Il movimento volontario

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1 Università degli Studi G. d Annunzio, Chieti-Pescara Corso di Laurea in Scienze e Tecniche Psicologiche Insegnamento di Psicobiologia II AA Prof.ssa Giorgia Committeri Il movimento volontario Il materiale contenuto in questo file pdf è messo a disposizione esclusivamente a fini didattici

2 Il movimento volontario I movimenti volontari sono intenzionali e diretti ad uno scopo Possono essere elicitati da stimoli esterni o prodotti sulla base di bisogni interni Vengono appresi e perfezionati con l esperienza Sono organizzati a livello della corteccia cerebrale La corteccia motoria primaria (M1) controlla le caratteristiche elementari del movimento: è l area dalla quale è possibile evocare movimenti (semplici, di singole articolazioni) con la minima intensità di stimolazione. Proietta direttamente al midollo Le cortecce motorie secondarie controllano aspetti di ordine superiore del movimento. Se stimolate evocano movimenti complessi che interessano più articolazioni (simili alla prensione ecc.) Proiettano a M1 e al midollo (ma in misura minore rispetto a quanto fa M1). Le proiezioni spinali della corteccia primaria e delle cortecce secondarie coincidono

3 Figura 37-5 Aree cor1cali di origine del tra6o cor1cospinale (A) e proiezioni spinali (B).

4 Cortecce motorie Corteccia premotoria (PM, BA6) Dorsale (PMd) Ventrale (PMv) (SMA, BA6) Corteccia motoria supplementare Corteccia motoria primaria (M1, BA4) Pre-SMA SMA Cortecce motorie cingolate Vista laterale Solco centrale Vista mediale Cortecce secondarie: - superficie laterale: corteccia premotoria ventrale e premotoria dorsale - superficie mediale: corteccia motoria supplementare e pre-supplementare, aree motorie del cingolo

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6 Rappresentazione somatotopica nella corteccia motoria primaria Solco centrale Homunculus motorio (Penfield, 1970)

7 Homunculus motorio

8 Plasticità della somatotopia L organizzazione somatotopica della corteccia motrice è plastica: può essere modificata con l apprendimento Esempio: eseguire giornalmente per tre settimane una sequenza di movimenti, allarga l area della corteccia motoria attivata

9 Plasticità della somatotopia L organizzazione somatotopica della corteccia motrice è plastica Esempio: Fenomeno dell arto fantasma dopo amputazione di un arto. Esempio di stabilità della rappresentazione del corpo ma anche di plasticità, perché in seguito a stimolazioni di parti del corpo vicine nell homunculus sensoriale vengono riportate sensazioni sull arto fantasma

10 Plasticità della somatotopia L organizzazione somatotopica della corteccia motrice è plastica: può essere modificata da lesioni cerebrali 5 mesi dopo amputazione indice sinistro Berlucchi & Aglioti, anni dopo

11 Somatotopia L organizzazione somatotopica è tipica anche delle cortecce secondarie e in ciascuna area secondaria sono presenti mappe della faccia e degli arti Se stimolate evocano movimenti complessi (SMA bilaterali) Proiezioni corticospinali soprattutto verso i nuclei motori che innervano la muscolatura: - prossimale degli arti Pre-SMA SMA braccio PMd gamba gamba braccio gamba gamba M1 gamba M1 gamba M1 braccio - distale degli arti Solco centrale

12 Corrispondenza tra le rappresentazioni somatotopiche in M1 e S1 OUTPUT: M1 (dall emisfero sinistro efferenze verso l emicorpo destro e viceversa) INPUT: S1 (all emisfero sinistro afferenze dell emicorpo destro e viceversa)

13 Trattografia in vivo mediante imaging del tensore di diffusione (DTI) Catani et al., 2012 Fasci a forma di U che collegano aree corrispondenti di M1 e S1

14 Trattografia in vivo mediante DTI Fasci a forma di U (in rosso) e fibre di proiezione (in verde) discendenti (cortico-striatali, cortico-pontine e cortico-spinali) e ascendenti (talamo-corticali/ S1) PrCG=giro precentrale (M1) PoCG= giro postcentrale (S1) Catani et al., 2012

15 Afferenze corticali M1 riceve afferenze organizzate somatotopicamente dalla corteccia somatosensitiva primaria (S1) e dalla corteccia parietale posteriore (area 5) Le aree secondarie ricevono le principali afferenze dalla corteccia parietale posteriore (aree 5 e 7) e dalla corteccia prefrontale (area 46)

16 Afferenze sottocorticali Tutte le aree motorie (primaria e secondarie) ricevono anche afferenze dai nuclei della base e dal cervelletto, attraverso nuclei distinti del complesso ventrolaterale del talamo Corteccia motoria supplementare Corteccia premotoria Corteccia motoria primaria Ponte Talamo Cervelletto

