale possiamo ricordare due specie appartenenti al genere Sargassum: S. vulgare e S. acinarium 31

32 Cystoseira amentacea var. stricta 32

33 Cystoseira compressa 33

34 Cystoseira crinita 34

35 Cystoseira brachycarpa 35

36 Sargassum vulgare Sargassum acinarium 36

37 CARLIT Le macrofite bentoniche sono un buon indicatore della qualità ambientale. In quanto organismi sedentari sono in grado di integrare gli effetti di una persistente esposizione ad elevati livelli di nutrienti o ad altri fattori inquinanti che porta alla riduzione del numero degli individui e, nei casi più gravi, alla totale scomparsa delle specie più sensibili, sostituite da alghe tionitrofile tipiche di ambienti inquinati o comunque da specie opportuniste. Negli ultimi anni l impiego del sistema di informazione geografica (GIS) nella cartografia di habitats e di comunità animali e vegetali è risultato un utile strumento per l analisi e la rappresentazione dei dati ottenuti ed in effetti la cartografia sia di singole specie che di intere comunità distribuite nel piano mesolitorale o nella frangia infralitorale è da tempo utilizzata nelle aree marine protette del Mediterraneo per evidenziare la loro distribuzione e la loro abbondanza e per monitorare le eventuali modifiche a lungo termine dovute al disturbo antropico. Il metodo CARLIT si applica ad ambienti costieri rocciosi e consiste nel percorrere, con una piccola imbarcazione ed ad una distanza di 2 3 metri, la linea costiera oggetto di indagine e di identificare le comunità o le combinazioni di comunità vegetali presenti, trasferendo il tutto su di un supporto grafico: foto aree, carte nautiche od ortofoto a scala adeguata, di solito 1: e 1:5000 ed anche a scala inferiore per differenziare settori costieri di lunghezza molto ridotta che comunque non devono essere inferiori a 50 m. Il risultato finale è la suddivisione della costa rocciosa in un certo numero di settori ognuno caratterizzato da una determinata comunità o da un insieme di comunità vegetali alle quali viene attribuito un valore numerico di sensibilità. I dati relativi a ciascun settore vengono poi integrati con annotazioni relative alla geomorfologia della costa quali ad esempio tipologia della costa (alta, bassa) tipo di substrato (calcare, granito, ecc. naturale o artificiale), inclinazione della frangia (orizzontale, verticale, aggettante),orientazione della costa, grado di esposizione all idrodinamismo. Naturalmente in questa analisi non vengono presi in esame corpi d acqua antistanti agglomerati urbani o ambienti portuali dato che non riflettono la qualità ambientale della costa adiacente.

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39 Una prima valutazione della qualità ambientale di un determinato settore costiero viene calcolata con la seguente formula: Dove EQ = Qualità ambientale di un particolare settore l i = Lunghezza della costa occupata dalla comunità di categoria i SL i = Valore numerico di sensibilità della comunità di categoria i In base ad una direttiva europea i risultati relativi ad una classificazione dei sistemi devono comunque essere espressi sotto forma di rapporto (EQR) ovvero il rapporto tra i valori dei parametri biologici rilevati nel tratto di costa in esame ed i valori di questi parametri biologici rilevati in una situazione di riferimento ottimale che abbia le stesse caratteristiche geomorfologiche del tratto di costa esaminato. Questo rapporto viene quindi espresso con un valore numerico compreso tra 0 e 1 per cui le situazioni di stato ecologico elevate avranno un valore prossimo a 1 mentre quelle fortemente deteriorate avranno valori prossimi allo 0. EQR = Valori numerici dei parametri biologici osservati/ Valori numerici dei parametri biologici nella situazione di riferimento 39

40 La corrispondenza tra gli intervalli del rapporto di qualità ecologica (EQR) e le 5 classi di situazione ecologica è la seguente: > 0,75-1 = Elevata > 0,60-0,75 = Buona > 0,40-0,60 = Moderata > 0,25-0,40 = Scarsa > 0 0,25 = Mediocre 40

