I NEURONI SPECCHIO. Percezione, cognizione e azione sono considerati processi distinti. L approccio neurofisiologico classico.

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1 I NEURONI SPECCHIO L approccio neurofisiologico classico zaira.cattaneo@unimib.it Io (organismo) Conoscenza Mondo Bibliografia di riferimento: Rizzolatti Giacomo, Sinigaglia Corrado (2006). So quel che fai. Il cervello che agisce e i neuroni specchio, Raffaello Cortina Editore. Gallese Vittorio (2006). La molteplicità condivisa. Dai neuroni mirror all intersoggettività, in Ballerini Arnaldo, Barale Francesco, Ucelli Stefania Autismo. L'umanità nascosta, a cura di Stefano Mistura, Piccola Biblioteca Einaudi (pp ). Mondo come datum oggettivo Cervello descritto in termini meccanicisti: è la sede dei dati sensoriali, del controllo dei movimenti e dei processi cognitivi caratteristici di una determinata specie 1 2 L approccio neurofisiologico classico L approccio neurofisiologico classico Mondo (ENERGIE) interfaccia mondo/ organismo (recettori e rispettivi sistemi sensoriali) Codice comune (potenziali d azione) Ogni organismo vivente è immerso in un campo di energie (energia meccanica, elettromagnetica, chimica). Gli stimoli sensoriali (riducibili a energie) sono trasdotti dai diversi recettori (retina, etc ) in potenziali d azione, un codice comune a cui possono essere ricondotte le diverse forme di energia. Legge delle energie specifiche, Müller, 1838 la specificità delle singole modalità sensoriali deriva dalla specificità dei singoli organi di senso e delle vie nervose che da questi originano 3 PERCEZIONE PROCESSI COGNITIVI AZIONE La neurofisiologia si è occupata di processi sensoriali e motori Sfera del mentale : la neurofisiologia non se ne è occupata, considerandola il dominio di filosofia e psicologia cognitiva Percezione, cognizione e azione sono considerati processi distinti 4 1

2 L approccio neurofisiologico classico Prevede una dicotomia sistema sensoriale/ sistema motorio Secondo il modello neurofisiologico classico Per prendere qualcosa con la mano il cervello effettua processi organizzati in maniera seriale: Input esterno aree corticali posteriori (sensoriali) aree associative (cognizione) : compito di mettere insieme le informazioni provenienti dalle diverse aree sensoriali e di formare i percetti oggettuali e spaziali da inviare alle aree motorie per l organizzazione dei movimenti. 5 corteccia motoria: Il sistema motorio è punto d arrivo dell informazione sensoriale elaborata dalle aree sensoriali ed è in sé privo di ogni valenza percettiva e cognitiva; ha un ruolo periferico e meramente esecutivo 6 Aree nascoste all interno del solco intraparietale Perchè ci sono così tante aree motorie? Tale parcellizzazione sarebbe alquanto sorprendente se le aree motorie avessero come sola funzione il controllo dei movimenti recenti dati neurofisiologici dimostrano che le aree motorie giocano un ruolo più vasto nel comportamento e sono coinvolte in funzioni tradizionalmente considerate proprie di aree corticali associative di ordine superiore. Parcellizzazione anatomo-funzionale della corteccia motoria e della corteccia parietale posteriore organizzazione molto più complessa di quella postulata da Penfield, Woolsey e dallo stesso Brodmann 7 8 2

