DISTRIBUZIONE E CICLO VITALE DI HALICHONDRIA PANICEA (PORIFERA, DEMOSPONGIAE) NEL LAGO DI LESINA

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1 Biol. Mar. Medit. (2003), 10 (2): Dipartimento di Zoologia, Università di Bari, Via Orabona, Bari, Italia. DISTRIBUZIONE E CICLO VITALE DI HALICHONDRIA PANICEA (PORIFERA, DEMOSPONGIAE) NEL LAGO DI LESINA DISTRIBUTION AND LIFE CYCLE OF HALICHONDRIA PANICEA (PORIFERA, DEMOSPONGIAE) IN THE LAKE OF LESINA Abstract Distribution and life cycle of Halichondria panicea (Porifera, Demospongiae) from the Lake of Lesina (Apulia, Southern Italy) are described over a period of two years. The sponge is widely distributed in the central part of the basin with high values of substrate covering. Its presence however is rather uneven, going through short phases of disappearance. H. panicea reproduces sexually and it is a viviparous species. Oocytes, embryos and larvae have been observed for a long period in the sponge body with marked differences from year to year. The lowest values of spicule size (length and width) have been found in newly formed specimens; then spicules grow gradually until the disappearance of the population. Key-words: sponges, sexual reproduction, brackishwater environment. Introduzione Gli ambienti lagunari ospitano, come è noto, una fauna bentonica paucispecifica, caratterizzata da elevati valori di biomassa e tipicamente costituita da specie a breve ciclo vitale, capaci di ricolonizzare l ambiente in seguito ai frequenti eventi di estinzione causati da crisi distrofiche, anomalie termiche, aline ecc. Tale scenario è ampiamente condiviso anche in ambito mediterraneo, dove è supportato da osservazioni in prevalenza riferite alle principali componenti dello zoobenthos di fondo mobile (molluschi bivalvi e gasteropodi, anellidi policheti). Tuttavia, molto più generiche e contraddittorie sono le informazioni relative a quei phyla meno conosciuti per gli ambienti lagunari, come quello dei poriferi. Per questi organismi infatti la letteratura relativa al Mediterraneo si riferisce prevalentemente a bacini caratterizzati da un ampia comunicazione con il mare aperto (Stagnone di Marsala, Sicilia nord-occidentale; Insenatura della Strea di Porto Cesareo, costa occidentale della Puglia, Laguna di Venezia), dove la spongofauna costituisce popolamenti ad elevata ricchezza specifica ed abbondanza relativa (Sarà, 1960; Corriero, 1989; Mercurio, 2000; Corriero et al., dati non pubblicati), persistenti nel tempo (Corriero, 1984; 1989; Corriero et al., 1984; 1996b) e caratterizzati da specie a lungo ciclo vitale (Mercurio et al., 2001; Corriero et al., dati non pubblicati). Meno noto è invece il quadro relativo ai biotopi a ridotto ricambio idrico e marcate oscillazioni ambientali: per questi ambienti la letteratura fornisce esclusivamente dati faunistici che evidenziano i bassi valori di ricchezza specifica della spongofauna (Cognetti et al., 1981; Scalera et al., 2001; Nonnis Marzano et al., in stampa). Quest indagine, svolta nell ambito del progetto COFIN 1999 Produzione, cambiamento e vulnerabilità di sistemi acquatici di transizione, affronta lo studio di Halichondria panicea (Pallas), una delle spugne più diffuse nei sistemi mesoalini della regione atlanto-mediterranea (Vethaak et al., 1982; Corriero et al., dati non pubblicati). La ricerca ha avuto lo scopo di studiare la distribuzione e l abbondanza di una popolazione mediterranea di questa demospongia e di descriverne le principali caratteristiche del ciclo vitale.

