DISCIPLINE BIOMEDICHE DEL MOVIMENTO FISIOLOGIA DELL'ESERCIZIO E DEL CONTROLLO MOTORIO

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1 DISCIPLINE BIOMEDICHE DEL MOVIMENTO FISIOLOGIA DELL'ESERCIZIO E DEL CONTROLLO MOTORIO

2 Neurofisiologia del Movimento 1. Principi generali dell'organizzazione del controllo motorio 2. L'organizzazione corticale del movimento 3. Aree motorie e premotorie 4. La sensibilità somatica: propriocettiva, tattile 5. Cervelletto 6. Nuclei della base 7. Riflessi e locomozione 8. Sistema vestibolare e controllo della postura

3 Neurofisiologia del Movimento

4 Principi generali dell'organizzazione del controllo motorio

5 Per la corretta esecuzione dei movimenti volontari è necessario che venga coordinata l attività di tutte le componenti del sistema motorio

6 I principali sistemi cerebrali sottocorticali che danno inizio e controllano le attività motorie

7 Le aree motorie corticali

8 Vie motorie dirette e indirette che si distribuiscono al midollo spinale

9 Le aree premotorie hanno notevoli connessioni con le aree associative della corteccia parietale posteriore

10 Le vie ventrale e dorsale dell analisi visiva

11 Le lesioni della via visiva ventrale alterano il riconoscimento cosciente delle forme

12 I neuroni canonici rispondono sia quando l animale prende un oggetto che quando sta semplicemente osservando un oggetto di forma particolare

13 Controllo nervoso dei movimenti di prensione

14 Controllo volontario del movimento

15 Riflessi I circuiti spinali e troncoencefalici organizzano gli schemi elementari di movimento in risposta a stimoli somatosensitivi Queste risposte motorie sono relativamente stereotipate ed il loro repertorio è limitato Relazione fissa tra stimolo e risposta I riflessi non subiscono l effetto dell apprendimento Generano risposte semplici agli stimoli ambientali Uno stimolo produce sempre una risposta

16 Movimento volontario Le aree motorie della corteccia integrano informazioni visive, propriocettive e di altra natura per produrre movimenti volontari complessi che richiedono pianificazione Sono organizzati in funzione dell esecuzione di compiti diretti ad uno scopo Pianificazione gerarchica Relazione fra stimolo è risposta dipende dall obbiettivo comportamentale L efficacia dei movimenti volontari aumenta con l esperienza e l apprendimento I movimenti possono essere generati a partire da istruzioni interne A livello corticale uno stimolo non deve necessariamente produrre una risposta

17 Il controllo corticale del comportamento volontario sembra essere organizzato come una serie di operazioni strutturate in modo gerarchico

18 L equivalenza motoria

19 Trasformazioni sensori-motorie usate per generare un particolare movimento

20 I modelli interni rappresentano le relazioni del corpo e del mondo esterno

21 Il controllo motorio è impreciso Rumore nei segnali sensoriali, motori e rappresentazioni interne L accuratezza del movimento varia in modo inversamente proporzionale allasua velocità Sport?

22 La legge di Fitts descrive la relazione tra la durata di un movimento e l accuratezza richiesta (ampiezza movimento + dimensione bersaglio) ID= Log 2 (2*A/W) a) log2 (2*10/2)=3.322 b) log2 (2*10/7)=1.515 c) log2 (2*15/7)=2.01 d) log2 (2*15/2)=3.907

23 Indipendentemente da differenze nella direzione, velocità e localizzazione, alcuni aspetti dei movimenti sono stereotipati Il percorso del movimento della mano è quasi rettilineo Andamento della velocità nel tempo è privo di oscillazioni Nonostante l azione dei muscoli sia quella di far ruotare le articolazioni

24 L apprendimento migliora l accuratezza dei movimenti di raggiungimento eseguiti in un ambiente dinamico insolito

25 Feed-back e feed-forward Il controllo a FF si basa sull anticipazione del segnale di ingresso Nel controllo a FB, segnali dai recettori vengono confrontati con un segnale di riferimento Un comparatore verifica l errore ed applica una correzione motoria

