DALLE CONOSCENZE ECOFISIOLOGICHE ALLE APPLICAZIONI PRATICHE

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1 Foto: A. Mossuto DALLE CONOSCENZE ECOFISIOLOGICHE ALLE APPLICAZIONI PRATICHE Come migliorare l efficienza della nutrizione dell actinidia Definite le quantità di elementi da apportare attraverso la compilazione del bilancio dei nutritivi, per programmare correttamente gli interventi fertilizzanti efficaci anche per il miglioramento della produzione, è di fondamentale importanza conoscere come i diversi elementi vengono accumulati negli organi della pianta Bartolomeo Dichio, Giuseppe Montanaro La moderna frutticoltura si identifica con una razionale gestione delle risorse naturali finalizzate all ottenimento di produzioni di qualità, rispettose dell ambiente. In questa ottica, la conoscenza delle necessità idriche e minerali della coltura rappresenta sicuramente un valido presupposto affinché le esigenze delle piante siano soddisfatte. La corretta gestione della nutrizione, inoltre, offre la possibilità di razionalizzare anche le risorse economiche se si considera, ad esempio, che concimazioni eccedenti il livello adeguato (ossia quello richiesto dalla pianta) non possono incrementare le produzioni, ma solo ridurre i profitti dell agricoltore. Tuttavia, per una gestione integrata e innovativa dell actinidieto, oltre alla conoscenza dei fabbisogni idrico-nutrizionali delle piante, è necessario prendere in considerazione le relazioni tra pianta e ambiente e in particolare i fattori ecofisiologici e la loro influenza sui processi fisiologici della nutrizione. Numerosi sono i fattori ambientali e interni alla pianta che possono influenzare l assorbimento e il trasporto degli elementi minerali. Ad esempio, la posizione di fruttificazione e il rapporto foglie/frutti sono la maggiore fonte di variabilità nella composizione minerale di frutti di actinidia (Thorp et al., 23; Ferguson et al., 23); la ridotta disponibilità di acqua nel suolo diminuendo il flusso xilematico determina un incremento dell incidenza di malattie dovute alla carenza di calcio (Bangerth, 1979). Da qui la necessità di conoscere a fondo i meccanismi fisiologici alla base dell assorbimento degli elementi minerali Le prime fasi di crescita del frutto fino a circa 6 giorni dopo l allegagione sono determinanti per l ottenimento di un prodotto di qualità al fine di poter suggerire agli operatori del settore accorgimenti utili ed efficaci per il miglioramento della qualità della produzione. In questo articolo si farà particolare riferimento agli elementi poco mobili (ad esempio, calcio e magnesio) che vengono trasportati negli organi attraverso il flusso xilematico e che non sono interessati dai processi di rimobilizzazione floematica all interno della pianta. Per l actinidia l adeguato contenuto in calcio nei frutti rappresenta un prerequisito per l ottenimento di una produzione di qualità, dato l importante ruolo che tale elemento gioca a livello del biochimismo cellulare (Hepler e Wayne, 1985; White e Broadley, 23). Non a caso a bassi livelli di calcio vengono associati disordini fisiologici in frutti di numerose specie tra cui anche l actinidia (Thorp et al., 23; Ferguson et al., 23). Le necessità di nutritivi dell actinidia Per una corretta gestione della nutrizione dell actinidia, come per tutti i sistemi frutticoli, è importante che l operatore abbia a disposizione tutte le informazioni per poter compilare un bilancio dei nutritivi nel sistema di riferimento. In tale bilancio, assumendo che il nostro sistema suolo sia in equilibrio, bisogna considerare gli apporti di elementi minerali (acque di irrigazione, acque meteoriche, degradazione della sostanza organica) e le asportazioni (lisciviazione, ruscellamento, produzione, materiale di potatura, perdita per volatilizzazione, ecc.). Se il bilancio è negativo bisogna integrare gli elementi relativi secondo un programma di restituzione che tenga conto della sincronizzazione tra le esigenze della pianta e la disponibilità degli elementi nel suolo. Pertanto, sarà necessario conoscere le concentrazioni dei vari elementi minerali contenuti nei diversi organi della pianta (foglie, frutti, rami, legno di diversa età e radici), la sostanza secca prodotta annualmente ex novo dalla pianta, suddivisa per organo, gli elementi apportati con l acqua di irrigazione e meteorica e gli apporti di elementi provenienti dai processi di mineralizzazione al netto delle perdite per volatilizzazione. L INFORMATORE AGRARIO 41/25 37

