Neuroscienze e Apprendimento

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1 I Lincei per una nuova didattica nella Scuola: una rete nazionale Polo di Brescia Edizione 2016 Neuroscienze e Apprendimento 10 marzo 2016, ore 15.00, Prof. Alessandro Padovani Dipartimento di Scienze Cliniche e Sperimentali Neuroni specchio

2 Il sistema dei Neuroni Specchio

3 Figure 2 Trends in Cognitive Sciences , DOI: ( /j.tics ) Copyright 2005 Elsevier Ltd Terms and Conditions

4 Cosa sono? Sono una classe di neuroni specifici che si attivano sia quando si compie un azione sia quando la si osserva mentre è compiuta da altri (in particolare tra conspecifici) I neuroni dell osservatore rispecchiano quindi il comportamento dell osservato, come se stesse compiendo l azione egli stesso

5 La scoperta Negli anni 80 e 90 il gruppo di ricercatori dell Università di Parma, coordinato da G. Rizzolati e composto da L. Fadiga, L. Fogassi, V. Gallese e G. di Pellegrino, si stavano dedicando allo studio della corteccia premotoria. Avevano collocato degli elettrodi nella corteccia frontale inferiore di un macaco per studiare i neuroni specializzati nel controllo dei movimenti della mano, come raccogliere o maneggiare oggetti. Durante ogni esperimento era registrato il comportamento dei singoli neuroni nel cervello della scimmia mentre le si permetteva di accedere a frammenti di cibo, in modo da misurare la risposta neurale a specifici movimenti. L aneddottica racconta che, mentre uno sperimentatore prendeva una banana in un cesto di frutta preparato per gli esperimenti, alcuni neuroni della scimmia che osservava la scena avevano reagito. Come poteva essere accaduto, se la scimmia non si era mossa e se fino ad allora si pensava che quei neuroni si attivassero solo per funzioni motorie? Neuroni specchio

6 Nel 1995 prima dimostrazione dell esistenza di un sistema di neuroni specchio nell uomo: utilizzando la stimolazione magnetica transcranica (TMS) si evidenzia come la corteccia motoria dell uomo viene facilitata dall osservazione di azioni e movimenti altrui. Nel 1996 ulteriore aggiornamento sulla scoperta dei neuroni specchio, localizzati in entrambre le REGIONI PARIETALI e FRONTALI INFERIORI del cervello (Gallese et al. Action recognition in the premotor cortex, Brain, 1996; Fogassi et al. Parietal lobe: From Action Organisation to Intention Understanding, Science, 2005). Conferme successive, tramite fmri, TMS, EEG e test comportamentali, circa l esistenza nel cervello umano di sistemi simili e molto sviluppati con precisa identificazione delle regioni che rispondono all azione/osservazione. Considerata l analogia genetica fra primati (compreso l uomo), non è sorprendente che queste regioni cerebrali siano strettamente analoghe in essi.

7 Quali funzioni svolgono questi neuroni? APPRENDIMENTO attraverso l IMITAZIONE Comprensione delle azioni di altre persone EMOZIONI/EMPATIA LINGUAGGIO e sue caratteristiche APPLICAZIONI CLINICHE: nell AUTISMO nella RIABILITAZIONE POST-STROKE

8 Secondo Peter Brook con la scoperta dei neuroni specchio le neuroscienze hanno cominciato a capire quello che il teatro sapeva da sempre La storia dei neuroni specchio inizia con l analisi di alcuni gesti (come raggiungere e afferrare qualcosa con la mano, portare del cibo alla bocca) che per la loro familiarità tendiamo a sottovalutare e che ha un protagonista a cui le neuroscienze hanno assegnato un ruolo di secondo piano, riducendolo talvolta a semplice comparsa: il SISTEMA MOTORIO. Per decenni ha dominato l idea che le aree corticali motorie fossero destinate a compiti meramente esecutivi, privi di valenza percettiva e, meno che mai, cognitiva. Convinzione precedente: Percezione (il cervello seleziona il flusso di informazioni proveniente dall esterno) Cognizione (integrazione con le rappresentazioni mentali generate in modo più o meno autonomamente al suo interno) Movimento