3 Carattere esecutivo/rappresentazionale del sistema motorio Circuiti corticali fronto-parieto-temporali: integrano informazioni sensoriali e motorie relative a una certa parte corporea e ne assicurano il controllo. Le informazioni non fluiscono unidirezionalmente dalla corteccia posteriore alle aree motorie frontali: esistono anche connessioni rientranti, che connettono le aree motorie con le regioni sensoriali posteriori Vs. dicotomia tra aree sensoriali e aree motorie Questi circuiti supportano le rappresentazioni corticali di distinti effettori che assolvono a funzioni diverse Le aree frontali e parietali hanno un organizzazione effettore-specifica (i.e., braccio, mano, testa, etc ) e non rigidamente modalità-specifica (i.e., visiva, tattile, etc ) 9 10 Una nuova concezione del sistema motorio Le funzioni sensoriali, percettive e motorie non sono prerogativa esclusiva di aree tra loro separate i neuroni della corteccia motoria (tradizionalmente solo motori ) scaricano anche in risposta a stimolazione sensoriale le aree parietali posteriori (tradizionalmente associative ) oltre a ricevere forti afferenze dalle regioni sensoriali, possiedono proprietà motorie analoghe a quelle delle aree della corteccia frontale agranulare (con cui formano circuiti intracorticali altamente specializzati) Sistema motorio non periferico e isolato dal resto delle attività cerebrali, ma implicato nelle trasformazioni sensori-motorie da cui dipendono l individuazione, la localizzazione degli oggetti e l attuazione dei nostri movimenti 11 Neuroni motori di F5 Rizzolatti et al. registrata l attività neuronale di F5 durante un ampia gamma di atti motori eseguiti in contesti naturali - per es. si chiede alla scimmia di raggiungere o di prendere oggetti di vario tipo (pezzi di cibo o oggetti tridimensionali di forma e taglia differenti) vicini e lontani. molti neuroni di F5 si attivano quando la scimmia compie un atto motorio (per es. afferrare cibo) indipendentemente da se usi il braccio dx, sx o la bocca (quindi anche quando muscoli usati sono diversi). Lo stesso tipo di movimento (per es. flessione dito indice) che attiva un neurone durante un atto motorio (per es. afferrare) non lo fa durante un altro (grattare), anche se i muscoli coinvolti sono gli stessi! 12 3

4 F5 codifica gli atti motori, non i singoli movimenti E possibile suddividere i neuroni di F5 in classi specifiche, a seconda degli atti motori codificati l attivazione dei neuroni di F5 è determinata dallo scopo dell azione, indipendentemente dagli specifici movimenti compiuti e dagli specifici effettori usati Neuroni motori di F5 correlati con il livello più alto di descrizione di un azione: il suo finalismo. Neuroni-strappare Neuroni-afferrarecon-la- mano-econ-la-bocca Neuroni-afferrarecon-la-mano il sistema motorio non è un semplice esecutore di movimenti Neuroni-tenere Neuroni-manipolare Proprietà dei neuroni motori di F5 F5 contiene una sorta di vocabolario di atti motori, le cui parole sono rappresentate da popolazioni di neuroni, di cui alcune indicano lo scopo generale dell atto (afferrare, tenere, etc ); il modo di esecuzione (presa di precisione, con le dita, etc ) la segmentazione temporale dell atto nei movimenti elementari che lo compongono (apertura della mano, chiusura, etc ) 15 Proprietà visuo-motorie di F5 Una porzione dei neuroni di F5 risponde selettivamente anche a stimoli visivi neuroni visuo-motori Esperimento di Murata et al. (1997): a) afferrare con visione l oggetto b) afferrare l oggetto al buio c) fissare l oggetto I neuroni motori di F5 scaricano I neuroni visuo-motori di F5 scaricano Congruenza tra la selettività motoria per un determinano tipo di prensione e quella visiva per oggetti che, pur possedendo taglie e forme diverse, sono accomunati dalla medesima presa codificata a livello motorio 16 4

5 Neuroni visuo-motori di F5 e atti motori potenziali Neuroni sensori (visuo)-motori Neuroni visuo-motori di F5 scaricano nello stesso modo sia quando la scimmia interagisce con un determinato oggetto sia quando si limita a osservarlo Effettiva esecuzione la scarica rappresenta l attivazione di un comando motorio Semplice osservazione la scarica riflette l evocazione di un pattern motorio identico a quello codificato quando l animale si muove, ma che rimane allo stadio di un atto potenziale. Risposte visive in neuroni motori ( canonici ): rispondono alla semplice osservazione (indipendentemente che vi sia o meno l intenzione di agire, per es. di afferrare l oggetto) ogni volta che un oggetto è presentato, le sue caratteristiche visive sono automaticamente tradotte in un potenziale atto motorio. vedere l oggetto significa evocare automaticamente cosa faremmo con esso, significa immaginare un azione potenziale l oggetto acquista una piena valenza significativa solo in virtù della propria relazione dinamica con il soggetto attivo fruitore di questa relazione Rappresentazione come controllo Il soggetto agente Il soggetto è un soggetto AGENTE Ruolo attivo dell azione nel determinare il processo di significazione del mondo. Ci creiamo delle rappresentazioni al fine di esercitare un controllo sulle azioni (connotati relazionali e quindi intenzionali della rappresentazione). Evocazione di un pattern motorio potenziale L oggetto (per es. la tazza) funge da POLO D ATTO VIRTUALE, che per la sua natura relazione definisce ed è insieme definito dal pattern motorio che viene ad attivare. Vedere la tazza già forma preliminare d azione, sorta di appello ad agire, che, indipendentemente da che l atto si compia o no, la caratterizza come qualcosa DA prendere per il manico, con due dita, etc, identificandola cioè in funzione delle possibilità motorie che essa racchiude