41 Padina pavonica Nei popolamenti fotofili di substrato duro, oltre ai generi Cystoseira e Sargassum, sono largamente rappresentate altre alghe brune ed in particolare le specie appartenenti ai 2 ordini delle Dictyotales e Sphacelariales Dictyota dichotoma Taonia atomaria 41

42 Sphacelariales Stypocaulon scoparium Cladostephus spongiosum 42

43 Alghe verdi dei popolamenti infralitorali fotofili Acetabularia acetabulum Dasycladus vermicularis Anadyomene stellata 43

44 Cladophora prolifera Codium bursa Codium vermilara 44

45 Alghe rosse dei popolamenti fotofili infralitorali Liagora viscida Jania rubens Asparagopsis taxiformis Halopithys incurva 45

46 Laurencia obtusa Wrangelia penicillata Hypnea musciormis Chylocladia verticillata 46

47 Popolamenti sciafili del piano infralitorale Anche la ripartizione batimetrica dei popolamenti sciafili del piano infralitorale è condizionata dall idrodinamismo. Negli ambienti superficiali, dove l influenza del moto ondoso è ancora notevole, le pareti esposte a Nord sono di solito colonizzate da una alga verde: Valonia utricularis, mentre negli ambienti con irradianza ancora più ridotta si osservano tipicamente due alghe rosse: Plocamium cartilagineum e Schottera nicaeensis. Valonia utricularis 47

48 Plocamium cartilagineum Schottera nicaeensis 48

49 In ambienti più calmi, o comunque a partire da una certa profondità, si installano altre specie con caratteristiche sciafile che comunque hanno il loro massimo sviluppo a livello del piano circalitorale. Alghe verdi Halimeda tuna Flabellia petiolata Valonia macrophysa Pseudochlorodesmis furcellata 49

50 Alghe brune Zanardinia typus Zonaria tournefortii Nereia filiformis Sporochnus pedunculatus 50

51 Alghe rosse Bonnemaisonia asparagoides Tricleocarpa fragilis Sphaerococcus coronopifolius Osmundaria volubilis 51

52 Peyssonnelia bornetii Peyssonnelia rubra Peyssonnelia squamaria Peyssonnelia harveyana 52

53 Phyllophora crispa Schmitzia neapolitana Dudresnaya verticillata Platoma cyclocolpa 53

54 Piano circalitorale Il piano circalitorale inizia dal limite inferiore raggiunto dalle praterie di Posidonia oceanica e si estende fino alla profondità massima compatibile con la vita delle alghe più sciafile. In Mediterraneo il limite inferiore della zona fotica si colloca intorno ai m di profondità, mentre nell alto Adriatico il limite inferiore si raggiunge a m per la minore trasparenza delle acque. I fattori ambientali che maggiormente condizionano la vegetazione algale del circalitorale sono: l irradianza, la sedimentazione e l idrodinamismo. La luce può infatti risultare un fattore limitante per molte alghe bentoniche dato che l irradianza non supera mai il 10% della radiazione incidente in superficie ed i valori oscillano di solito tra il 2,5 e lo 0,15%. Una sedimentazione eccessiva, come si verifica nel caso di forti apporti terrigeni, non favorisce lo sviluppo di alghe in questo piano, come pure non sono idonei i sedimenti troppo fini. L idrodinamismo è correlato con la sedimentazione ma interviene anche direttamente in quanto le correnti di fondo impediscono una stratificazione delle acque ed assicurano una certa omotermia nonostante le variazioni stagionali della temperatura. 54

55 I popolamenti animali e vegetali che colonizzano i substrati del piano circalitorale vengono comunemente indicati con il termine di coralligeno anche se in realtà il corallo appartiene ad una particolare biocenosi del circalitorale (biocenosi delle grotte semi-oscure). E tipica di questo piano una forte interazione tra organismi animali e vegetali che innesca un accentuato processo di concrezionamento biologico con conseguente formazione di conglomerati organogeni spesso di notevoli dimensioni. Il processo di crescita dimensionale del conglomerato è in equilibrio dinamico con il processo di erosione e demolizione determinato dall azione erosiva del sedimento, dall attività di organismi endolitici e dal pascolo degli erbivori. La maggior parte degli autori è concorde nel riconoscere due tipologie di coralligeno: il coralligeno di piattaforma ed il coralligeno della roccia madre circalitorale; malgrado la diversa origine queste due tipologie possono talvolta integrarsi fra loro. 55