26 Feed-back e feed-forward Per raccogliere un palla in caduta sono necessari meccanismi a feed-forward e a feed-back Le risposte anticipatorie prima dell impatto, sono costituite dalla coattivazione del bicipite e tricipite, oltre che dei muscoli che agiscono sul carpo Dopo l impatto si ha una risposta di ulteriore coattivazione

27 Mappe motorie

28 Le aree motorie corticali

29 Somatotopia nella corteccia motoria Aree citoarchitettoniche di Brodmann nella scimmia e nell uomo

30 La corteccia motrice contiene una mappa organizzata in modo topografico delle efferenze motorie destinate alle diverse parti del corpo

31 Mappe multiple Corteccia motoria mediale e laterale nella scimmia

32 Focolai epilettici Jackson osservò che durante un accesso epilettico, le convulsioni si propagano da una parte all altra del corpo Differenti parti del corpo sono controllate da differenti aree cerebrali Queste aree sono organizzate in modo da replicare l organizzazione anatomica del corpo Prima dell utilizzo dell EEG, propose che gli accessi epilettici derivassero da un incremento parossistico dell attività neuronale locale, limitatamente alla corteccia motoria Accessi epilettici focali in genere partono dalle dita e si propagano in direzione prossimale lungo l arto Viene denominata in clinica marcia Jacksoniana

33 Penfield

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35 Un codice distribuito I primi studi di mappaggio della funzione motoria condussero all idea che la corteccia fosse un quadro di comando in cui fossero presenti interruttori per il controllo individuale dei muscoli o piccoli gruppi di muscoli Gli esperimenti di microstimolazione intracorticale indicano che questa visione è incorretta La stimolazione a bassa intensità può evocare la contrazione di muscoli isolati, ma lo stesso muscolo può essere attivato da più siti separati Molti siti evocano la risposta di più muscoli La distribuzione dei terminali assonici dei neuroni corticospinali divergono innervando motoneuroni di diversi muscoli Organizzazione concentrica Siti che influenzano muscoli distali sono rappresentati al centro di aree che se stimolate producono anche attivazione di muscoli prossimali, mentre siti di questo anello periferico influenzano solo muscoli prossimali

36 Un codice distribuito Organizzazione interna della mappa motoria dell area del braccio della corteccia motrice

37 Stimolazione magnetica corticale La stimolazione magnetica della corteccia motoria o a livello cervicale produce contrazione muscolare La stimolazione della corteccia motoria attiva le fibre corticospinali producendo una risposta EMG controlaterale a breve latenza

38 Plasticità delle mappe motorie

39 Plasticità delle mappe motorie L organizzazione somatotopica della corteccia motrice non è fissa ma può essere modificata dall apprendimento e a seguito di lesione cerebrale Queste proprietà sono state osservate sia in esperimenti sugli animali che da indagini cliniche su pazienti

40 Plasticità delle mappe motorie In uno studio si è proceduto a mappare la rappresentazione delle vibrisse in corteccia motoria del ratto, tramite microstimolazione Successivamente si è proceduto alla denervazione delle vibrisse Ripetendo la microstimolazione si è osservato che l area delle vibrisse ora provoca movimenti degli arti superiori

41 Plasticità e addestramento Dopo l addestramento aumenta l estensione delle aree che controllano quei movimenti L estensione correla con la prestazione

42 Plasticità: modello di ictus ischemico Un arteria corticale piccola viene occlusa allo scopo di produrre una lesione cerebrale al livello dell area motoria primaria che controlla il movimento della mano e delle dita L animale perde la capacità di recuperare del cibo da una serie di fori Col tempo, l area motoria della mano si riduce in ampiezza

43 Plasticità: modello di ictus ischemico Alcuni animali vengono ri-addestrati altri no Le mappe corticali della mano dei due gruppi si differenziano in modo importante Animali senza training La rappresentazione motoria della mano era persa I neuroni fuori dalla lesione erano ancora attivi, ma la rappresentazione di muscoli prossimali (i.e. spalla) si era estesa alle rimanenti porzioni che controllavano la mano Animali con training: Le aree della mano non danneggiate si erano espanse verso le aree adiacenti dei muscoli prossimali Gli animali recuperano la capacità di eseguire il compito dopo 3 o 4 settimane