9 A livello corticale il sistema motorio non ha a che fare solo con singoli movimenti, ma più spesso con azioni. Come i primati non umani, noi uomini non ci limitiamo a muovere braccia, mani e bocca, ma raggiungiamo, afferriamo o mordiamo qualcosa. Non meri movimenti ma atti, attraverso i quali prende corpo la nostra esperienza dell ambiente Si perdono i rigidi confini tra processi percettivi, cognitivi e motori: la percezione appare immersa nella dinamica dell azione, divenendo più articolata e composita di come in passato è stata pensata ed il cervello che agisce è innanzi tutto un cervello che comprende. Si tratta di una comprensione pragmatica, preconcettuale e prelinguistica su cui poggiano la capacità cognitive e che si riflette nell attivazione dei neuroni specchio. Essi dimostrano come il riconoscimento degli altri, delle loro azioni e perfino delle loro intenzioni dipenda in prima istanza dal nostro patrimonio motorio; i neuroni specchio consentono al nostro cervello di correlare i movimenti osservati a quelli propri e di riconoscerne il significato (dagli atti più elementari-afferrare il cibo con la mano o la bocca-a quelli più sofisticati)

10 Il sistema dei neuroni specchio risulta essere decisivo per l insorgere di quel terreno d esperienza comune che è all origine della nostra capacità di agire come soggetti non solo individuali ma anche e soprattutto sociali: - IMITAZIONE - APPRENDIMENTO - COMUNICAZIONE GESTUALE e VERBALE - EMPATIA/COMPRENSIONE DELLE EMOZIONI ALTRUI trovano riscontro nell attivazione di specifici circuiti specchio AL PARI DELLE AZIONI ANCHE LE EMOZIONI RISULTANO IMMEDIATAMENTE CONDIVISE. CIO DIMOSTRA COME SIA RADICATO E PROFONDO IL LEGAME CHE CI UNISCE AGLI ALTRI, OVVERO COME SIA DIFFICILE CONCEPIRE UN IO SENZA UN NOI LO STUDIO DEI MIRROR NEURONS CI OFFRE UN QUADRO TEORICO E SPERIMENTALE UNITARIO IN CUI CODIFICARE QUESTA COMPLESSA COMPARTECIPAZIONE

11 ComprendereAzioni e Intenzioni

12 Analisi dei meccanismi neurali sottostanti un atto elementare (come l afferrare una tazzina da caffè!) In passato si riteneva che fenomeni sensoriali, percettivi e motori, fossero ripartiti in aree corticali nettamente distinte: Aree sensoriali (visive, nel lobo occipitale; somatosensoriali, circ. postcentrale; uditive, circ. temporale superiore; ecc.) Aree motorie (corteccia frontale agranulare, parte posteriore del lobo frontale): Area motoria primaria (MI o F1) Area motoria supplementare (SMA) Aree associative (spt temporo-parietali) interposte tra le due con la funzione di metter insieme informazioni provenienti dalle diverse aree sensoriali, di formare percetti oggettuali e spaziali da inviare alle aree motorie per l organizzazione dei vari movimenti Quando prendiamo qualcosa con la mano il nostro cervello dovrebbe effettuare un insieme di processi organizzati in modo seriale, in cui le informazioni che arrivano alle aree corticali posteriori (sensoriali) sarebbero integrate dalle aree associative, ed il risultato dell elaborazione trasmesso alla corteccia motoria per l attuazione degli opportuni movimenti, la cui effettiva realizzazione dipenderebbe dall esplicita intenzione dell individuo di agire.

13 Analisi dei meccanismi neurali sottostanti un atto elementare (come l afferrare) In passato si riteneva che fenomeni sensoriali, percettivi e motori, fossero ripartiti in aree corticali nettamente distinte: Aree sensoriali (visive, nel lobo occipitale; somatosensoriali, circ. postcentrale; uditive, circ. temporale superiore; ecc.) Aree motorie (corteccia frontale agranulare, parte posteriore del lobo frontale): Area motoria primaria (MI o F1) Area motoria supplementare (SMA) Aree associative (spt temporo-parietali) interposte tra le due con la funzione di metter insieme informazioni provenienti dalle diverse aree sensoriali, di formare percetti oggettuali e spaziali da inviare alle aree motorie per l organizzazione dei vari movimenti Ma allora il Quando prendiamo qualcosa con la mano il nostro cervello dovrebbe effettuare un insieme di processi organizzati in modo seriale, in sistema cui le informazioni motorio che arrivano alle aree corticali posteriori (sensoriali) sarebbero integrate dalle aree associative, ed il risultato dell elaborazione trasmesso alla corteccia corticale motoria per è l attuazione privo di degli opportuni movimenti, la cui effettuva realizzazione dipenderebbe dall esplicita intenzione dell individuo di agire. valenza percettiva e cognitiva?!!!