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57 Lithophyllum stictaeforme Lithothamnion crispatum Lithothamnion philippii Mesophyllum alternans 57

58 Rodoliti Lithophyllum racemus Lithothamnion minervae 58

59 Maërl Phymatolithon calcareum Lithothamnion corallioides 59

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61 Le fanerogame marine del Mediterraneo Posidonia oceanica Presente in tutto il Mediterraneo. E comune sui fondali sabbiosi, ma si rinviene spesso su roccia e su corallinacee crostose. La profondità massima delle sue praterie si colloca intorno ai 50 m. Cymodocea nodosa Presente in tutto il Mediterraneo. E comune sui fondali sabbiosi e predilige ambienti non esposti ad un forte moto ondoso. La profondità massima delle sue praterie si colloca intorno ai 40 m. Zostera marina Ha una distribuzione più limitata; si ritrova in Adriatico lungo le coste marchigiane, veneto-friulane, come pure sulle coste della Puglia. E comune sui fondali sabbiosi e fangosi; predilige acque salmastre e foci dei fiumi. La profondità massima delle sue praterie non supera i 7 m. Nanozostera noltii Presente in tutto il Mediterraneo. E comune su substrati sabbiosi e fangosi; predilige acque salmastre e foci dei fiumi. La profondità massima delle sue praterie è intorno ai 6 m. Halophila stipulacea Migrante lessepsiano attualmente presente in Mediterraneo orientale e nel settore centro-meridionale del Mediterraneo occidentale; sulle coste italiane è segnalata in Sicilia, isole Eolie e Calabria. Comune sui fondali sabbiosi, spesso ai margini delle praterie di P. oceanica. Le sue praterie si estendono fino ad 61 una profondità di circa 30 m.

62 Posidonia oceanica

63 Pianta con fiori ermafroditi, provvista di un rizoma robusto e lignificato a ramificazione monopodiale, suddiviso in nodi ed internodi e compresso lateralmente. A livello dei nodi si osservano: scaglie semiamplexicauli che, invecchiando, si trasformano in ciuffi di fibre; radici anch esse lignificate, lunghe fino a 15 cm; fasci fogliari costituiti da 4-8 foglie, con le più giovani inserite al centro del fascio. La foglia nastriforme presenta alla base una guaina che persiste per qualche tempo dopo la caduta della foglia. La lamina fogliare, larga 5-10 mm e lunga cm, presenta nervature parallelinervie connesse da sottili nervature trasversali. Le cellule epidermiche, provviste di plastidi, in sezione trasversale mostrano una parete tangenziale esterna ispessita e rivestita da una sottilissima cuticola; gli stomi sono naturalmente assenti. I fiori sono riuniti in infiorescenze, portate in alto da un peduncolo fiorale che si diparte dal centro del fascio e sottese da 2 brattee fiorali più corte delle normali foglie vegetative. Ciascuna infiorescenza porta 3(5) fiori privi di tepali; il fiore presenta 3 stami provvisti di un mucrone apicale e di un connettivo a contorno obovato dove sono alloggiate 2 antere. Il polline è confervoide. L ovario, di forma ovoidale, si slarga all apice in uno stigma a forma di disco con bordi laciniati. Il frutto, di colore verde scuro, ha le dimensioni di una piccola oliva ed internamente al pericarpo spugnoso si 63 trova un seme oblungo.