17 Corteccia motoria primaria Esperimenti pioneristici di Evarts negli anni intorno al 1960 Singoli neuroni di M1 sono massimamente attivati durante il movimento di flessione o estensione verso una particolare direzione L attività comincia circa 100 ms prima del movimento L attività è correlata con la forza muscolare piuttosto che con l ampiezza del movimento In alcuni neuroni attività preparatoria/intenzionale (set-related) mentre l animale aspetta un segnale di via prima di compiere un certo movimento

18 Corteccia motoria primaria Media cumulativa (averaging) Esperimenti pioneristici di Fetz negli anni intorno al 1970, con la tecnica della risposta media innescata dai potenziali d azione (spike-triggered averaging) Esistono singoli neuroni di M1 che proiettano direttamente ai motoneuroni (corticomotoneuroni CM) Le singole cellule CM proiettano monosinapticamente a più di un nucleo motore e a volte a muscoli che controllano articolazioni diverse Relazione non uno-a-uno tra neuroni di M1 e muscoli Movimento di estensione del polso Posizione del polso

19 I cor1co-motoneuroni gruppi complessi di muscoli tramite connessioni divergen1 con i motoneuroni spinali che innervano muscoli diversi dell arto superiore.

20 Corteccia motoria primaria I neuroni di M1 hanno una forte sensibilità alla direzione (parametro di livello superiore rispetto alla forza muscolare, non codificato dai motoneuroni spinali) 225 Neurone sensibile a movimenti compresi tra 90 e 225 Inizio del movimento

21 Corteccia motoria primaria L attivazione delle diverse cellule dipende dal compito motorio: le cellule CM attive durante una presa di precisione sono silenti durante una presa di potenza, anche quando la contrazione del muscolo bersaglio durante la seconda è più intensa L attività di una cellula CM quindi non è accoppiata invariabilmente all attivazione del suo muscolo bersaglio (proprietà caratteristica rispetto ai motoneuroni spinali) Neurone CM EMG del muscolo Presa di precisione Presa di potenza

22 Aree motorie secondarie Ogni area secondaria codifica aspetti diversi del piano motorio Dopo lesione, deficit più complessi rispetto a lesione di M1 Attività predominante: preparatoria e set-related, legata a specifici compiti motori Le aree motorie secondarie laterali (corteccia premotoria) sono particolarmente coinvolte in movimenti avviati da eventi sensoriali esterni (ad es., relazione spesso arbitraria fra stimolo e risposta) Le aree motorie secondarie mediali (SMA e pre-sma) sono particolarmente coinvolte in movimenti avviati da istruzioni interne (ad es., sequenza delle dita per manipolare un oggetto). Si registrano potenziali preparatori (Bereitschaft potential) quasi un secondo prima (elaborazione del piano motorio)

23 Aree motorie secondarie La ripetizione mentale (uso dell immaginazione visiva per pianificare il movimento) evoca attività simile all esecuzione in queste aree (non in M1), ed ha un decorso temporale simile all esecuzione Le aree secondarie attivate durante l esecuzione di un compito motorio cambiano con il tempo, via via che il movimento diventa più automatico (inizialmente coinvolte le aree secondarie, soprattutto mediali, poi meno)

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25 Aree motorie secondarie Istruzione visiva Corteccia motoria primaria (M1) Area premotoria (PM) Area motoria supplementare (SMA) L animale tocca il primo pulsante L animale tocca il primo pulsante L animale tocca il primo pulsante Addestramento pregresso SMA: preparazione di sequenze di movimenti memorizzate in assenza di segnali visivi

26 Aree motorie secondarie mediali SMA e pre-sma svolgono un ruolo chiave nell apprendimento di sequenze di movimenti distinti Corteccia motoria primaria (M1) Semplice flessione delle dita Corteccia somatosensitiva primaria (S1) Sequenza di movimenti delle dita (esecuzione) SMA Ripetizione mentale dei movimenti

27 Aree motorie secondarie mediali Alcuni neuroni del complesso delle aree motrici supplementari codificano una sequenza specifica di motori.