2 Tabella 1 - Sostanza secca ed elementi minerali contenuti e asportati da piante di actinidia (produzione di 35 t/ha) a fine stagione vegetativa Sostanza secca (t/ha) N P 2 O 5 K 2 O CaO MgO unità Contenuti Frutti 6,3 5, 11,5 125,3 16,8 9,9 Foglie 3,4 73, 9,2 138,6 27,1 53,1 Materiale di potatura 2,5 14,9 1,1 16,9 14, 7,6 Totale 12,2 137,9 21,8 28,8 237,9 7,6 Asportazioni Materiale di potatura: allontanato 11,4 12,6 142,2 3,8 17,5 trinciato (*) 94, 11,5 125,3 16,8 9,9 (*) Nel caso del materiale di potatura trinciato, le asportazioni totali coincidono con quelle dei frutti e solo per l azoto è stato considerato anche il 5% del contenuto di foglie e materiale potato. Un impianto con una produzione di circa 35 t/ha utilizza circa 14 kg/ha di azoto; parte di queste unità fertilizzanti ritorneranno al suolo con la caduta delle foglie e il materiale di potatura se trinciato il loco. L ottenimento di un prodotto di qualità, con particolare riferimento alla composizione minerale dei frutti, impone una gestione idrico-minerale dell actinidieto che tenga conto delle basi fisiologiche dei processi di assorbimento dei nutritivi Nella tabella 1 si riportano i macroelementi contenuti e asportati da un actinidieto in piena produzione allevato a tendone (625 piante/ha). Mediamente risulta che un impianto con una produzione di circa 35 t/ha utilizza approssimativamente 14 kg/ha di azoto. È evidente che parte di queste unità fertilizzanti ritorneranno al suolo con la caduta delle foglie e con il materiale di potatura se trinciato il loco (tabella 1). Particolarmente elevate risultano le asportazioni di potassio che, anche in caso di trinciatura del materiale di potatura, raggiungono circa 13 kg/ha di K 2 O, confermando il grande bisogno di potassio da parte dei frutti. Il calcio è accumulato per circa il 9% nelle foglie e solo per il 7% circa nei frutti, evidenziando la forte competizione esistente tra foglie e frutti per questo elemento. Modeste risultano le asportazioni e i contenuti di fosforo e magnesio. Accumulo degli elementi negli organi della pianta Una volta definite, attraverso la compilazione del bilancio dei nutritivi, le quantità degli elementi da apportare nell actinidieto, si pone la domanda semplice e molto ricorrente di come bisogna distribuirli durante l anno. A tal proposito è di fondamentale importanza conoscere la dinamica con cui i diversi elementi vengono accumulati nei vari organi della pianta e quindi derivare informazioni utili per la programmazione degli interventi fertilizzanti. Di seguito si riportano alcune informazioni sulla dinamica di accumulo dei principali elementi minerali. Azoto La dinamica della domanda annuale di azoto (N)(grafico 1), evidenzia che la richiesta di tale elemento è particolarmente elevata dal germogliamento fino alle prime settimane di luglio e nelle prime fasi di sviluppo dei frutti. Ciò è legato alle modalità di sviluppo dell area fogliare che raggiunge il suo massimo proprio alla fine di giugno (Xiloyannis et al., 1999). Va precisato che nelle prime settimane dal germogliamento una quota di circa il 6% dell N totale richiesto per la crescita di foglie e germogli deriva dalla mobilizzazione dell azoto immagazzinato nelle radici (Marangoni et al., 23). Pertanto è consigliabile rinviare il primo intervento fertilizzante con N di 3-4 settimane rispetto alla data di germogliamento. Entro le prime 2 settimane di luglio, l impianto utilizza circa 8 unità di N pari al 7% del totale annuo. È necessario garantire gli apporti