6 Concezione intenzionale della nozione di rappresentazione NEURONI CANONICI E NEURONI SPECCHIO Processi sensoriali: da un alto costituiscono il presupposto dell azione, ma contemporaneamente sono anche parte dell azione. Azione e percezione non possono essere considerate unità distinte Le rappresentazioni mentali non nascono con una specifica valenza linguistico-simbolica Valenza linguistico-simbolica successiva acquisizione attraverso un processo di ridefinizione funzionale di processi già presenti per altri scopi, ovvero il controllo motorio. Accezione incarnata, situata nel corpo, dei processi cognitivi: EMBODIED COGNITION 21 Neuroni visuo-motori di F5 neuroni canonici (congruenza tra proprietà motorie e selettività visiva) Non sono il solo tipo di neuroni ad avere proprietà visuo-motorie. Soprattutto nella convessità corticale di F5 vi sono altri neuroni (neuroni mirror) che rispondono sia quando la scimmia effettua una determinata azione, sia quando osserva un altro individuo compiere la stessa azione 22 Neuroni mirror: somiglianze e differenze coi neuroni canonici Neuroni mirror: somiglianze e differenze coi neuroni canonici Proprietà motorie: I due tipi di neuroni sono indistinguibili; anche i neuroni mirror si attivano selettivamente durante specifici atti motori Proprietà visive: A differenza dei neuroni canonici, i neuroni mirror non rispondono alla semplice presentazione del cibo o di altri oggetti tridimensionali la loro attivazione è legata all osservazione da parte della scimmia di specifici atti compiuti da altri che comportano un interazione effettore (mano o bocca)-oggetto. Neuroni specchio: stesso funzionamento dei neuroni canonici ma con la differenza che qui lo stimolo visivo non è costituito da un oggetto o dai suoi movimenti, ma dai movimenti compiuti da un altro individuo e oggettualmente correlati nel modo dell afferrare, del tenere o del manipolare. Come gli oggetti, così tali movimenti assumono significato per chi li osserva in virtù del vocabolario d atti di cui egli dispone e che ne regola la possibilità di agire

7 Proprietà dei neuroni mirror (collegati alla mano) nella scimmia Attivazione legata all osservazione da parte della scimmia di specifici atti compiuti da altri che comportano un interazione mano-oggetto. NON si attivano quando gli atti si limitano a mimare la presa in assenza dell oggetto NON si attivano quando i gesti sono intransitivi (privi di correlato oggettuale) I NEURONI MIRROR si suddividono in classi distinte Neuroni-specchio -afferrare Neuronispecchio-tenere Neuronispecchio - manipolare Neuroni-specchiointeragire con le mani Scaricano per lo più indipendentemente dalla distanza e dalla localizzazione spaziale dell atto osservato 25 Gran parte dei neuroni specchio di F5 risponde all osservazione di un solo tipo d atto. Altri neuroni sono meno selettivi, scaricando durante 26 l osservazione di due, o raramente tre, atti motori I neuroni specchio della bocca F5, regione dorsale: qui per lo più rappresentati i movimenti della mano La maggior parte (circa 85%) dei neuroni specchio della bocca risponde alla vista di atti come afferrare il cibo con la bocca, il masticarlo o il succhiarlo neuroni ingestivi F5, regione ventrale: controllo dei movimenti della bocca. Circa 1/3 dei neuroni di quest area ha proprietà tipiche dei neuroni specchio (cf. Ferrari et al. 2003) 27 Come i neuroni specchio collegati alla mano, i neuroni ingestivi scaricano solo quando vi è un interazione tra un effettore e un oggetto (e non quando vi è la semplice presentazione di un oggetto o l esecuzione di movimenti intransitivi). La maggior parte di questi neuroni è selettiva per un determinato tipo d atto. Circa 1/3 mostra una stretta congruenza tra azione osservata ed eseguita. 28 7