2 160 Materiali e metodi Descrizione della specie e dell area di studio Halichondria panicea (Pallas, 1766) (ordine: Halichondrida; famiglia: Halichondriidae) (Fig. 1A). Demospongia caratterizzata da forma variabile (incrostante; massiva con camini osculari; ramificata, con corti processi anastomizzati alla base), consistenza friabile e colore che varia dal giallo al grigio-verde o arancio-rosa. Scheletro costituito da sole macrosclere (oxee) di lunghezza compresa fra 170 e 480 µm circa e larghezza da 2 a 14 µm, con disposizione disordinata (halichondroide), tipica del genere (Fig. 1B). Distribuzione: Mediterraneo, coste occidentali e orientali del Nord-Atlantico, Mar Baltico e Mare del Nord. L indagine è stata condotta presso il Lago di Lesina (FG), un lago costiero salmastro dell estensione di circa 50 km 2, che comunica con il mare aperto mediante un canale artificiale stretto e lungo localizzato nel settore occidentale del bacino (Fig. 2). Il lago ospita una comunità macrozoobentonica caratterizzata da 55 specie, con una notevole abbondanza di forme filtratrici, tipiche di substrati duri (Nonnis Marzano et al., in stampa; Nonnis Marzano et al., dati non pubblicati). H. panicea è presente con esemplari massivi, di forma variabile e di colore arancio o verde chiaro, che si insediano sui principali tipi di substrato presenti, come substrati duri organogeni, vegetali, incoerenti (Nonnis Marzano et al., dati non pubblicati). Fig. 1 H. panicea: A = esemplare fotografato in ambiente naturale (barra = 2 cm); B = rappresentazione della struttura scheletrica e dettaglio delle oxee (barre = 100 µm) (da van Soest et al., 1990); C = ovocita (barra = 25 µm); D = larva (barra = 65 µm). H. panicea: A = underwater image of the sponge (scale bar = 2 cm); B = skeleton structure and oxeas (on the right) (scale bars = 100 µm) (from van Soest et al., 1990); C = oocyte (scale bar = 25 µm); D = larva (scale bar = 65 µm).

3 Distribuzione e ciclo vitale di Halichondria panicea a Lesina 161 Fasi di campionamento e metodiche di laboratorio Nel mese di maggio 2000 è stata effettuata un indagine su larga scala volta a valutare la distribuzione e l abbondanza di H. panicea nell ambiente indagato. A tale scopo sono stati fissati 8 transetti lungo la direttrice est-ovest del bacino, per ciascuno dei quali sono state individuate 3 stazioni (Fig. 2). In ogni stazione, la presenza della spugna è stata rilevata in immersione mediante visual census su tutti i substrati presenti, all interno di superfici di circa 100 m 2. Allo scopo di valutare l abbondanza della specie, stime di ricoprimento sono state effettuate su superfici di 1 m 2 (1 misura con replica per ogni stazione) delimitate da un quadrato in PVC suddiviso mediante fili di nylon in 25 settori quadrangolari equivalenti. Tale indagine è stata ripetuta con le stesse modalità anche negli anni successivi (maggio 2001, maggio 2002). Fig. 2 - Lago di Lesina (FG), indagini su larga scala: ubicazione delle stazioni. Nel riquadro, la stazione in cui è stato studiato il ciclo vitale della spugna. Lake of Lesina (Apulia, Southern Italy), large-scale surveys: location of the sampling stations. Life cycle of the sponge was studied at station 17, evidenced in the map. Lo studio del ciclo vitale di H. panicea in relazione all andamento dei principali parametri idrologici è stato condotto tra settembre 2000 e maggio 2002, con frequenza approssimativamente mensile, nella stazione in cui è stata registrata la massima abbondanza della specie (stazione 17) (Fig. 2), su substrati duri organogeni. La presenza della spugna è