azotati anche nella tarda stagione al fine di ricostituire le riserve che saranno indispensabili per la corretta ripresa vegetativa dell anno successivo. Fosforo Le asportazioni annuali di fosforo sono molto limitate (grafico 1). Questo dato di fatto, in caso di normali dotazioni di fosforo nei suoli, suggerisce la possibilità di effettuare concimazioni ogni 3-4 anni con 3-4 kg/ha di fosforo, oppure di distribuire oculatamente le poche unità asportate con la fertirrigazione. Potassio I frutti risultano molto avidi di tale elemento accumulandone circa il 55% del totale, con una modalità graduale e pressoché costante durante il loro sviluppo (grafico 1). Nelle foglie, invece, il potassio (K) è accumulato con rapidità durante le prime fasi successive al germogliamento. Magnesio Si tratta di un elemento assorbito in modeste quantità e distribuito per il 75% circa nelle foglie (grafico 1) dove si accumula con un tasso pressoché costante approssimativamente fino alla metà di agosto. Raramente si assiste a fenomeni di carenza di magnesio, il più delle volte dovuto alle caratteristiche sub-acide dei suoli che favoriscono il suo dilavamento, in tal caso è preferibile effettuare delle concimazioni fogliari (Marangoni et al., 23). Calcio Il Ca è accumulato quasi completamente nelle foglie e la dinamica di accumulo in questi organi differisce molto rispetto a quella nei frutti. Mentre nelle foglie si ha un tasso di accumulo costante, nei frutti il 7-8% circa di Ca è accumulato entro le prime 6-7 settimane dall allegagione. Tale distribuzione a favore delle foglie è spiegata dal fatto che il Ca è trasportato per via xilematica e che l acqua assorbita è traspirata quasi interamente dalle foglie (Xiloyannis et al., 1999). Quindi, la tecnica colturale dovrà garantire l adeguato livello di calcio nei frutti piuttosto che nelle foglie, cercando di sfruttare a tale scopo i suggerimenti derivanti dai numerosi studi di fisiologia condotti riportati di seguito. 38 L INFORMATORE AGRARIO 41/25

3 Grafico 1 - Domanda annuale di macroelementi di un actinidieto in piena produzione in ambiente mediterraneo (produzione di circa 35 t/ ha) (*) Azoto (kg/ha) Fosforo (kg/ha) Calcio (kg/ha) mar. 15 mag. 15 lug. 15 set. 15 nov. Ecofisiologia e nutrizione Per una corretta gestione dell intero sistema actinidieto volta alla massimizzazione dell efficienza delle risorse impiegate, un aspetto rilevante da prendere in considerazione è la conoscenza dell ecofisiologia della pianta. Magnesio (kg/ha) Potassio (kg/ha) mar. 15 mag. Totale Frutti 15 lug. 15 set. Foglie Germogli 15 nov. (*) Forma di allevamento a tendone; densità 625 piante/ha; cv Hayward. Fonte: rielaborazione da Frangione (1999). Conoscere le dinamiche di accumulo nei vari organi della pianta è utile per programmare gli interventi fertilizzanti. Grafico 2 - Flusso xilematico di tralci ( 1 ) e frutti esposti e ombreggiati ( 2 ) 3,5 3, 2,5 2, 1,5 1,,5, A - Tralci B - Frutti Ora del giorno Giorni dall allegagione Esposti Ombreggiati ( 1 ) In una giornata serena a metà luglio; misura per unità di superficie fogliare. ( 2 ) Allegagione 3 giugno. Flusso xilematico (g/m 2 ora) Flusso xilematico (g/frutto) Fonte: tratta da Montanaro et al., 25. L acqua assorbita è traspirata quasi esclusivamente dalle foglie. Si registra sia in foglie che nei frutti esposti alla radiazione una maggior traspirazione che implica un maggiore accumulo degli elementi trasportati per via xilematica. È ben noto che gli elementi minerali nella soluzione circolante nel suolo si avvicinano alle radici attraverso meccanismi di diffusione e di convezione (o flusso di massa). Per tali processi risulta molto importante la disponibilità idrica del suolo e l attività traspiratoria della pianta che determina un gradien- te di potenziale grazie al quale si ha il richiamo di acqua verso la radice, permettendo così agli elementi minerali di arrivare in contatto con la superficie radicale. Una volta raggiunti i vasi xilematici delle radici, i nutrienti seguono il percorso