64 La fioritura si osserva nei mesi di Settembre- Ottobre I frutti maturi sono presenti nei mesi di Maggio-Giugno 64

65 2o-30% della zona costiera compresa tra 0 e 50 m km 2 65

66 Tipologia del limite inferiore Il limite inferiore delle praterie è chiaramente quello più a rischio ed è quello che viene monitorato per valutare eventuali regressioni. L aspetto di questo limite varia in relazione alle condizioni ambientali e può assumere 4 diverse tipologie 1 - Limite progressivo: caratterizzato da una elevata presenza percentuale di rizomi plagiotropi disposti parallelamente secondo la direzione della pendenza e dall assenza di matte. Un limite di questo tipo indica che la prateria è in progressione e che la luce non è un fattore limitante. 2 - Limite netto: caratterizzato da una brusca interruzione della prateria, dalla presenza di rizomi sia ortotropi che plagiotropi e dall assenza di matte. L irradianza è in questo caso un fattore limitante. 3 - Limite erosivo: caratterizzato da un netto gradino di matte esposta e da una prevalenza di rizomi ortotropi. Una corrente di fondo unidirezionale sembra essere il fattore limitante. 4 Limite regressivo: caratterizzato dalla presenza di matte morta su cui persistono isolati ciuffi. La prateria è in regressione in seguito ad un aumento della torbidità. 66

67 Perché sono importanti -Produzione di ossigeno -Sviluppano una struttura tridimensionale che offre cibo, rifugio e un luogo ove riprodursi ad una ricca e diversificata componente animale - Elevata concentrazione di biomassa -L elevata produttività consente di esportare parte della produzione agli ecosistemi limitrofi -Proteggono le spiaggie da fenomeni erosivi riducendo l idrodinamismo delle acque superficiali e consolidano i fondi mobili trattenendo enormi quantità di sedimento -Rappresentano validi indicatori biologici della qualità delle acque. 67

68 Consumatori diretti Nelle praterie le necessità trofiche di Paracentrotus lividus sono assicurate per larga parte dalla componente vegetale. Gli individui più giovani, di circa 1 cm di diametro, pascolano sulle epifite dei rizomi ma quando il loro diametro oltrepassa i 2 cm abbandonano il sottostrato e si nutrono delle foglie e delle loro epifite. Se la popolazione è scarsa il pascolo contribuisce ad eliminare le parti senescenti ed a limitare il ricoprimento delle alghe epifite, apportando quindi dei benefici alla pianta. Se viceversa la popolazione di ricci è numerosa e le risorse scarseggiano P. lividus amplia il suo spettro trofico e consuma integralmente la fanerogama, compresi i rizomi e le radici (sovrapascolo). La Salpa, negli stadi giovanili, si nutre delle macroalghe epifite ma una volta superati i 30 cm di lunghezza, inizia a cibarsi anche delle foglie; dato che vive in banchi molto numerosi ed effettua attacchi ripetitivi e focalizzati su un area di pochi m 2, anche la sua attività di pascolo può recare danni al comparto fogliare. 68

69 Flussi trofici Nelle praterie di P. oceanica si possono evidenziare 3 vie principali di flusso trofico: la pianta stessa attraverso il tessuto fogliare, il detrito derivante dalle foglie stesse, le micro- e macroalghe epifite delle foglie. Nonostante l elevata biomassa delle foglie (il loro numero può arrivare anche a 7000/m 2 ) non sono molti i consumatori diretti data l elevata presenza percentuale nelle foglie di polisaccaridi strutturali e di composti di natura fenolica che agiscono come deterrenti nei confronti del pascolo. Tra i consumatori diretti figurano per lo più grossi crostacei, echinodermi e pesci (Salpa). Per quanto concerne il detrito fogliare (lettiera), parte di esso viene consumato direttamente in situ e parte (circa il 30%) viene esportato ai sistemi adiacenti attraverso i movimenti idrodinamici. Una delle vie principali di trasferimento diretto di energia dal comparto dei produttori a quello dei consumatori passa comunque attraverso le epifite la cui diversità morfo-funzionale è in grado di soddisfare le differenti strategie di alimentazione della fauna associata alle foglie. In molti casi tra epifite ed erbivori si creano rapporti coevolutivi molto stretti, nel senso che la distribuzione spaziale e temporale delle popolazioni mostrano andamenti simili. 69