44 Corteccia motrice primaria

45 Via corticospinale Una porzione dei neuroni corticospinali stabiliscono connessioni dirette ed eccitatorie con i motoneuroni alfa nel midollo spinale Questo è uno dei meccanismi che permette alle scimmie di eseguire movimenti individuali delle dita, senza coinvolgere muscoli prossimali come nelle azioni di afferramento

46 Via corticospinale Le fibre corticospinali terminano anche sugli interneuroni del midollo spinale Questi interneuroni proiettando a molti motoneuroni alfa, permettono di regolare l attività di un numero maggiore di muscoli Queste connessioni indirette quindi contribuiscono all organizzazione di movimenti che coinvolgono più articolazioni

47 Le proiezioni discendenti attivano gruppi complessi di muscoli tramite connessioni divergenti con i motoneuroni spinali che innervano muscoli diversi dell arto superiore

48 Controllo corticale dei riflessi Gli interneuroni spinali ricevono input inibitori ed eccitatori, incluso l input diretto dalla corteccia motoria Le connessioni dirette corticospinali permettono alla corteccia motoria di utilizzare i circuiti dei riflessi come componenti del controllo del movimento Semplificazione della programmazione motoria

49 Lesione piramidale La sezione del tratto piramidale produce debolezza controlaterale Gli animali recuperano dopo alcuni mesi, con deficit residui solo nella velocità e forza del movimento Animali con lesione piramidale, si arrampicano, saltano e sembrano generalmente normali. Il loro recupero quasi completo perchè i comandi corticali hanno accesso diretto ai motoneuroni spinali tramite le vie discendenti del tronco dell encefalo Il controllo indipendente delle dita è comunque perso per sempre

50 La scarica dei neuroni del tratto piramidale varia a seconda dei particolari movimenti eseguiti da specifiche parti del corpo

51 Proprietà di scarica dei singoli neuroni motori Evarts (1968) correlo il firing rate di singoli neuroni in area motoria durante l esecuzione di un movimento Scoprì che l attività dei singoli neuroni in M1 era modulata quando la scimmia fletteva o estendeva singole articolazioni I neuroni erano massimamente attivi durante il movimento di una sola articolazione in una sola direzione L attività di scarica iniziava circa 100ms prima dell inizio del movimento

52 Registrazione di neuroni corticospinali, mentre fletteva il polso in tre condizioni di carico: Nessun carico applicato: il neurone scarica prima e dopo il movimento Un carico che si oppone alla flessione: la risposta del neurone aumenta Un carico che facilita la flessione: il neurone cessa di scaricare Il movimento è sempre lo stesso

53 Controllo di forza e non di posizione La frequenza di scarica dei neuroni variava con la quantità di forza esercitata, e non con l ampiezza dello spostamento della mano Il neurone quindi segnala la direzione e l ampiezza della forza richiesta per produrre un movimento piuttosto che il vero e proprio spostamento

54 Attività set-related Evarts, Tanji, 1974 mostrarono come l attività di base dei neuroni motori cambiava mentre l animale aspettava il segnale che istruiva l inizio di un particolare movimento Questo tipo di attività riflette la preparazione dell animale a rispondere ad uno stimolo successivo Ciò dimostra che l intenzione di eseguire un movimento è di per se sufficiente ad alterare il profilo di scarica dei neuroni in aree motorie, anche centinaia di ms prima del movimento

55 Correlazione o causazione? L esistenza di una correlazione tra la scarica di un neurone e parametri del movimento non è una prova definitiva dell esistenza di una relazione di causa effetto tra le due cose L attività del neurone potrebbe controllare ad esempio gli aggiustamenti necessari al mantenimento della stabilità posturale

56 Spike-triggered averaging Fetz et al., 1974 Risposta media innescata dai potenziali d azione Tecnica che evidenzia quei neuroni della corteccia primaria che proiettano direttamente ai motoneuroni (cellule corticomotoneuronali - CM)

57 Attività di una cellula corticale, dell attività EMG e movimento. media della risposta EMG associata temporalmente ad ogni potenziale d azione Dalla singola risposta o dalla media di poche risposte non è possibile vedere molto. Sommando molte risposte si evidenzia l effetto facilitatorio sull attività del muscolo e la sua latenza