dell acqua raggiungendo i vari organi della pianta. Le foglie rappresentano la sede preferenziale, in quanto attraverso la loro superficie passa la quasi totalità dell acqua traspirata (Xiloyannis et al., 1999). Molti elementi si muovono anche per via floematica e raggiungono un certo equilibrio all interno della pianta. Altri elementi, invece, non si muovono o sono poco mobili: è il caso tipico del calcio, elemento determinante per la qualità e la conservabilità di molti frutti (actinidia, melo, pero, ecc.). Pertanto, definito che il trasporto degli elementi avviene via xilema e che la principale forza che determina il flusso xilematico è la traspirazione, è comprensibile come tutti i fattori ecofisiologici che influenzano la traspirazione, direttamente o indirettamente, hanno influenza anche sull assorbimento e sulla distribuzione degli elementi minerali nei vari organi. Il processo traspirativo dell intera pianta dipende dalla disponibilità idrica del suolo e dal gradiente di potenziale che si instaura per mantenere il «continuum» tra suolo-pianta-atmosfera. Le foglie e i frutti rappresentano gli organi traspirativi della pianta e sono caratterizzati da conduttanze xilematiche (portata di linfa grezza) diverse in relazione alle caratteristiche morfo-anatomiche delle loro superfici. La capacità dei frutti di cedere acqua all ambiente è molto bassa se paragonata a quella delle foglie. L acqua persa dai frutti può raggiungere circa,6 m 3 /ha al giorno a fine giugno quando la traspirazione dei frutti raggiunge i massimi livelli (Xiloyannis et al., 1999). È evidente che il frutto è un debole competitore nei riguardi del flusso xilematico e, conseguentemente, degli elementi minerali in esso trasportati che risultano poco mobili via floema. In condizioni di buona disponibilità idrica del suolo, all aumentare della domanda traspirativa dell ambiente, aumenta il flusso traspirativo delle foglie e dei frutti supportato da un adeguato rifornimento idrico da parte dell apparato radicale. Di conseguenza aumenta il flusso degli elementi minerali verso gli organi della pianta. In condizioni di disponibilità idriche non ottimali, oppure nelle ore più calde della giornata, si instaura un deficit idrico, cioè la quantità di acqua assorbita dal suolo è inferiore all acqua che gli organi traspirano, pertanto si ha una riduzione della traspirazione e, di conse- L INFORMATORE AGRARIO 41/25 39

4 Tabella 2 - Calcio e potassio in foglie e frutti di actinidia in diverse condizioni di luce a fine stagione vegetativa Frutti Foglie (fine settembre) (g/m 2 ) Frutti (fine novembre) (% s.s.) Ca K Ca K Esposti 3,19 1,21,2 1,57 Ombreggiati 1,79 (*),95,11 (*) 1,81 (*) Differenze statisticamente significative per p =,5 al test di Student. Fonte: rielaborata da Xiloyannis et al., 23. Soltanto i contenuti di calcio (elemento poco mobile) sono significativamente influenzati dalla condizione di esposizione. guenza, un ridotto trasporto di elementi verso i vari organi. Se la fase di deficit idrico permane per periodi lunghi o si verifica nelle fasi sensibili del ciclo di sviluppo del frutto (ad esempio, nelle prime 6-7 settimane dall allegagione), oltre agli effetti negativi sulla crescita dei frutti e dei germogli, (Nuzzo et al., 1996) si avrà un ridotto accumulo di elementi minerali e in particolare di quelli poco mobili, con risvolti negativi sulla qualità dei frutti. A parità di disponibilità idrica nel suolo e di gradiente di potenziale, il flusso traspirativo dipende dalla conducibilità del sistema di trasporto della pianta. Considerato che la conducibilità specifica del sistema di trasporto è proporzionale alla quarta potenza del diametro dei vasi conduttori, l efficienza di trasporto dei vari organi dipenderà dalla dimensione e dal numero dei vasi xilematici e dalla percentuale di area effettivamente conduttiva (Dichio et al., 1999). Le caratteristiche del sistema di trasporto possono essere influenzate da fattori ambientali, in primis la radiazione solare. Per esempio, frutti