8 Neuroni specchio comunicativi Esiste un altra categoria di neuroni specchio collegati alla bocca che: Rispondono all osservazione di atti compiuti con la bocca ma dotati di funzione comunicativa A differenza degli altri neuroni specchio, rispondono alla vista di atti intransitivi L osservazione di atti di tipo ingestivo provoca un attivazione scarsa o nulla Neuroni comunicativi ed evoluzione (cf. studi di Van Hooff, 1962, 1967) Grooming (pulizia e spulciamento reciproco della pelliccia) modalità principale di affiliazione e coesione sociale. Durante il grooming spesso schiocco delle labbra che accompagna i movimenti (ingestione parassiti prelevati dal partner, suono più marcato rispetto agli atti ingestivi). Atti comunicativi quali lo schioccare o la protrusione delle labbra in assenza di grooming sorta di ritualizzazione di un atto motorio che trasforma le funzioni comportamentali connesse all ingerire in funzioni comunicative Ipotesi sperimentale I neuroni specchio scaricano anche quando l azione è parzialmente oscurata

9 Il neurone evoca lo stesso atto motorio potenziale sia quando la scimmia osserva l intera azione (A) sia quando ne vede solo una parte (B). Grazie a questa rappresentazione motoria interna, la scimmia può integrare la parte mancante, riconoscendo nella sequenza parziale dei movimenti vista il significato complessivo di un azione. L atto motorio potenziale evocato può essere lo stesso anche se l informazione sensoriale disponibile è di volta in volta differente Umiltà et al Le azioni rompere e strappare con la mano sono quelle che nella scimmia avvengono più di frequente. I neuroni specchio non rispondono solo ad atti singoli ma anche ad atti motori concatenati Il comportamento dei neuroni mirror riflette questo fatto il suono collegato alla rottura di un oggetto (per es. noccioline) o allo strappare della carta otteneva più degli altri suoni (connessi ad azioni diverse) un attivazione dei neuroni mirror. Fogassi et al. (2005) hanno mostrato che la maggior parte dei neuroni nel lobo parietale inferiore della scimmia si attivavano in maniera diversa a seconda che l atto motorio compiuto dalla scimmia successivo all afferramento di un oggetto consistesse nel portarlo alla bocca o nel metterlo in un contenitore (era la scimmia a fare l azione)

10 Concatenazione di atti motori per eseguire un azione: l agente sa qual è lo scopo dell azione che sta compiendo I neuroni specchio codificano il significato intenzionale dell azione durante la sua esecuzione (afferrare per portare alla bocca o afferrare per spostare) fin dal primo movimento compiuto questo perché l intenzione del proprio atto è da subito chiara all agente. Anche l organizzazione dei campi recettivi dei neuroni parietali favorisce l organizzazione degli atti motori in specifiche catene motorie. Per es. molti neuroni parietali che rispondono alla flessione passiva dell avambraccio hanno campi recettivi tattili localizzati sulla bocca, e alcuni di essi si attivano anche durante atti come l afferrare con la bocca: tali neuroni sembrano pertanto facilitare l apertura della bocca quando un oggetto è raggiunto e afferrato dalla mano dell animale. Concatenazione di atti motori per eseguire un azione: l osservatore capisce qual è lo scopo dell agente che compie l azione La scimmia è in grado di anticipare l esito dei movimenti iniziali dello sperimentatore grazie al contesto (per es., presenza o meno del contenitore; se l oggetto è cibo o qualcosa d altro). Se le azioni osservate sono ambigue: l attivazione di uno o più atti motori potenziali, intenzionalmente concatenati tra di loro, permette alla scimmia di decifrare le intenzioni dell attore dell azione e di scegliere quella di volta in volta compatibile con lo scenario osservato Il sistema dei neuroni specchio nell uomo I neuroni specchio nell uomo E più esteso rispetto alla scimmia (ma va considerato che le tecniche di registrazione sono diverse) Codifica gli atti motori sia transitivi che intransitivi Seleziona sia il tipo d atto sia la sequenza di movimenti che lo compongono Non necessita di un effettiva interazione con gli oggetti, attivandosi anche quando l azione è semplicemente mimata gamma di funzioni più ampia rispetto che nella scimmia, ma il suo ruolo primario resta quello legato alla comprensione del significato delle azioni altrui