70 Indagini sulla struttura della prateria Per descrivere la struttura di una prateria si ricorre a descrittori strutturali e funzionali: uno dei descrittori strutturali più efficaci è la densità ovvero il numero di fasci per unità di superficie (per convenzione pari a 1 m 2 ). Pergent et al. (1995) hanno proposto una scala di valutazione che distingue 5 tipi di praterie Successivamente Pergent-Martini & Pergent (1996) hanno elaborato una nuova classificazione nella quale la densità è rapportata alla profondità e ad altri fattori ambientali (disturbo antropico, torbidità ecc.). 70

71 Struttura della prateria : Copertura Copertura Una ulteriore variabile che integra le stime di densità nella descrizione strutturale di una prateria è la copertura, espressa come percentuale di fondale ricoperto dalle piante di P. oceanica rispetto a quello non coperto e costituito da sabbia, roccia, matte morta ecc. Si effettua di solito al limite superiore ed a quello inferiore. Limite superiore Copertura(%) Interpretazione Limite inferiore Copertura (%) > 90 % Elevato > 35 % 80 % - 90 % Buono 25 % - 35 % 70 % - 80 % Moderato 15 % - 25 % 60 % - 70 % scarso 5 % - 15 % < 60 % mediocre < 5 % 71

72 Descrittori funzionali: Fenologia e Biomassa Il singolo fascio fogliare rappresenta l unità funzionale più comoda per descrivere una prateria e le variazioni della fenologia dei fasci o meglio i caratteri biometrici sono frequentemente analizzati a questo scopo. I caratteri presi in esame concernono il numero di foglie per fascio, la lunghezza, larghezza e biomassa sia delle foglie che dei rizomi e delle radici. I valori ricavati consentono di elaborare ulteriori descrittori derivati quali ad esempio: -Superficie fogliare media per fascio (cm 2 /fascio) -Biomassa fogliare media per fascio (mg ps/fascio) -Indice di Superficie fogliare o LAI - Leaf Area Index (m 2 /m 2 ) che si calcola moltiplicando la superficie fogliare di ogni fascio per la densità della prateria rapportata al m 2 -Indice di biomassa fogliare o Leaf Standing Crop (g ps/m 2 ) 72

73 Descrittori funzionali: Crescita Tecniche di marcatura in situ per valutare la crescita nel tempo delle fanerogame marine sono ormai in uso da tempo. Nel caso delle foglie la tecnica più usata è quella di praticare un foro con un ago ipodermico nei diversi fasci fogliari compresi all interno di una superficie nota. L operazione viene eseguita a 0,5-3 cm sopra la ligula della foglia più esterna, forando contemporaneamente tutte le foglie del fascio. L intervallo temporale che intercorre tra la foratura ed il prelievo varia a seconda della stagione ed è di solito compreso tra 15 e 30 giorni. Il Tasso giornaliero di allungamento fogliare (TLF) si calcola sommando per ogni fascio la lunghezza del tessuto nuovo, si media sul numero dei fasci marcati e si divide per l intervallo di tempo espresso in giorni. 73

74 Descrittori funzionali: Lepidocronologia In P. oceanica lo spessore delle scaglie che rimangono sul rizoma dopo la caduta delle foglie varia ciclicamente tra un massimo estivoautunnale ed un minimo invernaleprimaverile. Queste variazioni in spessore sono modulate probabilmente da fattori endogeni e l individuazione di due minimi successivi identifica un ciclo annuale definito anno lepidocronologico. Partendo dalla data di campionamento è possibile retrodatare il rizoma e quindi valutare la sua produzione per gli anni lepidocronologici identificati. Questa tecnica viene per lo più applicata sui rizomi ortotropi in quanto l integrità delle scaglie si mantiene per tempi più lunghi rispetto ai rizomi plagiotropi. 74

75 Bioaccumulazione (ng/g ps) Hg Rosignano 51.3 / / Tonnara Capiomont et al. 75

76 Ruolo economico $.ht -1.anno $.ht -1.anno $.ht -1.anno -1 Costanza et al., 1997 (Nature) $.ht -1.anno -1 76