cresciuti in una condizione di buona disponibilità radiativa presentano un maggior numero di vasi xilematici, vasi di dimensione maggiori (Biasi e Altamura, 1996) e pertanto una conduttanza più elevata rispetto a quelli cresciuti in una condizione di ombreggiamento (Mazzeo, dati non pubblicati). Di seguito si riportano gli effetti di alcuni fattori ambientali sulla fisiologia della pianta e sul conseguente accumulo di elementi minerali. L influenza della radiazione solare La radiazione è un fattore ambientale che può notevolmente influenzare la qualità dei frutti, con particolare riferimento alla loro composizione minerale, in molte specie arboree (actinidia, melo, vite e pero), in quanto influenza il flusso xilematico. Infatti, nell actinidia Grafico 3 - Assorbimento del calcio in frutti di actinidia esposti e ombreggiati Calcio (mg/frutto) allegagione 3 giu. 22 giu. 1 ago. 1 set. 2 ott. Frutti esposti Frutti ombreggiati Fonte: rielaborata da Montanaro et al., 25. Si riscontra una notevole differenza nell accumulo in funzione dell esposizione, dovuta al maggior flusso xilematico nei frutti esposti. una condizione di maggior disponibilità radiativa determina un incremento del flusso xilematico sia alla base di tralci interi sia a livello di frutti (grafico 2). Nei tralci ombreggiati si osserva rispetto a quelli esposti una riduzione del flusso xilematico del 3-7% durante i mesi di giugno e luglio e del 9% in prossimità della raccolta (Xiloyannis et al., 23). A livello di frutto, la condizione di ombreggiamento può determinare una riduzione del flusso xilematico del 25% rispetto a quello esposto se si considera l intero periodo di sviluppo (Montanaro et al., 25). L accumulo degli elementi minerali nei diversi organi della pianta a fine stagione vegetativa dipende non solo dal flusso traspirativo, ma anche dalle Grafico 4 - Velocità di accrescimento e lunghezza dei frutti (cv Hayward) durante lo sviluppo Lunghezza (mm) Giorni dalla piena fioritura Lunghezza del frutto (cm) Velocità di accrescimento (mm/giorno) 1,4 1,2 1,,8,6,4,2, Velocità di accrescimento (mm/giorno) Fonte: Dichio et al., 23. Nelle prime fasi di sviluppo, la velocità di accrescimento è elevata tanto da determinare la rottura per stiramento dei vasi conduttori. Le radici più superficiali sono quelle più «attive» nell assorbimento degli elementi minerali; è necessario pertanto salvaguardarne l integrità e la funzionalità attraverso la non-lavorazione del suolo e il mantenimento dell umidità del suolo a livelli ottimali caratteristiche di mobilità degli stessi nutritivi. Se si confrontano i contenuti di potassio a fine stagione (elemento mobile) e di calcio (elemento poco mobile) in foglie e frutti sottoposti a diverso regime radiativo, si osserva che solo il calcio è significativamente influenzato dalla condizione di esposizione (tabella 2). Risulta che il potassio, grazie alla sua elevata mobilità interna alla pianta, raggiunge agevolmente via floema anche gli organi che, essendo stati ombreggiati, hanno avuto un livello di traspirazione più basso che si è tradotto in un minore accumulo di minerali pervenuti per via xilematica. Il maggior accumulo di calcio nei frutti è spiegato dal fatto che la maggiore disponibilità di radiazione può incremen- 4 L INFORMATORE AGRARIO 41/25

5 La forma di allevamento e la sua gestione devono favorire l esposizione dei frutti e la circolazione dell aria all interno della chioma, in modo da favorire la nutrizione calcica dei frutti tare e prolungare nel tempo il flusso xilematico nel frutto (Montanaro et al., 25). L aumento del flusso xilematico è determinato anche dalla maggiore efficienza di trasporto del sistema xilematico dei frutti cresciuti in condizione di migliore disponibilità radiativa (Mazzeo, dati non pubblicati). La dinamica di accumulo del calcio in frutti esposti e ombreggiati (grafico 3) evidenzia che le prime 7-8 settimane successive all allegagione sono cruciali per l accumulo di tale elemento. È durante questo periodo, come