14 La corteccia motoria risulta in realtà costituita da una costellazione di regioni diverse: - Area 4 di Brodmann coincide con Area motoria primaria (F1) - Area 6 di Brodmann o Area premotoria, suddivisa in 3 regioni: - Mesiale: F3 (Area motoria supplementare, SMA) e F6 (pre-sma) - Dorsale: F2 (Corteccia Premotoria dorsale, PMd) e F7 (pre-pmd) - Ventrale: F4 e F5 (Corteccia Premotoria ventrale, PMv) Con l impiego di tecniche elettrofisiologiche di microstimolazione intracorticale è stato possibile dimostrare che ciascuna di tali aree possiede mappe funzionalmente distinte. Sembra pertanto cadere lo schema duale dei semiunculi (nella MI e SMA) e prevalere quello di rappresentazione somatotopica multipla.

15 Luppino, Rizzolati, 2003

16 Circuiti parieto-frontali Connessioni Intrinseche: tra le aree motorie Aree motorie posteriori della corteccia frontale agranulare (F2-F5): direttamente connesse con F1 e legate tra loro da una somatotopia precisa. Aree motorie anteriori della corteccia frontale agranulare (F6-F7): non proiettano a F1 ma hanno ricche connessioni con le altre aree motorie. Connessioni Discendenti: ai centri sottocorticali e al midollo spinale Le fibre che partono da F1 terminano a livello nella regione intermedia del midollo spinale e nella lamina in cui sono collocati i motoneuroni; quelle che discendono dalle altre aree (F2-F5) terminano solo a livello nella regione intermedia. Funzionalmente questo significa che le proiezioni F2-F5 attivano circuiti spinali preformati, determinando il QUADRO GLOBALE DEL MOVIMENTO, quelle di F1 rispondono della sua MORFOLOGIA FINE.

17 Connessioni Estrinseche: con aree corticali diverse dalla corteccia frontale agranulare. Si distinguono afferenze da tre regioni principali: 1. LOBO PREFRONTALE: ruolo nelle funzioni superiori (memoria di lavoro, pianificazione temporale delle azioni, coerenza delle intenzioni ->substrato neurale alla base della formazione delle intenzioni che precedono e orientano l agire) -> invia a F6-F7 2. CORTECCIA DEL CINGOLO: coinvolta nell elaborazione delle informazioni motivazionali e affettive che intervengono nella genesi delle intenzioni -> invia a F6- F7 3. CORTECCIA PARIETALE POSTERIORE (o SOMATOSENSORIALE PRIMARIA o SI): vi si è riscontrata un attività neurale connessa ad atti motori -> invia a F2-F5 Aree motorie posteriori (F2-F5): ricevono moltissime informazioni sensoriali dal lobo parietale, necessarie per l organizzazione e controllo del movimento, elaborandole attraverso processi in parallelo (informazioni somatosensoriali per localizzazione di parti del corpo, visive per la codifica dell spazio circostante e raggiungimento di oggetti) Aree motorie anteriori (F6-F7): ricevono scarse informazioni sensoriali, in quanto non implicate nelle trasformazioni sensori-motorie, mentre ricevono informazioni cognitive di ordine superiore, legate alla pianificazione temporale delle azioni o alle motivazioni (funzioni di controllo).

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19 CORTECCIA PREFRONTALE + CINGOLO = formazione delle intenzioni, della pianificazione a lungo termine e della scelta del momento in cui agire. CORTECCIA FRONTALE AGRANULARE + PARIETALE POSTERIORE = connesse tra loro, lavorano in parallelo per integrare informazioni sensoriali e motorie relative a determinati effettori.

20 q q q q Area F5 Contiene rappresentazioni motorie della MANO e della BOCCA, in parte sovrapposte. La maggior parte dei suoi neuroni non codifica singoli movimenti, ma atti motori (= movimenti coordinati ad un fine specifico) come afferrare, tenere, strappare. I neuroni attivi durante un azione non sono attivi durante un altra azione, anche se sono coinvolti gli stessi muscoli F5 contiene un vocabolario di azioni base che facilita: La programmazione di movimenti complessi (come somma di movimenti semplici) L associazione fra le informazioni sensoriali sull oggetto e la generazione di sequenze motorie adeguate per l interazione desiderata -Neuroni-afferrare-con-la-manoe-con-la-bocca -Neuroni-afferrare-con-la-mano -Neuroni-tenere -Neuroni-strappare -Neuroni-manipolare

21 q In F5 si trovano neuroni che scaricano: soltanto durante l esecuzione di specifici atti motori (neuroni motori) anche alla presentazione di stimoli visivi (neuroni visuo-motori): mostrano una congruenza tra loro proprietà motorie (es. tipo di presa codificato) e loro selettività visiva (forma, taglia, orientamento dell oggetto presentato), svolgendo un ruolo decisivo nel processo di trasformazione dell informazione visiva relativa a un oggetto negli atti motori necessari per interagire con esso NEURONI CANONICI