28 Area motoria supplementare (SMA) Coordinazione di movimenti bilaterali

29 Area motoria pre-supplementare (pre-sma) Azioni generate autonomamente dal soggetto = controllo dei movimenti spontanei (o percezione di tale controllo) Attention to intention (Lau et al., 2004, 2006) Onset percepito dell intenzione (ms) Segnale BOLD: Timing dell Intenzione vs. Movimento

30 Paziente EP: in alcuni momenti percepisce tre braccia e tre gambe (Hari et al., 1998) Danno anatomico alla pre-sma di destra (e callosale perinatale)

31 Paziente EP: attivazione della SMA destra durante le illusioni di arti sopranumerari (McGonigle et al., 2002)

32 (Potenziale di preparazione motoria o Readiness potential) Siamo veramente liberi? Esperimento di Benjamin Libet (1983)

33 (Potenziale di preparazione motoria o Readiness potential) Consapevolezza dell intenzione in ritardo di 350 ms rispetto all inizio dell attività neurale Risultati confermati di recente (Haynes ha decodificato la scelta del soggetto sulla base dell attività neurale) Dovremmo modificare il punto di vista esistenziale dell esperienza dell' ora : è un esperienza perennemente in ritardo (Libet)

34 Aree motorie secondarie laterali Le cortecce premotorie contribuiscono alla scelta delle azioni da eseguire in risposta a segnali esterni (ad es., risposta al semaforo rosso) e alle rispettive trasformazioni sensorimotorie I movimenti di raggiungimento e di prensione sono mediati da circuiti parieto-premotori diversi Raggiungimento (reaching): V1-MIP-PMd = MIP = AIP Prensione (grasping): V1-AIP-PMv

35 Raggiungimento (reaching): Circuito parietopremotorio dorsale Prensione (grasping): Circuito parietopremotorio ventrale

36 Aree motorie secondarie laterali Lo spazio peri-personale (peri-corporeo) è codificato dai neuroni bi- e trimodali del circuito VIP-F4 (PMv) Spazio di difesa personale (Graziano)

37 Area AIP nella scimmia Neuroni visivi, motori e visuomotori. Gli ultimi scaricano anche durante la semplice fissazione dell oggetto Manipolazione alla luce Manipolazione al buio Fissazione dell oggetto Neurone dominante motorio Neurone visuomotorio Neurone dominante visivo

38 Area AIP nella scimmia Grasping (prensione) dell oggetto Neurone visuomotorio specifico per una forma (anello) Fissazione dell oggetto Fissazione di un led

39 Il circuito AIP-PMv (regione più rostrale = F5) nella scimmia In F5 neuroni motori e visuomotori codificano specifiche interazioni come il prendere, il tenere, lo strappare, ecc. All interno di ogni categoria esiste una specificità di movimento come la presa di precisione, la presa con tutta la mano, ecc. Vocabolario di potenziali atti motori

40 Figura 38-9 L a@vità di neuroni funzionalmente dis1n1 della corteccia parietale inferiore varia a seconda dello scopo dell azione di prensione.

41 I neuroni visuomotori di F5 Neuroni canonici Si attivano durante l esecuzione di specifici atti motori, quali l afferrare, il manipolare, il tenere Una parte di essi risponde anche a stimoli visivi congruenti con le proprietà motorie Neuroni mirror (specchio) Si attivano durante l esecuzione di specifici atti motori, quali l afferrare, il manipolare, il tenere E durante l osservazione degli stessi atti compiuti dallo sperimentatore (o da un altra scimmia) Non si attivano alla sola presentazione di stimoli visivi, né a gesti mimati o intransitivi Necessaria l interazione effettore (mano o bocca) - oggetto

42 Neurone specchio della corteccia premotoria ventrale (area F5).

43 Il sistema mirror nell uomo Studi elettrofisiologici (TMS, EEG, MEG) e di neuroimmagini funzionali (PET, fmri) Sistema più esteso Atti motori transitivi e intransitivi Attivo anche con azioni mimate (non necessaria una effettiva interazione con l oggetto) Aree precentrali/frontali inferiori (BA 6/44) e parietali inferiori anteriori (BA 40) (anche nella scimmia neuroni mirror nella regione anteriore del lobulo parietale inferiore, area PF)

44 Funzioni del sistema mirror Imitazione (Jeannerod) Riconoscimento e comprensione del significato degli eventi motori, ossia degli atti, degli altri Comprensione non riflessiva ma motoria (Rizzolatti) Simulazione automatica (Gallese) Comprensione del significato indipendente dalla modalità sensoriale (es. mirror audio-visivi) Riconoscimento di scopi/intenzioni (Umiltà et al., 2001; Fogassi et al. 2005; Iacoboni et al., 2005) Ruolo nell evoluzione del linguaggio (area F5 = area di Broca) (Rizzolatti & Arbib, 1998)

45 Neurone specchio della corteccia parietale inferiore (Fogassi e coll. 2005)

46 Sistema mirror somatosensoriale Fonte: Keysers et al., 2004

47 Sistema mirror emozionale Fonte: Wicker et al., 2003

48 Relazione percezione-azione Visione del cognitivismo classico General Human Information Processing Model AZIONE COGNIZIONE PERCEZIONE