11 La localizzazione dei neuroni specchio nell uomo Area 6 dorsale (ma preparazione all azione più che attivazione specchio ) Settore del lobo frontale che si attiva durante l osservazione di azioni altrui, ma solo in certe condizioni sperimentali non fa parte del sistema specchio perché i suoi neuroni non hanno proprietà motorie Settore del lobo parietale che si attiva durante l esecuzione delle azioni o l osservazione quando fatte da altri Settore del lobo frontale che si attiva durante l esecuzione delle azioni o l osservazione quando fatte da altri 41 Brain imaging e neuroni specchio nell uomo porzione rostrale (anteriore) del lobo parietale inferiore corrisponde all area 40 di Brodmann, l omologo umano di PF. settore inferiore del giro precentrale e settore posteriore del giro frontale inferiore settore posteriore del giro frontale inferiore corrisponde all area 44 di Brodmann (parte posteriore dell area di Broca): sembra essere l omologo umano dell area F5 della scimmia e possiede una rappresentazione, oltre che dei movimenti della bocca, anche di quelli della mano. 42 I neuroni specchio dell uomo rispondono anche ad atti intransitivi I neuroni specchio codificano sia lo scopo dell atto motorio, sia il decorso temporale dei vari movimenti osservati Fadiga et al. (1995): registrazione dei MEP (potenziali evocati motori) indotti tramite TMS (stimolazione magnetica transcranica) nella corteccia motoria sinistra, in vari muscoli della mano e del braccio destri di individui cui era stato chiesto di osservare uno sperimentatore mentre afferrava degli oggetti con la mano o compiva gesti apparentemente privi di significato (senza un correlato oggettuale) in entrambi i casi aumento selettivo dei MEP nei muscoli attivati dall esecuzione dei movimenti osservati. Differenza rispetto alla scimmia in cui neuroni specchio non rispondono alla vista di movimenti non finalizzati del braccio

12 FDI= Right first dorsal interosseous Gangitano et al. (2001): la registrazione dei MEP (indotti da TMS) nei muscoli della mano dei soggetti che osservavano lo sperimentatore afferrare un oggetto ha evidenziato come l attivazione della corteccia motoria riproduca fedelmente il decorso temporale dei vari movimenti osservati 45 I MEP possono essere modulati dall osservazione passiva di un azione. Durante l osservazione dell azione vengono registrati potenziali motori più ampi rispetto alla condizione di controllo (black screen). Inoltre, l effetto facilitatorio dipende anche dalla fase del movimento osservato. L ampiezza dei MEP cresce al crescere dell apertura della mano osservata e diminuisce quando la mano osservata nel videoclip si chiude per afferrare l oggetto. 46 Neuroni specchio e intenzioni 47 Iacoboni et al.,

13 Capire per predire Iacoboni et al., 2005: il sistema mirror premotorio è in grado non solo di determinare il cosa di un azione, ma anche il suo perché, cioè l intenzione che l ha promossa. Determinare l intenzione alla base dell azione A equivale a predire il suo scopo distale, cioè lo scopo della successiva azione B. Capire le intenzioni altrui Nell uomo ci sono processi di natura intellettiva che non si basano sui meccanismi di risonanza motoria via sistema dei neuroni specchio per comprendere le intenzioni altrui Tuttavia, i neuroni specchio consentono di catturare la dimensione pragmatica originaria dell esperienza, consentono una comprensione delle intenzioni altrui che non ha nulla di teorico, ma poggia sull automatica selezione di quelle strategie d azione che in base al nostro patrimonio motorio risultano di volta in volta più compatibili con lo scenario osservato. Il sistema dei neuroni specchio e la selettività delle loro risposte determinano uno spazio d azione condiviso, all interno del quale ogni atto e ogni catena d atti, nostri o altrui, appaiono immediatamente iscritti e compresi, senza che sia necessaria una esplicita operazione conoscitiva Capire simulando e capire pensando : Differenze di vocabolario inter-specie Ci sono azioni che esulano dalla nostra conoscenza motoria, perché non appartengono al patrimonio della nostra specie o perché non siamo realmente in grado di compierle. Capiamo queste azioni tramite meccanismi riflessivi Tuttavia, capiamo le azioni che appartengono al nostro patrimonio motorio grazie a meccanismi di simulazione (anche se le azioni sono svolte per es. da animali e non da esseri umani). Buccino et al. (2004): ai partecipanti presentati video (senza sonoro) in cui individui di specie diverse (uomo, scimmia, cane) compivano atti motori di tipo ingestivo (mordere) o comunicativo (rispettivamente: parlare, schioccare le labbra, abbaiare). 51 Atti ingestivi: anche se visivamente l atto compiuto dalle tre specie è diverso, si attivavano aree molto simili (zona rostrale e caudale nel lobo parietale inferiore, parte posteriore del giro frontale inferiore e adiacente giro precentrale)