22 q q All inizio degli anni 90, durante registrazioni compiute in situazioni sperimentali in cui la scimmia non era condizionata a compiti fissi ma poteva agire liberamente, si è visto che i canonici non erano il solo tipo di neuroni ad avere proprietà visuo-motorie (di Pellegrino et al., 1992) Sempre in F5 (convessità corticale) sono stati individuati neuroni in grado di rispondere sia quando la scimmia effettuava una determinata azione (ad es., afferrava il cibo) sia quando osservava un altro individuo (lo sperimentatore) compiere un azione simile NEURONI SPECCHIO o MIRROR NEURONS Proprietà MOTORIE: analoghe a quelle degli altri neuroni di F5, si attivano selettivamente durante specifici atti motori Proprietà VISIVE: attivazione legata non alla semplice presentazione di cibo o altri oggetti, ma all osservazione di determinati atti compiuti dallo sperimentatore che comportano un interazione effettore (mano o bocca) e oggetto

23 NEURONI MIRROR VISUO-MOTORI (mano) ü ü ü ü ü ü ü Generalmente il neurone scarica sia all esecuzione che all osservazione di UN SOLO determinato tipo di atto (GESTI TRANSITIVI) Il neurone scarica solo quando c è INTERAZIONE EFFETTIVA tra la mano e l oggetto: nè il gesto mimato, né gesti intransitivi (cioè privi di correlato oggettuale) determinano l attivazione del neurone specchio La NATURA dell oggetto (cibo, solido, etc.) non è importante Il movimento senza oggetto non determina alcuna scarica CHI esegue il movimento (scimmia o uomo) non ha importanza DOVE avviene l azione (vicino-lontano) non ha importanza La scarica non è influenzata dalla prospettiva di RICOMPENSA

24 di Pellegrino et al., 1192

25 NEURONI MIRROR VISUO-MOTORI (bocca) ü Generalmente il neurone scarica sia all esecuzione di atti motori con la BOCCA sia all osservazione di atti analoghi effettuati da altri Gesti TRANSITIVI (rivolti verso un oggetto) legati all ingestione di cibo, solido o liquido.

26 Gesti INTRANSITIVI Protrusione labiale, appartiene al repertorio dei comportamenti comunicativi delle scimmie. Si distinguono: neuroni INGESTIVI: rispondono alla vista di atti come l afferrare il cibo con la bocca, il masticarlo o il succhiarlo. Sono simili ai neuroni specchio della mano: scaricano solo quando c è interazione tra effettore e oggetto neuroni COMUNICATIVI: rispondono all osservazione di atti compiuti con la bocca ma dotati di funzione comunicativa, anche intransitivi (la semplice protrusione della lingua evocherebbe nell animale la rappresentazione motoria del leccare). NB! atti comunicativi quali lo schioccare le labbra (lipsmacking) o la protrusione delle labbra stesse sarebbero evoluti da movimenti associati all ingerire e legati alla pratica del grooming, ossia alla pulizia e allo spulciamento reciproco della pelliccia, che rappresenta tra l altro la modalità principale di affiliazione e di coesione sociale.

27 Funzioni dei Neuroni mirror nell area F5 della scimmia Ø APPRENDIMENTO PER IMITAZIONE (Jeannerod., 1994) Ø COMPRENSIONE DEL SIGNIFICATO DELLE AZIONI ESEGUITE DA ALTRI Il sistema mirror trasforma la percezione visiva dell azione nella stessa rappresentazione motoria interna (che corrisponde allo stadio di atto potenziale) che viene generata quando intendiamo eseguire noi stessi l azione, e che si mantiene come patrimonio d atti: -Nella sola visione l atto rimane potenziale -Nell azione si traduce in una serie concreta di movimenti Il sistema mirror trasforma l informazione sensoriale in CONOSCENZA. NB!! La comprensione delle azioni altrui presuppone la stessa conoscenza motoria che regola l esecuzione delle proprie azioni. Se questo è vero, la rappresentazione mirror deve esistere anche in una condizione in cui l individuo capisce il significato dell azione senza vederla.

28 NEURONI MIRROR AUDIO-VISIVI Sono neuroni che si attivano: - quando la scimmia osserva lo sperimentatore compiere un azione che produce rumore (V+S) - quando ascolta il rumore prodotto da tale azione senza però vederla (S) L atto motorio potenziale evocato è sempre lo stesso, mentre l informazione sensoriale può essere diversa: gli aspetti visivi dell azione osservata appaiono rilevanti solo in quanto consentono di comprenderla ma se tale comprensione è possibile anche su altre basi- es. sonore- i neuroni specchio sono in grado di codificare l azione compiuta dallo sperimentatore in assenza di qualunque stimolo visivo.