58 Controllo di movimenti dell arto Il movimento dell arto, come la maggior parte dei movimenti, richiede la coordinazione di diverse articolazioni Ciò richiede l attivazione sequenziale e coordinata di molti muscoli Quali sono gli aspetti del movimento che vengono codificati dai neuroni della corteccia motoria? Controllano direttamente le caratteristiche spazio-temporali dell attivazione dei muscoli o codificano aspetti più globali quali la direzione, l ampiezza o le variazioni degli angoli delle articolazioni

59 Primi studi: direzione del movimento Georgopoulos et al., 1982 Le scimmie dovevano muovere un joystick verso dei target presentati visivamente su uno schermo I target comparivano in diverse direzioni rispetto al punto di partenza Registrazione dei cambiamenti nelle attività delle cellule in M1 associati alle diverse direzioni di movimento I neuroni scaricavano in modo intenso prima e durante il movimento verso molte direzioni Come fa ad essere codificata la direzione?

60 Codifica in M1

61 Codifica in M1 L attività di un singolo neurone presenta attività di scarica poco specifica rispetto alla direzione di movimento Durante l esecuzione di un movimento verso una direzione, diversi neuroni sono attivi in proporzione variabile, in funzione di quanto quella direzione è associata all attività di quella cellula Questo reclutamento variabile può essere espresso in modo vettoriale, dove la lunghezza del vettore descrive il reclutamento del neurone La somma vettoriale di queste attività descrive il movimento veramente eseguito

62 Vettori di popolazione Il movimento verso una direzione non è determinata dall azione di singoli neuroni ma dall attività netta di una popolazione ampia di neuroni Il contributo di ogni neurone al movimento in una particolare direzione può essere rappresentato da un vettore la cui lunghezza indica la quantità di attività che spinge in quella direzione Il contributo individuale di ogni cellula può quindi sommarsi vettorialmente generando il vettore di popolazione Le direzioni di questi vettori di popolazione corrispondevano alla direzione del movimento eseguito dalla scimmia

63 L attività massima è quando una forza spinge in direzione quasi opposta alla direzione preferenziale a riposo La frequenza di scarica di molti neuroni della corteccia motrice è correlata con il livello e la direzione della forza esercitata nello svolgimento di compiti isometrici

64 L attività dei neuroni della corteccia motrice varia in funzione delle forze che sono necessarie per mantenere invariata la direzione dei movimenti di raggiungimento nonostante l applicazione di carichi esterni

65 Direzione e forza I neuroni sintonizzati verso specifiche direzioni sono modulati dalla presenza di carichi esterni La modulazione dipende dalla forza richiesta per spostare l arto superiore La frequenza di scarica aumenta se la forza si oppone al movimento nella direzione preferita da quella cellula La frequenza diminuisce se il carico spinge il movimento nella direzione preferita della cellula L attività dei neuroni in M1 varia sia con la direzione della forza che la direzione del movimento Quindi l attività di M1 non controlla solo parametri di basso livello come la forza da produrre con un muscolo, ma anche parametri di alto livello come la traiettoria della mano nello spazio Questa caratteristica differenzia in modo fondamentale questi neuroni e i motoneuroni alfa del midollo spinale

66 Popolazioni di neuroni per il controllo della prensione La corteccia motoria, e le proiezioni corticospinali dirette, rivestono un ruolo fondamentale nel controllo indipendente delle dita I neuroni che si attivano per il movimento di un dito si distribuiscono su un area piuttosto vasta dell area motoria della mano Anche per il controllo del movimento delle dita vige un codice di popolazione Le dita sono accoppiate meccanicamente e non sono indipendenti, quindi il movimento di un dito richiede attivazione ed inibizione di molti muscoli della mano Le cellule CM controllano più muscoli Un muscolo bersaglio è influenzato da molti CM L attivazione delle neuroni CM dipende dal compito

67 Presa di precisione e di potenza Entrambi richiedono il controllo dei muscoli intrinseci della mano Neuroni CM specifici per una sola presa Neuroni CM specifici per la presa di precisione sono silenti nella presa di potenza sebbene questa richieda lo sviluppo di maggiore forza con gli stessi muscoli Differentemente dai motoneuroni alfa, i neuroni CM non si accoppiano invariabilmente all attivazione del muscolo bersaglio La presa di potenza non richiede il controllo indipendente delle dita, e può utilizzare altre vie discendenti con maggior grado divergenza e quindi il controllo di più muscoli insieme Alcuni neuroni CM scaricano maggiormente nel corso di compiti che richiedono un controllo fine e variazioni graduali della forza Ulteriore prova del ruolo dei neuroni CM nel controllo indipendente delle dita