14 Calvo-Merino et al. (2005): la vista di atti eseguiti da altri comporta una diversa attività cerebrale a seconda delle competenze motorie specifiche dei soggetti in questione Partecipanti: danzatori classici, maestri di capoeira, e principianti Differenze di vocabolario intra-specie Video con passi di capoeira attivazione del sistema dei neuroni specchio (corteccia premotoria, parietale e STS) maggiore nei maestri di quest arte rispetto ad altri due gruppi. Atti comunicativi: forte attivazione dell area di Broca (parte posteriore del giro frontale inferiore) se l agente era umano, attivazione debole se scimmia, Video con passi di danza classica assente se cane. attivano il sistema dei neuroni specchio dei danzatori classici più Atto comunicativo differisce VISIVAMENTE nelle tre specie tanto quanto di quello dei ballerini di capoeira e quello ingestivo dei principianti Siamo in grado di comprendere che il cane abbaia, ma in questo caso la comprensione si basa solo sull informazione visiva La comprensione dell azione del cane che mangia è invece di natura visuomotoria E la pratica motoria a modulare l attivazione del sistema dei neuroni specchio Neuroni specchio e l origine del linguaggio umano La vista di un atto tramite meccanismi di risonanza può evocare inconsapevolmente un movimento analogo nell osservatore. Tale movimento è colto da chi è osservato e può indurre questo a modificare il suo movimento. Sempre grazie alla risonanza chi osserva si accorge di questo mutamento tra la propria e l altrui mano si instaura una relazione di reciproca interazione. Neuroni specchio e l origine del linguaggio umano Scimmie dal grooming a gesti comunicativi (protrusione o schioccare delle labbra); alcuni neuroni specchio della bocca si attivano sia durante l esecuzione di azioni ingestive, sia durante l osservazione di atti comunicativi orofacciali. Uomo gran parte degli atti intransitivi dei bambini deriva da atti transitivi (per es. origine del gesto indicare). Nell uomo il sistema dei neuroni specchio attivato anche dall osservazione di pantomime di atti manuali, di gesti intransitivi o di effettivi atti comunicativi orofacciali. Ipotesi: Atti animali: mutui riaggiustamenti grazie a cui tali atti acquistano una valenza sociale forme di comunicazione che anticipano quelle più propriamente intenzionali. 55 È stata la progressiva evoluzione dei neuroni specchio, originariamente deputato al riconoscimento di atti transitivi manuali (afferrare, tenere, raggiungere, ecc ) e orofacciali (mordere, ingerire, ) a fornire il substrato necessario per la comparsa delle prime forme di comunicazione interindividuale