29 E nell Uomo esiste un sistema di neuroni mirror?

30 La scoperta dei neuroni specchio nella scimmia ha suggerito l idea che un sistema di risonanza simile potesse essere presente anche nell uomo. Non ci sono registrazioni elettrofisiologiche da singoli neuroni. Esistono però molte evidenze indirette: Studi EEG: condotti nella prima metà degli anni Cinquanta sulla reattività dei ritmi cerebrali durante l osservazione dei movimenti. - La vista di azioni compiute da altri individui comportava un blocco del ritmo μ nei soggetti in esame (H. Gastaut et al., 1954; Cohen-Seat et al., 1954). - L osservazione di movimenti della gamba o del dito è accompagnata dalla desincronizzazione del ritmo μ: il ritmo bloccato o desincronizzato dall esecuzione di movimenti da parte del soggetto lo era anche durante la loro osservazione (V. Ramachandran et al., 1998; Cochin et al., 1998,1999).

31 Studi di brain imaging: fondamentali per la localizzazione delle aree corticali e dei circuiti neurali coinvolti e per la definizione della architettura complessiva del sistema dei neuroni specchio nell uomo attraverso variazioni nel flusso sanguigno: - PET - fmri Individuazione di aree frontali che si attivano all osservazione di azioni compiute con la mano (Rizzolati et al., 1996). Studi successivi hanno permesso una localizzazione più precisa delle aree coinvolte.

32 Circuito mirror nell uomo 1. Porzione rostrale anteriore del lobo parietale inferiore (IFP) corrisponde all area 40 di Brodmann 2. Settore inferiore del giro precentrale 3. Settore posteriore del giro frontale inferiore corrisponde all area 44 di Brodmann (area di Broca, analogo dell area F5 nella scimmia) In alcune condizioni sperimentali anche: 4. Regione anteriore del giro frontale inferiore 5. Corteccia premotoria dorsale

33 SOMATOTOPIA DEL SISTEMA MIRROR UMANO Buccino et al., 2001

34 Secondo questi studi il sistema mirror umano presenta alcune differenze rispetto a quello delle scimmie: È molto più esteso nell uomo rispetto alla scimmia È attivato anche da movimenti intransitivi senza significato, oltre a quelli transitivi Codifica anche le singole componenti dell azione e non solo l azione nel suo complesso (ovvero la sequenza di movimenti che la compongono) Codifica sia lo scopo che gli aspetti temporali dell atto motorio Non necessita di un effettiva interazione con gli oggetti, attivandosi anche quando l azione è semplicemente mimata Tali proprietà assumono delle implicazioni funzionali: necessariamente nell uomo i neuroni specchio hanno funzioni più ampie di quanto visto per la scimmia, anche se non va dimenticato il loro ruolo primario, ovvero quello legato alla COMPRENSIONE DEL SIGNIFICATO DELLE AZIONI ALTRUI

35 La reciproca comprensione delle azioni e delle intenzioni

36 Nell uomo la vista di atti compiuti da altri determina nell osservatore: - l immediata attivazione delle aree motorie deputate all ORGANIZZAZIONE e all ESECUZIONE di quegli stessi atti - la decifrazione del SIGNIFICATO degli eventi motori osservati, ovvero la loro COMPRENSIONE in termini di azioni (basata su quel vocabolario di atti e su quella conoscenza motoria dai quali dipende la nostra stessa capacità di agire) - estensione ad intere catene di atti: le diverse attivazioni del sistema dei neuroni specchio mostrano come esso sia in grado di codificare il significato che ogni atto osservato viene ad assumere a seconda delle azioni in cui potrà trovarsi immerso!

37 In questo esperimento ad alcuni volontari venivano mostrati 3 diversi tipi di video: - CONTESTO (prima e dopo aver consumato del tè) - AZIONE (mano che afferra con presa di forza o di precisione) - INTENZIONE (intenzione di bere il tè o di mettere in ordine) Quali aree corticali si attivano nelle diverse situazioni? Iacoboni et al., 2005

38 AZIONE e INTENZIONE: aumento di attività nelle aree visive e nei circuiti parietofrontali legati alla codifica di atti motori CONTESTO: aumento di attività nelle aree premotorie (assente l attività invece nella regione del solco temporale superiore, che risponde a stimoli visivi in movimento) INTENZIONE: si osserva l attivazione della porzione dorsale del settore posteriore del giro frontale inferiore, in misura superiore alle altre due situazioni. Tale attivazione è importante in quanto si colloca nel centro del sistema specchio frontale. Iacoboni et al., 2005

39 Questo significa che il sistema dei neuroni specchio codifica non solo l ATTO OSSERVATO, ma anche l INTENZIONEcon cui esso è compiuto l osservatore, nel momento in cui assiste all osservazione di un atto motorio da parte di un altro, anticipa i possibili atti successivi ai quali quell atto è concatenato