68 Differenza di attività in neuroni CM durante la presa di precisione e di potenza

69 Aree Premotorie

70 Aree premotorie Il movimento può essere elicitato anche dalla stimolazione elettrica delle aree premotorie (BA6) L intensità di stimolazione necessaria a produrre movimento è maggiore che nell area motrice primaria L area BA6 risiede anteriormente al giro centrale, sulla superficie laterale e mediale della corteccia Contiene neuroni piramidali nel V strato (cellule di Betz) che proiettano a livello spinale. I corpi cellulari sono più piccoli di quelli presenti nella corteccia motrice primaria 4 aree premotorie principali: Le 2 sulla convessità laterale sono le aree premotorie laterali ventrali e dorsali Le 2 sulla porzione mediale degli emisferi sono l area supplementare motoria e il cingolo motorio Stimolazione: M1: evoca movimenti semplici di singole articolazioni PMv PMd: movimenti complessi che coinvolgono più articolazioni che richiamano la complessità di coordinazione dei movimenti naturali di raggiungimento e prensione manuale SMA: movimenti bilaterali Le aree premotorie proiettano sia all area motrice primaria che a livello spinale

71 Premotoria Vs. motoria L output dalla premotoria e della motoria sono parzialmente sovrapposti nel midollo spinale Gli input alla premotoria sono diversi Attività di tipo preparatorio Lesione della premotoria causa deficit più complessi Se il cibo è presentato dietro uno schermo trasparente la scimmia cercherà di raggiungerlo sbattendo la mano contro lo schermo Incapace di integrare informazioni visuo-sopaziali riguardanti lo schermo all interno del piano cinematico per muovere la mano La ripetizione mentale di un movimento, attraverso l immaginazione, evoca a livello delle aree premotorie, attività analoghe a quelle necessarie per eseguire un movimento

72 Input

73 Connettività corticale Cortecce somatosensitive Al pari dei neuroni somatosensitivi, quelli motori hanno campi recettivi periferici I neuroni motori ricevono afferenze propriocettive dai muscoli ai quali proiettano Molti neuroni motori della mano rispondono a stimoli tattili della mano Circuiti transcorticali Aree 5 e 7 parietali, implicate nell integrazione di diverse modalità sensoriali e quindi indispensabili per la pianificazione motoria Corteccia prefrontale (46) immagazzina informazioni sensoriali per il tempo necessario a permettere la pianificazione ed esecuzione

74 Guida dei movimenti di reaching Differenza M1-PMd in termini di lateralizzazione

75 Lateralizzazione grasping PMv e lateralizzazione del grasping

76 Attività preparatoria In PM è possibilie dissociare i processi di preparazione da quelli di esecuzione del movimento

77 Attività setrelated Attività di tipo setrelated, in un compito in cui la scimmia deve compiere movimenti verso destra o sinistra, sulla base di istruzione visive e dopo un attesa variabile di un segnale di via Da notare la risposta diversa in due neuroni che codificano specificatamente le due direzioni opposte

78 Differenze funzionali nella corteccia premotoria SMA: Movimenti iniziati internamente Movimenti in risposta a stimoli sensoriali coinvolgono principalmente le cortecce laterali premotorie PMd: coinvolta nella azione ritardata e nelle associazioni arbitrarie tra stimolo e risposta PMv: coinvolta nell adattare la conformazione posturale della mano all oggetto da prendere

79 SMA Le azioni possono essere avviate da istruzioni interne Quasi 1s prima di un movimento di questo tipo è possibile osservare nei tracciati EEG una caratteristica onda negativa registrata a livello della SMA Potenziale di preparazione o BereitschaftPotential Descrive la preparazione motoria