già evidenziato in precedenza, che viene accumulato circa il 7-8% di tutto il calcio presente nel frutto al momento della raccolta. La conduttanza xilematica e traspirazione del frutto La base fisiologica che determina la suddetta dinamica di accumulo del calcio nei frutti è la conducibilità xilematica del sistema frutto (bacca + peduncolo) e la risultante traspirazione. Studi condotti su funzionalità ed efficienza del sistema di trasporto xilematico nei frutti hanno dimostrato che trascorse 7-8 settimane dall allegagione la funzionalità dei fasci xilematici è pressoché nulla (Dichio et al., 23) e che di conseguenza la conduttanza del sistema frutto decresce drasticamente (Remorini et al., 23). L ipotesi avanzata è che l elevata velocità di crescita che caratterizza il frutto, proprio nelle prime fasi di sviluppo (grafico 4), determini un brusco stiramento nei vasi conduttori determinandone la rottura. Tuttavia, è stato osservato che durante queste 7-8 settimane il frutto è in grado di ripristinare la funzionalità dei vasi e che quindi solo dopo tale periodo la funzionalità del sistema conduttore dei frutti è definitivamente persa (Dichio et al., 23). Ne consegue che tutti gli interventi mirati a favorire la nutrizione calcica del frutto devono essere applicati necessariamente durante il periodo in cui i vasi conduttori del frutto sono funzionanti. Una condizione di migliore disponibilità radiativa all interno della chioma permette una migliore vascolarizzazione del frutto in quanto la luce influisce positivamente sui processi di xilogenesi, cioè sulla formazione di vasi xilematici, (Biasi e Altamura, 1996; Montanaro et al., 25). Infatti frutti cresciuti in condizione di maggiore radiazione luminosa hanno presentato, per tutta la stagione di crescita, una conduttanza del sistema di trasporto xilematico maggiore rispetto ai frutti cresciuti in condizione di ridotta radiazione (Mazzeo, dati non pubblicati). Una maggiore conduttanza del sistema xilematico dei frutti esposti significa che il sistema di trasporto offre meno resistenze al passaggio della linfa; pertanto a parità di gradiente di potenziale tra il frutto e l atmosfera, nella stessa unità di tempo, passa un flusso xilematico maggiore. La gestione della chioma dell actinidia attraverso potature invernali ed estive mirate a ottimizzare la distribuzione della radiazione luminosa, permette di raggiungere un altro obiettivo importante che è quello di permettere movimenti di aria all interno della chioma. Da prove condotte in laboratorio si è dimostrato che nelle prime fasi di crescita del frutto (6-7 settimane), quando le cellule dei tricomi (filamenti che rivestono la superficie del frutto) sono ancora vive (Dichio et al., 24) e l epidermide non è ancora suberificata, la perdita di acqua dal frutto di actinidia è correlata positivamente alla velocità del vento in prossimità della superficie del frutto. Da prove successive condotte in pieno campo si è osservato che la concentrazione di calcio nel frutto aumenta proporzionalmente alla velocità del vento applicato al frutto per tutto il periodo dall allegagione alla raccolta attraverso appositi ventilatori. Modifiche morfo-anatomiche del frutto Nel corso del suo sviluppo, il frutto di actinidia va incontro a numerose modifiche morfologiche che inevitabilmente si ripercuotono sulla sua fisiologia. In concomitanza della cessazione della funzionalità dei vasi xilematici e della traspirazione sopradescritti, si osserva un collassamento delle cellule appartenenti agli strati più superficiali del frutto che determina la creazione di un vero e proprio strato impermeabile (Xiloyannis et al., 21). È del tutto evidente che, in presenza di tale strato suberificato, si riducono al minimo le possibilità per il frutto di avere degli scambi con l ambiente esterno. Tale fenomeno permette di valutare da un altra angolazione l efficacia di trattamenti a base di calcio. Sovente, infatti, gli agricoltori ricorrono a specifici trattamenti nel tentativo di