40 Si osserva inoltre come l osservare del portare alla bocca per bere determina un attivazione del sistema dei neuroni mirror maggiore di quella del prendere per spostare la tazza e mettere in ordine. È l intenzione più immediata, cioè la strategia motoria più consona la repertorio base del nostro vocabolario di atti. Iacoboni et al., 2005

41 Apprendimento per imitazione

42 Definizione imparare ad eseguire un azione vedendola fare da un altro individuo. Presupposti Il sistema mirror umano è attivato anche da azioni intransitive o mimate Il sistema mirror umano codifica la sequenza temporale dei movimenti necessaria per eseguire l azione Ipotesi L apprendimento per imitazione richiede una rappresentazione motoria interna dell azione osservata che viene poi riprodotta: Un azione elementare, già presente nel repertorio mirror del soggetto, viene immediatamente riprodotta, senza apprendimento Un azione complessa, non presente nel repertorio mirror, richiede una strategia di apprendimento complessa. Il sistema mirror rappresenta le componenti elementari e le riorganizza in una nuova sequenza motoria che porta all esecuzione dell azione complessa.

43 RIPETIZIONE DI UN ATTO APPARTENENTE AL PATRIMONIO MOTORIO DELL OSSERVATORE, ovvero di un AZIONE ELEMENTARE

44 Sullo schermo di un computer venivano presentati un punto di fissazione e immagini raffiguranti: -la mano di una persona che alzava l indice o il medio -la stessa mano ferma sul cui medio o indice compariva una crocetta -uno sfondo grigio su cui appariva una crocetta I partecipanti dovevano: limitarsi ad osservare, oppure dopo aver osservato alzare il dito che avevano visto muovere ( imitazione ). Nel caso dell imitazione vi era l attivazione di: -Parte posteriore del giro frontale inferiore di sinistra (polo frontale del sistema specchio, area 44) -Solco temporale superiore destro Con attivazione maggiore rispetto all esecuzione di compiti non imitativi Coinvolgimento dei neuroni specchio nell imitazione di atti già presenti nel patrimonio motorio dell osservatore, con traduzione motoria immediata dell azione osservata. Iacoboni et al., 2006

45 APPRENDIMENTO DI UN ATTO NON APPARTENENTE AL PATRIMONIO MOTORIO DELL OSSERVATORE, ovvero di un AZIONE COMPLESSA

46 Diversi modelli per spiegare l apprendimento via imitazione di un nuovo pattern d azione. Secondo A. Byrne risulterebbe dall integrazione di due processi distinti: 1 codificazione dei movimenti elementari che compongono l azione da imparare (segmentare l azione) 2 codificazione di una nuova sequenza motoria per eseguire l azione complessa Buccino et al., 2004

47 EVENTO 1: osservazione Il sistema dei neuroni specchio si attiva nell osservazione a scopo imitativo (IMI) EVENTO 2: pausa EVENTO 3: esecuzione Buccino et al., 2004

48 EVENTO1: osservazione EVENTO 2: pausa Durante la pausa prima dell imitazione (IMI) intensa attivazione di una regione frontale corrispondente all area 46 (funzione di working memory ma anche di ricombinazione dei singoli atti motori in un nuovo EVENTO pattern d azione) 3: esecuzione + corteccia mesiale Buccino et al., 2004

49 EVENTO1: osservazione EVENTO 2: pausa Durante l esecuzione si attivano le aree motorie, indipendentemente dalla natura imitativa del compito EVENTO 3: esecuzione Buccino et al., 2004

50 Riassumendo:

51 Comprendere sensazioni ed emozioni

52 Gran parte della nostra vita è accompagnata e regolata dalle EMOZIONI, che consentono di valutare immediatamente le variazioni più o meno improvvise dell ambiente e di reagire ad esse in maniera efficace e vantaggiosa, atte a promuovere la sopravvivenza. Anche se a volte possono ingannarci Sono un insieme di risposte sedimentatesi nel corso dell evoluzione in virtù della loro originaria utilità adattativa (dolore e disgusto, per es.). Ma gran parte delle nostre interazioni con l ambiente e dei nostri comportamenti emotivi dipende dalla capacità di percepire e comprendere le emozioni altrui. NB!! Giàdopo dueo tre giorni i neonati sanno distinguere un volto contento dauno triste (Field et al., 1982), e intorno al secondo e terzo mese sviluppano una consonanza affettiva con la madre in modo da riprodurne in modo più o meno sincronizzato espressioni facciali o vocalizzazioni che ne riflettono lo stato emotivo. Sonoforme diempatia RUDIMENTALI.