stata verificata in immersione; contestualmente è stata condotta una stima dei valori di densità della popolazione e delle dimensioni medie degli esemplari su una superficie di 1 m 2 (con replica). Questo metodo ha consentito di rilevare la presenza di esemplari di taglia (diametro) superiore o uguale a 5 mm circa. Le misure di temperatura dell acqua, salinità e ossigeno disciolto sono state effettuate mediante sonda multiparametrica Idronaut Ocean Seven 501. Per lo studio del ciclo riproduttivo e delle dimensioni spicolari si è proceduto al prelievo di 10 esemplari di spugna, successivamente fissati in una soluzione acquosa di formalina (4%). In laboratorio, frammenti di tessuto prelevati da ciascun esemplare erano lavati, trattati con acido fluoridrico all 1% per 30 minuti allo scopo di eliminare le spicole silicee, disidratati e inclusi in paraffina. Venivano quindi allestite su vetrino sezioni di 5 µm di spessore, colorate con blu di toluidina. Al microscopio ottico si procedeva all identificazione degli elementi riproduttivi, dei quali si misurava il diametro utilizzando una lente micrometrica. Preparati spicolari erano allestiti mediante dissoluzione di frammenti di tessuto di spugna in acido nitrico (60%) fumante, lavaggio

4 162 con acqua, disidratazione in etanolo e montaggio con balsamo del Canada. Lo studio delle dimensioni spicolari veniva condotto misurando, mediante oculare micrometrico, lunghezza e larghezza di 50 spicole per ogni esemplare. Risultati Distribuzione Nel maggio 2000 H. panicea è stata rinvenuta in 12 delle 24 stazioni di indagine (frequenza = 50%), con valori massimi di ricoprimento del substrato prossimi al 50% su substrati duri, inferiori all 1% su substrati vegetali ed incoerenti (Tab. 1). Tab. 1 Distribuzione di H. panicea nel Lago di Lesina. Distribution of H. panicea in the Lake of Lesina. Stazioni Data mag-00 * I * 0 I 0 I II I * II * * I mag mag-02 * I I 0 II * II II III * IV II I II Stazioni con presenza di substrati duri Ricoprimento del substrato: *= 1%; I= >1 25%; II= >25 50%; III= >50 75%; IV= >75% Nel maggio 2001 la specie non è stata rinvenuta in nessuna delle 24 stazioni di rilevamento. Nel maggio 2002 H. panicea è stata rinvenuta in 13 delle 24 stazioni (54,2%), con valori massimi di ricoprimento superiori al 75% su substrati duri, inferiori all 1% su substrati vegetali ed incoerenti (Tab. 1). Tab. 2 Valori dei parametri idrologici rilevati nella stazione 17 durante il periodo d'indagine. Values of hydrologic parametres measured at station 17 during the study period. Parametri ambientali Data T ( C) S ( ) O 2 (ppm) set-00 21,4 30,4 8,4 ott-00 20,6 31,9 10 nov-00 13,4 23 8,5 dic-00 10,8 23,8 9,9 feb-01 10,3 17,6 12,1 mar-01 13,5 14,4 12 apr-01 14,9 14,7 9,8 mag-01 19,6 16 9,7 giu-01 24,4 16,6 10,1 lug-01 27,5 18,8 10 ago-01 29,7 21,6 7,5 set-01 20,7 25,8 8,9 ott-01 21,2 26,7 8,2 nov-01 13,3 25 8,8 gen-02 10,6 20,5 11,5 mag-02 20,7 21,2 8,8

5 Distribuzione e ciclo vitale di Halichondria panicea a Lesina 163 Parametri idrologici I valori di temperatura dell acqua, salinità e ossigeno disciolto rilevati nella stazione 17 durante il periodo d indagine sono riportati in Tab. 2. La temperatura mostra un valore minimo (10,3 C) a febbraio 2001 e un massimo (29,7 C) ad agosto dello stesso anno. La salinità varia entro un range compreso fra il 14,4 (marzo 2001) e il 31,9 (ottobre 2000). Il valore minimo di ossigeno disciolto (8,2 ppm) è stato misurato ad ottobre 2001, il massimo (12,1 ppm) a febbraio Ciclo vitale La Fig. 3A riporta l andamento dei valori di densità e delle dimensioni medie di