49 Una nuova prospettiva Da M1 con homunculus e area 6 omogenea alla corteccia premotoria (PMc) come mosaico di aree funzionalmente distinte Ognuna connessa reciprocamente ad aree distinte della corteccia parietale posteriore (PPC) Risposte anche sensoriali in PMc Ruolo anche motorio della PPC, conosciuta come area associativa Circuiti paralleli parietali-premotori sensorimotori

50 Il sistema how Il grasping come modello esemplare del passaggio dal WHERE (DOVE) all HOW (COME) Gli oggetti segnalano parametri per l interazione motoria o affordances (Gibson, 1979): ad esempio, i vari modi in cui un oggetto può essere afferrato Le affordances degli oggetti sono trasformate in specifici schemi motori (Jeannerod, 1994) Interdipendenza tra percezione e azione, tra percezione dello spazio e appropriazione motoria di esso

51 Modelli a 2 vie del sistema visivo 1982 Mishkin & Ungerleider what & where (cosa & dove) Natura dell informazione (oggetto vs. spazio) Corteccia parietale posteriore Via dorsale Corteccia visiva primaria Modificata da: Zilles & Palomero-Gallagher, 2001 Via ventrale Corteccia temporale inferiore

52 Modelli a 2 vie del sistema visivo 1992 Milner & Goodale what & how (cosa & come) Uso dell informazione (percezione vs. azione) Corteccia parietale posteriore Via dorsale Corteccia visiva primaria Via ventrale Modificata da: Zilles & Palomero-Gallagher, 2001 Corteccia temporale inferiore

53 Dal Dove al Come HOW system (Milner & Goodale, 1992, 2008) REACHING GRASPING Uso dell informazione (azione vs. percezione) Paziente agnosico Soggetti sani Atassia ottica (deficit nel reaching e nel grasping) Vs. Agnosia visiva (deficit nel riconoscimento degli oggetti)

54 2004 Rizzolatti et al., doppia via dorsale Il nuovo modello a 3 vie Via dorso-dorsale (controllo on-line dell azione), verso il lobulo parietale superiore Via dorso-ventrale (controllo dell azione basato sulla percezione, rappresentazione astratta delle azioni), verso il lobulo parietale inferiore Lobulo Parietale Inferiore (IPL) Lobulo Parietale Superiore (SPL) Via dorso-dorsale PF Via dorso-ventrale Via ventrale Modificata da: Zilles & Palomero-Gallagher, 2001

55 Esercitazioni Le cortecce motorie secondarie: a) Hanno una somatotopia diversa dalla corteccia motoria primaria b) Rappresentano la faccia e gli arti c) Entrambe le precedenti d) Nessuna delle precedenti Le cortecce motorie secondarie laterali: a) Includono le cortecce premotorie e quelle cingolate b) Si dividono in supplementare e pre-supplementare motoria c) Si dividono in premotoria dorsale e premotoria laterale d) Sono principalmente attive durante l esecuzione dei movimenti

56 Esercitazioni Le cortecce motorie secondarie laterali: a) Le proiezioni corticospinali della PMd arrivano soprattutto ai muscoli distali b) Non esistono proiezioni corticospinali che partono dalla corteccia motoria secondaria c) Le proiezioni corticospinali della PMv arrivano soprattutto ai muscoli prossimali d) Le proiezioni corticospinali della PMv arrivano soprattutto ai muscoli distali Nella preparazione di sequenze apprese di movimenti: a) Sono particolarmente attive le aree secondarie laterali b) E particolarmente attiva M1 c) Sono particolarmente attive le aree secondarie mediali del cingolo d) Sono particolarmente attive le aree secondarie mediali supplementari

57 Esercitazioni L area AIP della scimmia: a) Include neuroni visuomotori che si attivano solo durante il movimento b) Include neuroni dominanti visivi che non si attivano durante la sola osservazione dell oggetto c) Include neuroni dominanti motori che non si attivano durante la manipolazione al buio d) Nessuna delle precedenti Tra i sistemi motori parieto-frontali troviamo: a) Il circuito AIP-PMv (F5) coinvolto nel grasping b) Il circuito MIP-PMd (F2) coinvolto nel reaching c) Il circuito VIP-PMv (F4) coinvolto nella codifica dello spazio peripersonale d) Tutte le precedenti

58 Esercitazioni Il sistema mirror dell uomo: a) Ha caratteristiche uguali a quello della scimmia b) E coinvolto solo durante l osservazione di azioni svolte da un conspecifico c) E coinvolto anche durante la sola osservazione di oggetti d) E coinvolto anche durante l osservazione di atti motori mimati Specifiche interazioni con gli oggetti, come il prendere: a) Sono codificate in M1 b) Sono codificate in PMd c) Sono codificate in SMA d) Sono codificate in PMv