53 Qual è il meccanismo che permette al nostro cervello di elaborare gli stimoli provenienti, ad esempio, da un espressione facciale altrui e di codificarli come una smorfia di chi prova DISGUSTO?

54 Ruolo dell insula Tra le regioni cerebrali principalmente coinvolte in reazioni di disgusto a stimoli gustativi e olfattivi, ruolo chiave spetta all INSULA. Questa può essere suddivisa in 2 regioni funzionalmente differenti: - Regione anteriore viscerale - fortemente connessa con i CENTRI OLFATTIVI e GUSTATIVI, infatti si attiva (spt a SINISTRA) in risposta a stimoli gustativi e olfattivi NB!!La stimolazione dell insula determina reazioni viscero-motorie, quali nausea, vomito, e in generale reazioni spiacevoli nella gola e nella bocca. - riceve informazioni dalla zona del solco temporale superiore (STS) dove vi sono molti neuroni che rispondono alla vista delle facce, in particolare facce disgustate - Regione posteriore polimodale

55 La visione di facce disgustate e la percezione di odori disgustosi determina l attivazione di: - corteccia insulare anteriore sinistra - corteccia del cingolo di destra Wicker et al., 2003

56 Caso clinico: paziente NK con esteso danno a carico dell insula sinistra e regioni circostanti da emorragia cerebrale. - non era più in grado di riconoscere nelle espressioni facciali degli altri i segni del disgusto, mentre apparivano inalterate le altre emozioni, e tale incapacità riguardava sia la modalità visiva che quella uditiva - non era in grado di provare sensazioni di disgusto, se non in forma lieve. Calder et al., 2000

57 Calder et al., 2000

58 La comprensione degli stati emotivi altrui dipenderebbe da un meccanismo specchio in grado di codificare l esperienza sensoriale direttamente in termini emozionali

59 Empatia per il dolore e coloritura emotiva Quanto detto per il disgusto sembra valere anche per il DOLORE. Nella regione anteriore della corteccia del cingolo esistono neuroni che si attivano: - all applicazione di stimoli dolorosi alla mano del paziente - all osservazione degli stessi stimoli riferiti ad altri individui (Hutchinson, 1999).

60 Nelle due condizioni sperimentali (stimoli dolorosi e osservazione della loro applicazione ad altri) si attivano: - Insula anteriore - Corteccia del cigolo La percezione diretta della sofferenza e la sua evocazione sono mediati da un meccanismo specchio simile a quello riscontrato nel caso del disgusto. Singer et al., 2004

61 Viene dunque ad essere ribadito il ruolo dell INSULA come centro di questo meccanismo specchio: vi sono rappresentati gli stati interni del corpo e permette l integrazione viscero-motoria la cui attivazione provoca la trasformazione degli imput sensoriali in reazioni viscerali, nonché la loro condivisione. Senza l insula il nostro cervello non sarebbe in grado di discriminare le emozioni degli altri, che sarebbero così ridotte a una percezione soltanto cognitiva, pallida, fredda, destruita di qualsiasi colore emotivo (W. James 1890) E tale colore emotivo dipende dalla condivisione delle risposte visceromotorie che concorrono a definire le emozioni. La comprensione immediata delle emozioni altrui resa possibile dal sistema dei neuroni specchio rappresenta il pre-requisito necessario per il comportamento empatico che sottende le nostre relazioni interindividuali.

62 L empatia per il dolore altrui non porta all attivazione dell intero circuito del dolore, ma soprattutto di quelle regioni corticali che sono associate con gli ASPETTI SOGGETTIVI ed AFFETTIVI del dolore. Questa rappresentazione svolge due funzioni: 1. RAPPRESENTAZIONE PROTETTIVA: crea una rappresentazione soggettiva della situazione che ci permette di predire gli effetti che avrebbe lo stimolo su noi stessi 2. RAPPRESENTAZIONE EMPATICA: determina la nostra capacità di comprendere l effetto emozionale che un certo stimolo provoca su un altro individuo e di predirne le conseguenze.

63 Sistema mirror e linguaggio

64 Tramite il sistema mirror le azioni di un individuo diventano un messaggio immediatamente comprensibile per gli altri, senza alcuna mediazione cognitiva. Per questa proprietà, il sistema mirror potrebbe essere il substrato neurale (non l unico!!) dal quale è derivato il linguaggio. Nelle scimmie, il sistema mirror codifica azioni che coinvolgono un oggetto. Un sistema di comunicazione deve essere in grado di rappresentare le azioni e gli oggetti senza riferimento diretto. Tuttavia, il sistema si attiva anche se l oggetto non è visibile, ma la scimmia comprende lo scopo dell azione. Quindi, già nella scimmia è presente la capacità di rappresentare mentalmente l azione indipendentemente dal contesto.