incrementare il contenuto di calcio nel frutto. Per una migliore efficacia dei trattamenti, è consigliabile, qualora si decida di ricorrere a tali metodi, di limitare gli interventi alle prime settimane successive all allegagione quando le cellule degli strati più esterni del frutto sono ancora vitali e non suberificati. Durante questo periodo si devono garantire le condizioni idriche ottimali nel suolo e una buona dotazione di calcio. Al fine di garantire un efficiente assorbimento di elementi minerali è importante, attraverso la tecnica della non lavorazione del suolo, favorire lo sviluppo dell apparato radicale negli strati superficiali dove generalmente gli elementi si trovano in forme più assimilabili. Bartolomeo Dichio Giuseppe Montanaro Dipartimento di scienze dei sistemi colturali, forestali e dell ambiente Università della Basilicata Potenza dichio@unibas.it Lavoro svolto nell ambito dei progetti Miur «PRIN 23» e «PON BRIMET» coordinati da Cristos Xiloyannis. La bibliografia verrà pubblicata negli estratti. L INFORMATORE AGRARIO 41/25 41

6 BIBLIOGRAFIA Bangerth F. (1979) - Calcium-related physiological disorders of plants. Ann. Rev. Phytopathol., 17: Biasi R., Altamura M.M. (1996) - Light enhances differentiation of the vascular system in the fruit of Actinidia deliciosa. Physiol. Plant., 98: Dichio B., Remorini D., Lang S. (24) - Caratterizzazione e vitalità dei tricomi in frutti di actinidia. In Convegno Nazionale SOI. VII Giornate scientifiche SOI. Napoli, Castel dell Ovo, 4-6 maggio. Dichio, B., Baldassarre, R., Nuzzo, V., Biasi, R. (1999) - Hydraulic conductivity and xylem structure in young kiwifruit vines. Acta Horticulturae, 498: Dichio B., Remorini D., Lang A. (23) - Developmental changes in xylem functionality in kiwifruit fruit: implications for fruit calcium accumulation. Acta Hort., 61: Ferguson I.B., Thorp T.G., Barnett A.M., Boyd L.M., Triggs C.M. (23) - Inorganic nutrient concentrations and physiological pitting in «Hayward» kiwifruit. J. Hortic. Sci. Biotechnol., 78 (4): Frangione E. (1999) - Esigenze nutrizionali dell actinidia (Actinidia deliciosa var. deliciosa cv Hayward) in fase di piena produzione. Tesi di laurea, Università degli studi della Basilicata. Hepler P.K., Wayne R.O. (1985) - Calcium and plant development. Ann. Rev. Plant Physiol., 36: Marangoni B., Rombolà A.D., Toselli M., Feralli S. (23) - La pratica della fertilizzazione dell actinidia. Atti del Convegno Nazionale: «Actinidia: la novità frutticola del XX secolo» - Verona, 21 novembre. Montanaro G., Dichio B., Xiloyannis C., G. Celano (25) - Light influences transpiration and calcium accumulation in fruit of kiwifruit plants (Actinidia deliciosa var. deliciosa). Plant Sci., in stampa. Nuzzo V., Dichio B., Montanaro G., Celano G., Xiloyannis C. (1996) - Risposta di piante di actinidia in piena produzione alle limitate disponibilità idriche del suolo. Atti del Convegno Nazionale «La coltura dell actinidia» - Faenza, 1-12 ottobre: Remorini D., Dichio B., Lang S. (23) - Variazione della conducibilità del sistema xilematico del frutto di actinidia durante il ciclo di crescita. In Atti del convegno nazionale «Actnidia la novità frutticola del XX secolo» pagg Thorp T.G., Ferguson I.B., Boyd L.M., Barnett A.M. (23) - Fruiting position, mineral concentration and incidence of physiological pitting in «Hayward» kiwifruit. J. Hortic. Sci. Biotechnol., 78 (4): White P.J., Broadley M.R. (23) - Calcium in plants. Ann. Bot., 92: Xiloyannis C., Celano G., Montanaro G., Dichio B., Sebastiani L., Minnocci A., (21) - Water relations, calcium and potassium concentration in fruits and leaves during annual growth in mature kiwifruit plants. Acta Horticulturae, 564: Xiloyannis C., Dichio B., Montanaro G., Biasi R., Nuzzo V. (1999) - Water use efficiency of pergola-trained kiwifruit plants. Acta Hort., 498: Xiloyannis C., Celano G., Montanaro G., Dichio B. (23) - Calcium absorption and distribution in mature kiwifruit plants. Acta Horticolturae, 61: L INFORMATORE AGRARIO 41/25 1