H. panicea rilevati nella stazione 17. La spugna non è stata rinvenuta nei mesi di maggio e settembre Durante il periodo d osservazione, la densità ha mostrato un valore medio di 27,8 ± 10,1 esemplari/m 2, con un minimo di 16,6 ± 10 (agosto 2001) ed un massimo di 42,5 ± 27,3 (ottobre 2001). L incremento mensile medio del diametro degli esemplari è risultato pari a 2,3 ± 2,4 cm, con un massimo di 8 cm osservato ad agosto 2001 (Fig. 3A). Complessivamente, i valori di densità più elevati e le dimensioni minime degli esemplari si osservano nei mesi immediatamente successivi agli eventi di scomparsa della popolazione. In seguito tale andamento è soggetto ad una progressiva inversione di tendenza. H. panicea è una specie vivipara. Durante il periodo di studio, nel mesoilo della spugna sono stati rinvenuti ovociti, embrioni e larve (Fig. 1C, D) spesso coesistenti nel medesimo esemplare. Non sono stati osservati esemplari con cisti spermatiche. Gli ovociti presentano diametro variabile tra 15 e 45 µm. Embrioni e larve misurano da 150 a 300 µm in diametro massimo. Le larve, di tipo parenchimella, sono fittamente ricoperte da ciglia e nei periodi di massima produzione si dispongono a grappolo nel mesoilo. Non sono stati rinvenuti elementi riproduttivi asessuali sulla superficie degli esemplari osservati (gemme) o forme di resistenza al loro interno (gemmule). Nel complesso, esemplari con elementi riproduttivi sono stati rinvenuti in 9 osservazioni mensili su 16 (Fig. 3B). In particolare, durante il primo anno di indagine la produzione di elementi sessuali è risultata pressoché continua, con una pausa nel periodo primaverile. Nel corso del secondo anno il pattern riproduttivo ha evidenziato un andamento differente: nell autunno 2001 la spugna non ha elaborato elementi sessuali, nel maggio 2002 invece la riproduzione è risultata molto intensa (Fig. 3B). La massima frequenza di esemplari con ovociti (100%) è stata riscontrata nei mesi di ottobre e dicembre 2000, febbraio, giugno e luglio La massima frequenza di esemplari con embrioni e/o larve (100%) è stata invece riscontrata ad ottobre 2000 (Fig. 3B). Le dimensioni spicolari della spugna hanno evidenziato una notevole variabilità temporale (Fig. 3C). I valori più bassi di lunghezza e larghezza delle oxee sono stati registrati nell estate e all inizio dell autunno 2001, nei mesi successivi agli eventi di scomparsa della popolazione (giugno, luglio e ottobre). Le dimensioni maggiori sono state osservate a marzo 2001 (lunghezza = 320,8 ± 31,7 µm; larghezza = 6,8 ± 1,7 µm) (Fig. 3C). Non è stata riscontrata alcuna correlazione tra il ciclo vitale della spugna e l andamento dei parametri idrologici misurati.

6 DIAMETRO DENSITA' A Diametro (cm) Densità (n /m)2 3 0 * * // // // // 10 0 maggio giugno luglio agosto 2001 settembre ottobre novembre dicembre gennaio febbraio marzo aprile 2002 maggio % OVOCITI // EMBRIONI e/o LARVE * * // // // // B settembre novembre gennaio marzo maggio luglio settembre novembre gennaio marzo maggio 2002 Fig. 3 H. panicea: A = variazione mensile del diametro massimo e della densità degli esemplari nel periodo di indagine; B = variazione mensile della frequenza di esemplari con elementi riproduttivi (ovociti ed embrioni e/o larve); C = variazione mensile della lunghezza e della larghezza delle spicole. * = mesi in cui non sono stati rinvenuti esemplari; // = dato non rilevato. H. panicea: monthly variation of maximum diameter and density (A), frequency of specimens with reproductive elements (B), spicules length and width (C). * = absence of sponges; // = data lacking.