65 Negli umani il sistema acquista nuove proprietà: 1. Apprendimento per imitazione 2. Azioni intransitive (senza oggetto o senza fine apparente) 3. Azioni imitate Evoluzione del linguaggio in tappe decisive: integrazione del sistema orofacciale con uno manuale, formazione di un armamentario di protosegni gestuali, emergenza di un proto-linguaggio bimodale, e infine, comparsa di un sistema prevalentemente vocale. Corrispondente evoluzione dei neuroni specchio, in origine deputato al solo riconoscimento delle azioni altrui Il controllo della mano e del linguaggio devono essere strettamente legati e, almeno in parte, condividere gli stessi meccanismi neurali. Infatti: l eccitabilità della regione della corteccia motoria che controlla la mano (coincidente con area 44 di Broca) aumenta durante la conversazione o la lettura; l effetto è assente nella regione del piede, ed è strettamente localizzato a SINISTRA. la cinematica dei movimenti delle labbra durante la conversazione è modificata dalla contemporanea esecuzione di movimenti della mano. l area di Broca controlla il movimento della mano e la produzione del linguaggio.

66 Iacoboni et al., 2007

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68 Applicazioni cliniche

69 Lo sviluppo del sistema dei neuroni specchio (MNS) e le sue disfunzioni Sviluppo Normale Studi condotti sulla presenza di movimenti oculari diretti ad uno scopo mostrano che bambini di 12 mesi sono in grado di predire l intento delle azioni compiute da altre persone. descrizione della capacità da parte dei neonati di imitare espressioni facciali o altri gesti (Meltzoff e Moore, 1977). Uno studio EEG effettuato su bambini ha mostrato come la soppressione del ritmo μ sia durante l esecuzione che l osservazione di azioni manulipossa essere considerata un indice di attivazione di aree motorie e un probabile indice di attività dei neuroni mirror (Hari et al., 1998). Uno studio di Spettroscopia effettuato su bambini di 6-7 mesi ha dimostrato che la visione di azioni reali e televisive determina l attivazione di aree motorie, anche se tale attivazione è maggiore per le azioni reali (Shimada et al., 2006). Uno studio fmri di osservazione e imitazione di espressioni facciali ha evidenziato che l attività del MNS correla con lo sviluppo dell empatia e delle competenze interpersonali, supportando l ipotesi che il MNS è un sistema neurale chiave per l apprendimento (Gallese, Rizzolati et al., 2004).

70 Applicazioni cliniche: AUTISMO Considerato il legame tra MNS umano e imitazione, ed il ruolo chiave dell imitazione nell apprendimento, è altamente plausibile che disfunzioni di tale sistema conducano a DISTURBI NELLA CONDOTTA SOCIALE. È stato infatti ipotizzato che una ridotta capacità imitativa sia alla base dell autismo, disordine da isolamento sociale, che troverebbe la sua patogenesi in una disfunzione del sistema dei neuroni specchio. L MNS costruirebbe la rappresentazione del comportamento delle altre persone attraverso un meccanismo di Embodied simulation Sviluppo di capacità empatiche Viene preclusa la capacità di comprendere gli altri AUTISMO

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72 In soggetti con Disordini Autistici si sono avuti i seguenti riscontri: ü Ridotta soppressione del ritmo μ alle registrazioni EEG di azioni osservate (Oberman et al., 2005). ü Ridotta facilitazione corticospinale dei MEP alla TMS durante l osservazione di azioni (Theoret et al., 2005). ü Ridotta attività del MNS alla fmri durante l imitazione di movimenti delle dita (Williams et al., 2006).

73 Pars opercolaris del giro frontale inferiore Iacboni et al., 2006

74 L attività delle aree dei neuroni specchio nelle relazioni sociali può essere considerata un effettivo bio-marker dell entità della compromissione in pazienti affetti da Autismo

75 Implicazioni terapeutiche Il ruolo del MNS nell autismo, ed il legame tra MNS e imitazione, sembrano suggerire che l IMITAZIONE POTREBBE ESSERE UTILIZZATA COME UNA REALE FORMA DI TRATTAMENTO NEI BAMBINI AFFETTI DA AUTISMO NB!! Studio effettuato su due gruppi di bambini autistici che interagiscono con un adulto (Escalona et al., 2002; Field et al., 2001). L adulto imitava le azioni dei bambini solo in un gruppo. I bambini le cui azioni venivano imitate avevano una maggior tendenza a stabilire interazioni sociali nelle sedute successive, rispetto al gruppo di bambini che interagivano con l adulto ma senza aspetti di imitazione.

76 Grazie per l attenzione!!!