80 M1, SMA and Pre-SMA L esecuzione di sequenze complesse di movimenti richiedono maggior pianificazione delle sequenze semplici L imaginazione mentale di queste sequenze potrebbe richiedere la stessa quantità di pianificazione che durante l esecuzione Durante la ripetuta flessione delle dita contro una molla, l attività emodinamica aumenta in corrispondenza della M1 controlaterale Per sequenze più complesse di movimenti, l attività incrementa nella SMA L immaginazione di queste sequenze complesse produce attivazione delle Pre-SMA La Pre-SMA costituisce l input principale della SMA

81 SMA memoria di sequenze Instructed-delay task compito ritardato specificato da istruzioni Vengono prima fornite istruzioni su quali movimenti eseguire e successivamente un segnale indica quando compiere queste i movimenti In questo caso, la scimmia è addestrata a toccare 3 pannelli in una sequenza specifica I tre pannelli sono accesi in una sequenza che la scimmia deve seguire In altri casi, la scimmia è istruita a riprodurre sequenze precedentemente memorizzate

82 SMA memoria di sequenze Le risposte in M1 sono presenti sempre durante l esecuzione del movimento Le risposte in premotoria sono associate alla riproduzione di sequenze istruite visivamente Le risposte in SMA rispecchiano il mantenimento in memoria di specifiche sequenze di movimenti

83 Apprendimento di sequenze motorie complesse: Pre-SMA -> SMA -> M1 L afferenza principale alla SMA proviene dalla Pre-SMA La Pre-SMA, a differenza della SMA, non ha organizzazione somatotopica La SMA sembra coinvolta nella definizione dei programmi motori di sequenze motorie apprese, la Pre-SMA nell apprendimento di queste sequenze Quando l esecuzione della sequenza è diventata efficiente ed accurata, può passare dalla SMA all M1 Nella scimmia, l attività in SMA osservata prima del movimento in un compito di riproduzione di sequenze complesse, scompare dopo 12 mesi La lesione sperimentale dell area motoria controlaterale produce debolezza e compromette l esecuzione del compito Dopo 21 giorni la scimmia recupera la capacità di fare il compito Registrazioni da SMA hanno mostrato che i neuroni ricominciano ad essere attivi prima dei movimenti della sequenza

84 Corteccia premotoria laterale I movimenti, oltre che da segnali interni, possono essere prodotti in risposta a stimoli esterni Attività di tipo set-related persiste in aree premotorie per tutta la durata dell intervallo tra un segnale anticipatorio ed il segnale che da il via al movimento

85 Trasformazioni sensorimotorie nei circuiti parieto-premotori I movimenti diretti ad uno scopo richiedono la trasformazione di rappresentazioni sensoriali in segnali di controllo verso i muscoli Nei movimenti di raggiungimento dell arto superiore è importante che le informazioni visive sulla localizzazione del bersaglio e della posizione del braccio vengano usate per specificare le caratteristiche del movimento I parametri del movimento di raggiungimento, come la direzione ed estensione, dipendono dalla posizione del bersaglio relativamente al corpo, spalla e mano I movimenti di prensione invece dipendono fondamentalmente dalla forma e dimensioni dell oggetto da prendere La prensione coinvolge prima la separazione delle dita in modo sufficiente a racchiudere l oggetto di interesse, e successivamente la chiusura delle dita permette la prensione stabile dell oggetto

86 Trasformazioni visuomotorie Per eseguire movimenti diretti ad uno scopo è essenziale trasformare le informazioni visive in coordinate utili alla pianificazione dell azione L analisi visiva per la percezione degli oggetti e per il movimento sono indipendenti su vie parallele

87 Circuiti parieto-premotori Studi anatomici e di registrazione di singola unità hanno dimostrato che le trasformazioni visuo-motorie necessarie per i movimenti di raggiungimento e prensione di oggetti sono mediati da canali parieto-premotorie distinti Via dorso-dorsale: movimento di raggiungimento Via ventro-dorsale: movimento di prensione

88 L analisi visiva guida l azione Affinchè un movimento direttoad unoscopovenga eseguito correttamente le info visive devono essere integrate e trasformate in coordinate riferite al corpo Le aree extrastriate parieto-occipitali visive si connettono con le aree premotorie dorsali attraverso le aree intraparietali mediali Le aree extrastriate dorsali si connettono con le aree premotorie ventrali attraverso le aree intraparietali anteriori