7 Distribuzione e ciclo vitale di Halichondria panicea a Lesina 165 Conclusioni Sebbene il ciclo vitale di H. panicea sia stato oggetto in passato di numerosi studi (Vethaak et al., 1982; Barthel, 1991; Witte et al., 1994; Schönberg e Barthel, 1997), mai prima d ora erano state svolte indagini su popolazioni mediterranee di questa specie. Lo studio del processo riproduttivo della popolazione di H. panicea del Lago di Lesina ha evidenziato una prolungata fase di elaborazione di ovociti, embrioni e larve, il mancato rinvenimento di gameti maschili, probabilmente in relazione alla brevissima fase di spermatogenesi (non individuabile con strategie di campionamento mensili) e un elevata variabilità interannuale. Nel corso dei primi dodici mesi d indagine, l elaborazione di ovociti, embrioni e larve è risultata molto intensa e pressoché continua nel tempo, con una breve pausa primaverile. Durante il secondo anno il fenomeno ha evidenziato una minore intensità, con una prolungata fase di stasi autunnale. La popolazione, caratterizzata da un ampia diffusione all interno del biotopo, ha mostrato ampie fluttuazioni dei valori di abbondanza, con due distinti eventi di mortalità massiva: il primo in tarda primavera (maggio 2001), il secondo nel settembre dello stesso anno. Tali eventi si sono manifestati con la scomparsa dall area centrale del lago (stazione 17), per un periodo di un mese, di tutti gli esemplari individuabili mediante visual census (diametro 5 mm). Nel maggio 2001 inoltre, la spugna non è stata rinvenuta in nessuna delle 24 stazioni d indagine distribuite sulla superficie di tutta la laguna. La scomparsa di H. panicea dalla laguna non sembra essere correlata a valori estremi o anomali, rispetto alle medie stagionali, dei parametri idrologici misurati (T, S, O 2 ), né ad oscillazioni particolarmente ampie ed improvvise degli stessi. Lo scenario descritto nel corso di questo studio mostra numerose analogie rispetto a quanto riportato dalla letteratura per popolazioni cospecifiche dei sistemi mesoalini del Nord Europa (Vethaak et al., 1982; Barthel, 1991; Witte et al., 1994; Schönberg e Barthel, 1997), dove H. panicea è una specie caratteristica che può raggiungere elevati valori di biomassa. In questi ambienti la spugna evidenzia caratteri di specie opportunista, in grado di colonizzare differenti tipologie di substrato, ad alto potenziale riproduttivo, rapida crescita ed elevata mortalità annuale. Simili caratteristiche sono descritte anche per popolazioni nordamericane di H. bowerbanki, Burton e Halichondria sp., strettamente affini ad H. panicea (Wells et al., 1964; Fell e Jacob, 1979; Fell e Lewandrowski, 1981). Nel Mare del Nord H. panicea ha un ciclo vitale di durata pluriennale, anche se sono ben noti importanti eventi di mortalità stagionale, generalmente in corrispondenza del periodo invernale, che comportano significativi decrementi della densità e della biomassa della spugna (Barthel, 1991). In ambienti costieri della Carolina del Nord, H. bowerbanki è soggetta durante l estate ad elevata mortalità che comporta, nel mese di agosto, l estinzione della popolazione (Wells et al., 1964), con successiva ricolonizzazione alla fine di settembre, grazie probabilmente al reclutamento larvale da popolazioni limitrofe di mare aperto (Wells et al., 1964). Il pattern osservato nel Lago di Lesina presenta spiccate analogie con quello descritto per H. bowerbanki nella Carolina del Nord. Anche a Lesina infatti, l ipotesi più plausibile per spiegare il processo di ricolonizzazione dell ambiente da parte della spugna sembra essere quella del reclutamento mediante larve. Le larve proverrebbero dall esterno dell ambiente, o dalla stessa popolazione, elaborate precedentemente alla sua scomparsa. La prima ipotesi è la meno probabile, in considerazione dell elevato confinamento del Lago di Lesina, della breve durata (48 ore) della fase larvale di questa specie (Amano, 1986), nonché della regolarità osservata nel processo di colonizzazione. La seconda ipotesi, viceversa, consentirebbe di spiegare l elevato e pressoché