15 Le tappe dell evoluzione verso il linguaggio Neuroni specchio e l origine del linguaggio umano: stretta connessione fra atti manuali e gesti orolaringei Integrazione di un sistema orofacciale con un sistema manuale Evoluzione del meccanismo dei neuroni specchio Formazione di un armamentario di protosegni gestuali di matrice per lo più pantomimica Emergenza di un protolinguaggio bimodale (gesti e suoni) Meno dispendioso (più fatica a gesticolare che a parlare) Comunicare di notte Avere le mani libere per usare strumenti Comparsa di un sistema prevalentemente vocale 57 Esperimenti di Gentilucci et al_ Afferrare con la bocca due oggetti di taglia differente e, contemporaneamente, aprire la mano dx apertura massima delle dita è maggiore quando la bocca si apre per afferrare un oggetto di grandi dimensioni 2. Presentati due oggetti 3D, uno grande e uno piccolo, sulla cui superficie riportati due simboli o due serie di macchie: afferrare gli oggetti e, solo in presenza dei simboli, aprire anche la bocca la velocità di apertura della bocca è maggiore quando mano è diretta verso l oggetto più grande 3. Come 2 ma pronunciare una sillaba invece che aprire la bocca: la massima potenza vocale registrata è maggiore quando si afferra l oggetto più grande 58 NEURONI SPECCHIO, EMOZIONI ED EMPATIA Emozioni: riconoscimento riflessivo e/o empatico Altri individui: non si caratterizzano solo per le azioni ma anche per sensazioni ed emozioni. Le emozioni consentono all individuo di: acquisire informazioni circa il proprio stato, permettendo di riorganizzare queste informazioni e conseguentemente le proprie azioni (sociali e non) Interagire con gli altri individui: comprendere le emozioni altrui, entrare in risonanza emotiva con gli altri consente di affrontare in maniera efficace minacce o opportunità; possibile l instaurarsi e il consolidarsi dei primi legami interindividuali. Le emozioni possono essere comprese tramite un elaborazione riflessiva degli aspetti sensoriali connessi alla loro manifestazione sul volto o nei gesti degli altri interpretazione cognitiva di uno stato di cose esterno al soggetto. Tale comprensione è però solo razionale, priva di colore emotivo (autismo?). entrando in risonanza emotiva tramite il meccanismo dei neuroni specchio prerequisito necessario per il comportamento empatico. E probabilmente il meccanismo più antico dal punto di vista evolutivo, è tipicamente esperienziale. Questi due meccanismi non sono mutualmente esclusivi. La simulazione incarnata è uno stadio necessario per il corretto sviluppo di strategie cognitive sociali più sofisticate

16 2 vie per le espressioni facciali delle emozioni Attraverso il nucleo facciale nel ponte del tronco encefalico che regola i movimenti facciali spontanei/emozionali Corteccia motoria per i movimenti volontari Nei primati più evoluti e negli umani rispetto ad altri primati: maggior flessibilità nella comunicazione emotiva che si accompagna a un maggior sviluppo delle 2 vie deputate all espressione facciale delle emozioni (> volume nucleo facciale; > densità neurale nell area della corteccia motoria per controllo movimenti viso) [Parr et al., 2005] Empatia e imitazione T. Lipps (1903): concetto di empatia (Einfühlung) ipotizza un ruolo critico per il meccanismo di imitazione interna (inner imitation) delle azioni degli altri nel generare empatia (imitiamo automaticamente l espressione facciale di un altro, rievochiamo l emozione associata, e attribuiamo quell emozione all altro individuo). A favore: Attività elettromiografica (EMG): le persone imitano rapidamente e inconsapevolmente l espressione facciale degli altri, perfino quando la percezione di queste facce non è consapevole (Dimberg et al., 1998, 2000). Gli individui imitano inconsapevolmente la postura, i gesti e le espressioni facciali degli altri; questo effetto camaleonte è più evidente negli individui maggiormente empatici (Chartrand & Bargh, 1999) Analisi di un emozione: il disgusto Provare disgusto e percepire disgusto substrato neurale comune INSULA Funzionalmente suddivisibile in: Circuito implicato nell imitazione: come si connette al sistema limbico? Il settore anteriore dell insula è connesso sia col sistema limbico che con la corteccia parietale posteriore, frontale inferiore e temporale superiore (mirror system) (Augustine, 1996) regione anteriore viscerale : fortemente connessa con i centri gustativi e olfattivi; associa stimoli olfattivi, gustativi e visivi alle correlate sensazioni e risposte viscero-motorie; coinvolta nell enterocezione, ovvero la ricezione degli stati interni del corpo. Se stimolata, può produrre varie risposte viscerali, quali aumento del battito cardiaco, conati di vomito, etc Si attiva anche alla vista di espressioni facciali di disgusto degli altri. Lesioni all insula anteriore determinano l incapacità di provare disgusto e di cogliere reazioni di disgusto negli altri (Adolphs et al., 2003; Calder et al., 2000). regione posteriore : connessioni con le aree corticali uditive, somatosensoriali e premotorie; non è legata a modalità olfattive e gustative

17 Un substrato neurale comune per provare e riconoscere le emozioni OSSERVAZIONE DI ESPRESSIONI DI DISGUSTO Wicker et al. (2003) Studio fmri, 2 condizioni: 1) Stimolazione olfattiva diretta: ai soggetti presentati odori disgustosi o piacevoli; 1) Osservazione: presentati dei video in cui alcune persone annusavano un liquido maleodorante, bene odorante o neutro, e manifestavano un espressione facciale conseguente. 65 L osservazione della smorfia di disgusto determina un attivazione dell insula. Tale attivazione coincide con quella riscontrata quando i soggetti annusavano gli odori disgustosi 66 Risultati di Wicker et al. (2003) suggeriscono che: La comprensione degli stati emotivi altrui dipende da un meccanismo specchio in grado di codificare l esperienza sensoriale direttamente in termini emozionali. Ciò vale non solo per il disgusto, ma anche per altre emozioni primarie (paura, rabbia, felicità, sorpresa, tristezza). L emozione dell altro è compresa dall osservatore grazie a un meccanismo di simulazione che produce nell osservatore uno stato corporeo condiviso con l attore di quella espressione. Non è necessario riprodurre integralmente il comportamento degli altri per coglierne la valenza emotiva il fatto che le reazioni viscero-motorie dovute all azione dell insula non abbiano necessariamente effetto a livello dei centri periferici non significa che siano irrilevanti. In modo simile, la comprensione del significato delle azioni osservate non richiede la loro effettiva replica. Autismo L autismo è un disturbo dello sviluppo neuropsicologico che si manifesta in marcate e persistenti difficoltà nell interazione sociale, nella comunicazione e nel repertorio di interessi e di attività

18 Autismo: Modelli psicologici esplicativi più accreditati Autismo come deficit nell acquisizione della teoria della mente Deficit nell acquisizione della teoria della mente (Baron-Cohen et al., 1995) difficoltà nell attribuire stati mentali agli altri e a se stessi Teoria della disfunzione esecutiva (Fuster, 2002) deficit nella capacità di controllare volontariamente i propri processi di azione, attenzione e pensiero Termine teoria della mente introdotto alla fine degli anni Settanta da Woodruff e Premack (1979) per indicare la continua attività di attribuzione agli altri di stati mentali come credenze, desideri, inganni, scopi, etc, nonché la capacità di intendere, spiegare e predire il comportamento altrui come governato da tali stati intenzionali. Teoria della coerenza centrale debole (Frith, 1989) scarsa capacità di integrare informazioni diverse, tenendo conto di aspetti contestuali, per formare unità coerenti e dotate di significato E probabile che deficit precoci nello sviluppo di sistemi di neuroni specchio determinino una successiva cascata di compromissioni del comportamento, caratteristica della sindrome clinica dell autismo Sistema mirror imitazione ToMM Sistema mirror imitazione funzioni esecutive

19 1. Neuroni mirror imitazione ToMM Rogers & Pennington (1991) deficit nell imitazione connessi a prime fasi dell autismo L imitazione precede lo sviluppo del ToMM in entrambi i casi si tratta di tradurre la prospettiva dell altro cosa sta facendo o pensando nella propria genero un piano d azione che corrisponde a quello dell altro [imitazione]; copio le credenze dell altro nella mia mente, creando così una rappresentazione di secondo ordine della rappresentazione primaria del mondo dell altro (senza confondere questa con le mie credenze) [ToMM] Primi sintomi autismo: si manifestano come deficit nell imitazione (e.g., Smith & Bryson, 1994; Rogers, 1999), seguiti poi da altre compromissioni nella condivisione emotiva, attenzione condivisa e gioco di finzione e, solo in un secondo momento, del ToMM. Williams et al (2001): l evoluzione della capacità d imitazione negli umani ha probabilmente utilizzato un sistema mirror già esistente (e il cui scopo era capire il comportamento degli altri) Malfunzionamento del sistema mirror compromessa la capacità di imitazione deficit nel ToMM Obiezioni alla spiegazione dell autismo come TOMM deficit di Gli autistici costruiscono continuamente teorie per farsi un idea del mondo. La teorizzazione sul mondo intenzionale dell altro è l unica strategia disponibile per entrare in comunicazione con l altro. Una paziente con lesione bilaterale della corteccia cingolata anteriore proposta come la regione sottesa al modulo del ToMM non mostrava compromissioni nelle capacità di lettura della mente (Bird et al., 2004)