8 166 continuo investimento riproduttivo osservato nella popolazione di Lesina rispetto a quelle conspecifiche nordeuropee (Barthel, 1991; Witte et al., 1994). Restano comunque da comprendere le cause che determinano l improvvisa scomparsa della spugna e per quale motivo queste non agiscano anche sulla fase larvale. Non è tuttavia da escludere una terza ipotesi, che prevede la ricolonizzazione clonale da parte della spugna. La possibilità di una strategia asessuale con produzione di corpi di resistenza (come film cellulari sul substrato, non visibili mediante visual census) è supportata da numerosi case studies riferiti sia a specie dulciacquicole che tipicamente lagunari (Fell, 1993). In accordo con quanto riportato dalla letteratura, anche nel Lago di Lesina H. panicea mostra un rapido accrescimento. Va tuttavia rilevato che nelle spugne, a causa dei frequenti eventi di fusione tra esemplari diversi, le stime di accrescimento possono essere soggette a sensibili errori. Il brusco incremento di circa 8 cm in diametro medio osservato tra luglio e agosto 2001 è probabilmente imputabile a questo fenomeno, già segnalato in letteratura per una popolazione di Halichondria sp. delle coste nordatlantiche (Fell e Jacob, 1979). L attività spicologenetica della popolazione studiata, infine, mostra un andamento fortemente semplificato rispetto a quanto noto per popolazioni di H. panicea del Mar Baltico soggette ad andamento ciclico nell elaborazione di spicole (Schönberg e Barthel, 1997), ma coerente con il ciclo vitale della popolazione. I valori minimi di lunghezza e larghezza delle oxee sono stati osservati all inizio del processo di ricolonizzazione dell ambiente. In seguito le spicole si accrescono gradualmente fino a raggiungere dimensioni medie comparabili a quelle caratteristiche della specie (Vethaak et al., 1982; Schönberg e Barthel, 1997). Summary In the Lake of Lesina (Apulia, Southern Italy) Halichondria panicea (Porifera, Demospongiae) is characterized by a rich population, distributed over a wide surface. However, the presence of the sponge is not continuous since no specimens were found in two months (May and September 2001) over about two years of study. A long period of production of oocytes, embryos and larvae was observed, with marked yearly differences. Even though at present the occurrence of external larval recruitment cannot be excluded, it is postulated that the maintenance of the sponge population is due to larval recruits released by the population itself before its disappearance. Spicule dimensions described a quite regular cycle during the study period, with small oxeas characterizing the youngest specimens of H. panicea observed when the sponge recovered after its disappearance. Ringraziamenti Si ringraziano i Sig.ri Michele Cappelli e Michele Augello per l assistenza prestata nel lavoro sul campo. Bibliografia AMANO S. (1986) Larval release in response to a light signal by the intertidal sponge Halichondria panicea. Biol. Bull., 171: BARTHEL D. (1991) Population dynamics of the sponge Halichondria panicea (Pallas) in Kiel Bight. In: Colombo G. et al. (eds), Marine Eutrophication and Population Dynamics, proceedings of the 25 th EMBS, Olsen & Olsen, Fredensborg, Denmark: COGNETTI G., DE ANGELIS C.M., ORLANDO E., BONVICINI PAGLIAI A.M., COGNETTI VARRIALE A.M., CREMA R., MARI M., MAURI M., TONGIORGI P., ZUNARELLI VAN- DINI R. (1981) Situazione ecologica delle lagune di Orbetello: sintesi dei risultati di due anni di ricerche. Quad. Lab. Pesca, 3:

9 Distribuzione e ciclo vitale di Halichondria panicea a Lesina 167 CORRIERO G. (1984) - Note sul popolamento di Poriferi dello Stagnone di Marsala (Sicilia). Nova Thal., 6: CORRIERO G. (1989) - The sponge fauna from the Stagnone di Marsala (Sicily): taxonomic and ecological observations. Boll. Mus. Ist. Biol. Univ. Genova, 53: CORRIERO G., PANSINI M., SARÀ M. (1984) - Sui Poriferi dell insenatura della Strea a Porto Cesareo (Lecce). Thal. Salentina, 14: CORRIERO G., SCALERA LIACI L., MERCURIO M. (1996b) - Il popolamento a Poriferi della Riserva Marina di Porto Cesareo. Riass. 57 Congr. Naz. UZI, San Benedetto del Tronto (AP): 28 pp. FELL P.E. (1993) Porifera. In: Adiyodi K.G., Adiyodi R.G. (eds), Reproductive biology of invertebrates. John Wiley and Sons Ltd, New York, 1: FELL P.E., JACOB W.F. (1979) Reproduction and development of Halichondria sp. in the Mystic Estuary, Connecticut. Biol. Bull. mar. biol. Lab. Woods Hole, 156: FELL P.E., LEWANDROWSKI K.B. (1981) Population dynamics of the estuarine sponge Halichondria sp., within a New England eelgrass community. J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 55: MERCURIO M. (2000) Distribuzione, ecologia e sperimentazione di tecniche di restocking della fauna a poriferi presso l insenatura della Strea di Porto Cesareo (LE). Tesi di Dottorato in Scienze Ambientali, Università degli Studi di Bari. MERCURIO M., SCALERA LIACI L., CORRIERO G. (2001) La fauna a poriferi del bacino della Strea di Porto Cesareo. Biol. Mar. Medit., 8 (1): NONNIS MARZANO C., ROMANAZZI V., MERCURIO M., GHERARDI M., PANETTA P., SCALERA LIACI L., CORRIERO G. (2002) Composizione tassonomica e distribuzione del macrobenthos della laguna di Lesina: valutazione critica della bibliografia e aggiornamento dei dati. Biol. Mar. Medit., 9 (1): SARÀ M. (1960) Osservazioni sulla composizione, ecologia e differenziamento della fauna di Poriferi di acqua salmastra. Estr. Ann. Ist. Mus. Zool. Univ. Napoli, 12 (1): SCALERA LIACI L., NONNIS MARZANO C., LONGO C., GHERARDI M., GRISTINA M. (2001) - Il macrozoobenthos del sistema lagunare di Karavasta (Albania). Riass. 62 Congr. Naz. UZI, Sanremo (IM): 50 pp. SCHÖNBERG C.H.L., BARTHEL D. (1997) Inorganic skeleton of the demosponge Halichondria panicea. Seasonality in spicule production in the Baltic Sea. Mar. Biol., 130 (2): VAN SOEST R.W.M., DIAZ M.C., POMPONI S.A. (1990) Phylogenetic classification of the Halichondrids (Porifera, Demospongiae). Beaufortia, 40 (2): VETHAAK A.D., CRONIE R.J.A., VAN SOEST R.W.M. (1982) - Ecology and distribution of two sympatric, closely related sponge species, Halichondria panicea (Pallas, 1766) and H. bowerbanki Burton, 1930 (Porifera, Demospongiae), with remarks on their speciation. Bijdragen tot de Dierkunde, 52 (2): WELLS H.W., WELLS M.J., GRAY I.E. (1964) Ecology of sponges in Hatteras Harbor, North Carolina. Ecol., 45: WITTE U., BARTHEL D., TENDAL O. (1994) The reproductive cycle of the sponge Halichondria panicea Pallas (1766) and its relationship to temperature and salinity. J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 183: