Gli Uccelli del Mesozoico

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1 Gli Uccelli del Mesozoico I primi protouccelli o Archaeorniti si sono evoluti da piccoli Dinosauri Teropodi nel Giurassico Superiore Erano piumati e probabilmente in grado di volare Molto rapidamente e più volte nella loro storia evolutiva si differenziano in forme predatrici/onnivore terrestri e molte altre forme che sviluppano uno stupefacente adattamento al volo 1

2 Durante il Cretacico si ha una imponente radiazione adattativa con non meno di una dozzina di ordini diversi L estinzione di massa alla fine del Cretacico coinvolge vari ordini di uccelli e sopravvivono solo i Neorniti, che nel Cenozoico diedero a oro volta luogo ad una grande radiazione adattativa Il piano strutturale dei Neorniti rimane però più costante Cranio Perdita denti ranfoteca Quadrato mobile, mascella mobile rispetto scatola cranica Articolazione nasofrontale Cervello molto grande rispetto ai Dinosauri 2

3 Colonna vertebrale Vertebre cervicali con coste piccole non sovrapposte Vertebre dorsali anteriori spesso fuse in un notario Vertebre sacrali numerose e fuse in un sinsacro Vertebre caudali ridotte e fuse a formare un pigostile mobile, che regge le penne timoniere sinsacro Cinto pelvico Molto robusto, fuso al sinsacro Deve reggere lo shock dell atterraggio e fornire inserzione ai robusti muscoli degli arti posteriori sinsacro dorsale ventrale 3

4 Coste con processi uncinati Sterno carenato Cinto pettorale robusto scapola omero Grande pettorale coracoide sopracoracoideo furcula sterno Nel canale triosseo scorre il tendine del muscolo sopracoracoideo che si inserisce sullo sterno e sulla parte dorsale dell omero e serve ad alzare l ala. 4

5 Formata dalle due clavicole saldate Arto anteriore (ala) Omero Ulna Radio Carpometacarpo 5

6 Arto posteriore Robusto Femore più corto di tibia e fibula Tibia e fibula fuse distalmente Tibiotarso Tarsometatar so Theropoda Archaeornithes Confuciusornithidae Aves Enantiornithes Patagopterygiformes Ornithothoraces Ornithurae Carinatae Hesperornithiformes Ichthyornithiformes Neornithes 6

7 Archaeopteryx lithographica Giur Sup Europa T.L. 1m Archaeornithes Archaeopteryx (Giurassico Superiore) Grande come una gazza, Cranio allungato ed appuntito Denti non denticolati Piastre interdentali Fossa antorbitale con 2 finestre Orbite grandi Quadrato mobile Manca il notario 4 vertebre sacrali Coda più lunga del tronco Sterno assente o molto ridotto Coracoide corto Scapola nastriforme Furcula ben sviluppata Mano tridattila con artigli ben sviluppati Radio ed ulna separati Fibula ridotta tarsali distali fusi Tarsometatarso incipiente Piede anisodattilo 7

8 Carpale semilunare Tre dita nelle zampe anteriori Ossa non pneumatiche Pube verticale o diretto posteriormente Processo ascendente dell astragalo Alluce riflesso Artigli lunghi e ricurvi sulle dita delle zampe anteriori 8

9 Zampa destra in vista dorsale Coelophysis bauri I Archaeopteryx Corvo IV II III Theropoda Archaeornithidae Confuciusornithidae Aves Metornithes Ornithothoraces Ornithurae Carinatae Enantiornithes Patagopterygiformes Hesperornithiformes Ichthyornithiformes Neornithes 9

10 Confuciusornithidae Uccelli volatori Mascelle senza denti Forse è presente un pigostile Ali corte con omero diritto e grande cresta deltopettorale Mano ampia con unghie, 3 dita mobili Mancano alula e canale triosseo (no muscolo sopracoracoideo) Ampio allungamento alare (rapporto tra lunghezza e corda dell ala) ma coda ridottissima Angolo d attacco Profilo asimmetrico Un uccello od un aereo in volo sono sostenuti da forze create dal flusso d aria lungo le ali, queste ultime hanno un profilo atto a generare PORTANZA, Quest ultima si ottiene spingendo l aria verso il basso. Maggiore è l angolo d attacco, maggiore sarà la portanza generata, entro certi limiti. 10

11 Se l angolo d attacco diviene eccessivo, il flusso d aria si stacca dalla superficie dorsale dell ala la portanza si riduce bruscamente, si verifica lo STALLO e l aereo, o l uccello, cominciano a cadere Alula Permette di aumentare l angolo di attacco, riducendo la turbolenza che porterebbe allo stallo Era presente un dimorfismo sessuale nel piumaggio Maschio L adattamento al volo dei confuciusornitidi era diverso da quello degli uccelli attuali sia come organizzazione della muscolatura alare che come metodo di volo Gli uccelli moderni sfruttano 2 superfici portanti (ali + coda), 11

12 I confuciusornitidi avevano solo le ali. L alto allungamento alare rendeva forse la coda ridondante. Il loro volo doveva essere molto agile ma poco stabile, ossia eccellenti capacità di manovra ma scarsa stabilità dell assetto Forse erano adattati ad inseguire e catturare insetti in volo. Theropoda Archaeornithidae Confuciusornithidae Aves Metornithes Ornithothoraces Ornithurae Carinatae Enantiornithes Patagopterygiformes Hesperornithiformes Ichthyornithiformes Neornithes 12

13 Ornithotoraces Mancano i processi uncinati (c. primitivo) Mancano i gastralia (c. evoluto) Ossa pelviche fuse ma non sinsacro nelle forme primitive. Coracoide allungato ed angolato rispetto alla scapola Scapola termina dorsalmente con estremità appuntita Furcula ad U ben sviluppata Omero + corto dell ulna Ulna 2 volte più spessa del radio Carpali distali e tarsometatarso non ancora fusi distalmente Alluce riflesso Theropoda Archaeornithidae Confuciusornithidae Aves Metornithes Ornithothoraces Ornithurae Carinatae Enantiornithes Patagopterygiformes Hesperornithiformes Ichthyornithiformes Neornithes 13

14 Enantiornithes Gli Uccelli rovesci Tarsometatarso fuso a partire dall estremità prossimale verso la distale (il contrario negli altri uccelli) Canale triosseo formato dalla scapola anziché dal coracoide (come è negli altri uccelli) Sono presenti denti nelle fauci, processi uncinati sulle costole e coracoidi sottili Lo sterno è carenato, il carpometacarpo è fuso e sono presenti 8 vertebre nel sinsacro Tibiotarso presente Alluce riflesso con grosso artiglio, In generale artigli ricurvi ed acuminati, da animale arboricolo Fusione incompleta del tarsometatarso Sinornis 14

15 Eoalulavis Spagna Un alula era presente anche negli Enantiornithiformes Theropoda Archaeornithidae Confuciusornithidae Aves Metornithes Ornithothoraces Ornithurae Carinatae Enantiornithes Patagopterygiformes Hesperornithiformes Ichthyornithiformes Neornithes 15

16 Ornithurae Gli uccelli più moderni Vertebre eteroceli Meno di 11 vertebre dorsali Coste con processo uncinato Pigostile breve, Scapola ricurva Canale triosseo formato soprattutto dal coracoide Liaoningornis Cina Furcula con rami comprimibili e ritorno elastico Sterno ampio e carenato Bacino completamente opistopubico e ischio e pube diretti indietro Tarsometatarso completo Cranio cinetico, con articolazione frontonasale 16

17 Patagopterygiformes Corridori, dimensioni di un pollo. Theropoda Archaeornithidae Confuciusornithidae Aves Metornithes Ornithothoraces Ornithurae Carinatae Enantiornithes Patagopterygiformes Hesperornithiformes Ichthyornithiformes Neornithes 17

18 Hesperornithiformes (Cretacico Sup.) Simili a giganteschi svassi o strolaghe, ma incapaci di volare Lunghi (o alti?) fino a 2 m Premascellare senza denti, ma denti sul mascellare e sul dentale Becco (ranfoteca) solo sulla mascella? Possibile ghiandola del sale Coste non connesse allo sterno Ossa non pneumatiche Adattati profondamente alla vita marina Gli arti posteriori sono profondamente modificati Femore corto in posizione molto arretrata Articolazione del femore doppia con il bacino costringe l osso a sporgere lateralmente in posizione flessa impedendo la rotazione dorsoventrale, di conseguenza anche il piede è diretto lateralmente Tracce di robusta muscolatura nell arto posteriore, come negli uccelli che nuotano remigando sott acqua (svassi e strolaghe) Ali rudimentali Somiglia alla situazione che si riscontra nei pinguini, ma portata all estremo 18

19 Il movimento dell arto nel nuoto era laterale con una fase di recupero in cui il piede veniva ruotato in modo da minimizzare la superficie che potesse offrire resistenza nell acqua e una fase di spinta in cui il piede era dispiegato (le dita pare fossero lobate e non palmate). Probabilmente la spinta era simmetrica. La posizione molto arretrata degli arti posteriori e la mancanza di strumenti per controllare l assetto fanno pensare ad un nuoto veloce ma non manovrabile Le difficoltà di locomozione a terra dovevano essere grandi (strisciavano sul petto?) Theropoda Archaeornithidae Alvarezsauridae Confuciusornithidae Aves Metornithes Ornithothoraces Ornithurae Enantiornithes Patagopterygiformes Hesperornithiformes Ichthyornithiformes Carinatae Neornithes 19

20 Carinatae Comprende gli Ichthyornithiformes e i Neornithes Sterno profondamente carenato Completa fusione prossimale e distale dei metacarpali II e III Processo estensore sul primo metacarpale Ichthyornitiformes (Cretacico Sup.) Ichthyornis, insieme ad Hesperornis, popolava le rive del mare Cretacico del Niobrara (USA), ma aveva le ali pienamente sviluppate e le dimensioni di un piccolo gabbiano, con testa grande e mascelle robuste, che portavano denti. Anche Ichthyornis doveva nutrirsi di pesci, magari tuffandosi direttamente in acqua mentre era in volo. 20

21 Al limite Cretacico/Terziario, insieme ai Dinosauri, ai Rettili marini, agli Pterosauri volanti, a numerosi gruppi di Mammiferi primitivi ed a molti gruppi di Invertebrati (Ammoniti ecc.) scompaiono anche i diversi Ordini di uccelli primitivi che abbiamo descritto fin qui. Gli unici a sopravvivere sono i Neornithes che nel Terziario daranno luogo ad una nuova ed imponente radiazione adattativa, con forme terrestri, anche giganti, e forme acquatiche, oltre ovviamente a tutta la grande varietà delle forme volanti 21

22 Neornithes Uccelli del Terziario I caratteri distintivi dei Neornithes sono quelli trattati nella lezione precedente quando si è descritta l anatomia degli uccelli moderni Possiamo brevemente ricordare: Becco cheratinizzato, assenza di denti, fusione di diverse ossa degli arti, Inoltre Cuore tetracamerato e comportamento sociale complesso PALEOGNATI E NEOGNATI Si tratta di raggruppamenti che riflettono una morfologia, ma può darsi che almeno i paleognati siano parafiletici Paleognati Vomere grande saldamente fissato agli pterigoidi, assenza di articolazione fra pterigoidi e palatini, articolazione mobile fra palatini e scatola cranica. Carattere forse plesiomorfico (presente in Hesperornis) In genere le strutture anatomiche connesse con il volo sono regredite. Neognati Vomeri piccoli, articolazione fra palatini e pterigoidi, assenza di articolazione fra palatini e scatola cranica. 22

23 Paleognato Neognato Paleognati Le prime forme (Lithornithiformes) sono piccole, buone volatrici con sterno carenato e pigostile, sulle zampe posteriori sono presenti artigli ricurvi. 23

24 Ratites Dal Paleocene Paleognati non volatori Comprendono gli Apterygiformes, Gli Struthioniformes e i Casuariformes che annoverano rappresentanti viventi, più gli Aepyornithiformes e i Dinornithiformes estinti. Distribuzione gondwaniana Cervello ridotto Sterno ridotto e non carenato Assenza di pigostile Possono sviluppare artigli sul dito alare Coda più lunga che nei neognati Perdita dell asimmetria delle penne Cinto pettorale ed arto anteriore di uno struzzo 24

25 Dato che i Ratiti sono corridori veloci, il bacino è comunque robusto ed è presente un sinsacro, Apterygiformes Dal Miocene Nuova Zelanda Dimensioni di una gallina Becco lungo narici avanzate Pseudo vibrisse Occhi piccoli Notturni si cibano di vermi ed insetti sotterranei Ali strutturate normalmente ma lunghe 5-10cm Embrioni con coda lunga da rettile Kiwi (Apteryx) 25

26 Aepyornithiformes Dinornithiformes Aepyornithiformes Pleistocene Olocene Madagascar Grossi uccelli non volatori (uccelli elefante) Le specie di maggiori dimensioni raggiungevano un altezza fino a 3 m e peso fino a 350kg La maggior parte dimensioni più contenute Graviportali (ossa massicce, metatarsali corti) non corridori Erbivori di pascolo o di foresta Uova più grandi come dimensioni assolute Struzzo Aepyornis 26

27 Dinornithiformes Miocene-Olocene Nuova Zelanda Dinornis (Moa) Dimensioni variabili da quelle di un tacchino a 3,3 m di altezza Generalmente somiglianti agli struzzi, ma si tratta di un gruppo molto diversificato Ali praticamente assenti Pigostile assente Presenza di gastroliti La diversità di dimensioni dei Moa riflette l occupazione di quasi tutte le nicchie ecologiche tipiche dei mammiferi erbivori L estinzione dei Moa è forse dovuta ad overkill da parte dei Maori 27

28 Neognathae Gruimorpha Galloanserae Gruiformes Strigiformi Falconiformi Caprimulgiformi Piciformi Passeriformi Galliformes Anseriformes Phoenicopteriformes Ciconiiformes (incl. Vulturidae e Charadriomorpha Ciconiidae) Pelecaniformes Charadriiformes (incl. Columbiformes e Psittaciformes) Ma non ha alcuna pretesa di riflettere realmente i complicati e controversi rapporti filogenetici del gruppo Presbyornis Uno degli uccelli paleocenici più abbondanti è Presbyornis il quale riflette un imbarazzante mosaico di caratteri La testa ricorda quella di un anatra, un becco appiattito e con la punta leggermente rialzata, dotato di un sistema di filtraggio a pistone simile a quello delle anatre 28

29 Le anatre (Anseriformes) sono così simili, dal punto di vista del DNA, ai Galliformes, che i due gruppi sono stati considerati recentemente un tutt uno, i Galloanserae I Galloanserae comprendono anatre e pollame in senso lato, sembrerebbero il gruppo più primitivo di tutti, risalgono all Eocene. La struttura del cranio di Presbyornis è da Galloanserae 29

30 Tuttavia, lo scheletro postcraniale di Presbyornis ricorda molto certi trampolieri, specialmente i fenicotteri. Questi ultimi vengono considerati più vicini ai pellicani, albatross strolaghe e forse pinguini ecc., ossia al grande gruppo dei Charadriomorpha Infine, alcuni caratteri sono vicini ai Gruiformes, Fororacidi, gru, folaghe, svassi Presbyornis alto circa 1-1,5m a seconda della specie viveva in acque salmastre, il modo di nutrirsi doveva essere simile a quello delle anatre attuali, ossia filtravano l acqua tramite l azione a pompa della lingua, ma, date le lunghe zampe ed il lungo collo anziché nuotare camminavano sul fondo come i fenicotteri 30

31 Charadriomorpha I Caradriomorfi rappresentano forse la prima radiazione di uccelli costieri neorniti. Molti di questi rimasero tali, fenicotteri, cicogne, gabbiani e pinguini, ecc. Altri invece si diversificarono in modo spettacolare rispetto alle forme ancestrali, portando agli Avvoltoi del Nuovo Mondo (quelli del vecchio mondo sono affini agli uccelli rapaci), ai Columbiformi ed ai Pappagalli Gruimorpha Si tratta di un gruppo molto diversificato, forse parafiletico, che comprende in Gruiformes (gru e folaghe), I Podicepediformes (svassi), Falconiformes e Strigiformes (rapaci notturni), i Caprimulgiformes (succiacapre), più una serie di altri taxa fra cui lo sterminato gruppo dei Passeriformes. Ciconiformes Comprendono uccelli apparentemente molto diversi fra loro ossia le cicogne (Eocene) e gli avvoltoi del Nuovo Mondo (Oligo-Miocene). 31

32 Uno degli avvoltoi del nuovo mondo fra i più famosi è il Condor, dall apertura alare di 3m Come gli avvoltoi veri e molti rapaci, questi uccelli sono dei veleggiatori termici I Teratornidi della fine del Terziario e del Pleistocene erano affini ai condor ed agli avvoltoi del Nuovo Mondo, e comprendono i più grandi uccelli volatori di tutti i tempi 32

33 Argentavis era il più grande, con un apertura alare di 7-8m!!, solo alcuni pterosauri lo superavano come apertura alare, ma erano di costituzione più leggera. Le dimensioni massime degli uccelli volatori sono limitate soprattutto da fattori ecologico ambientali. Pseudodontornite Osteodontornis Pseudodontorniti Pellicani dentati (in realtà erano processi ossei) giganti vissuti dall Eocene al Miocene, i più grandi avevano un apertura alare di quasi 6 metri! albatro 33

34 Le ali lunghe e strette fanno ritenere che gli Pseudodontorniti fossero dei veleggiatori costieri che immergevano solo il becco per catturare pesci e cefalopodi La perdita della capacità di volare Volare è un attività estremamente impegnativa sia dal punto di vista metabolico, fisiologico, energetico ed embriologico. Forse è per questo che, non appena diminuisce la spinta selettiva verso il mantenimento di un efficiente apparato per il volo, quest ultimo tende a scomparire. Tutti gli uccelli non volatori derivano da antenati in grado di volare Ci sono svariati motivi per cui alcuni gruppi di uccelli hanno perso la capacità di volare durante la loro storia evolutiva, e si osserva che questo fenomeno è presente in quasi tutti i gruppi di uccelli, acquatici e terrestri, fin dagli inizi della storia del gruppo. 34

35 Gli uccelli del terrore 1 Gastornithes Diatryma, Gastornis Eocene Europa-America Recentemente considerato affine ai Galloanserae, perse la capacità di volare, raggiunse dimensioni gigantesche (oltre 2 m di altezza). Gli arti anteriori erano molto ridotti, il cranio enorme con un becco robustissimo. Strutturalmente simile ai Dromorniti australiani (imparentati?) Se era davvero un predatore, era il più grande della sua epoca Confronto fra Diatryma e alcuni Mammiferi suoi contemporanei 35

36 Oligocene-Pleistocene Australia Uccelli non volatori di dimensioni da grandi a giganti, simili ad emù Dromornithiformes Becco cinetico, palato non paleognato, sterno privo di carena dito centrale ridotto, falangi unguali del piede che portavano zoccoli Alcuni generi erano corridori altri graviportali Onnivori o carnivori?? Posizione sistematica incerta (potrebbero essere neognati primitivi, oppure anseriformi (!) imparentati con i Diatryma euroamericani) Bullockornis Dyatrima I più grandi Dromornitidi erano alti oltre 3m e pesavano fino a 500 kg 36

37 Emu Emu Dromornis Bullockornis La lunghezza di questo cranio è simile a quella del cranio di un cavallo, la forme indica un adattamento a esercitare forti pressioni con le fauci, per spezzare. Noci od ossa? 37

38 La struttura del becco sembra infatti una specializzazione per esercitare forti pressioni Gli uccelli del terrore 2 Phorusracidae Eocene-Pleistocene Soprattutto America Meridionale I Fororacidi furono i più grossi carnivori del Sud America, erano uccelli corridori alti più di due metri, con ali ridotte, ma non erano imparentati con i Ratiti (struzzi ecc.) ma con le gru. I seriema attuali sono il gruppo vivente più affine ai Fororacidi (fortunatamente sono molto più piccoli) 38

39 Diversamente che nei Gastorniti e nei Dromorniti, la parte terminale del becco nei Fororacidi forma un acuminato uncino, come negli attuali uccelli rapaci, nei quali serve a lacerare e strappare la carne delle prede Diversità dei Fororacidi 39

40 Uccelli nuotatori, i Pinguini. I Pinguini volano sott acqua. Uccelli nuotatori giganti, i Plotopteridi, vissero 30 milioni di anni fa nel Pacifico settentrionale, erano imparentati con i Pellicani. Erano grandi il doppio del pinguino reale attuale che supera il metro d altezza. 40

41 Uccelli nuotatori Alca impenne (genere Pinguinus ma non è un pinguino!!), estinta due secoli fa (1800) era l equivalente ecologico del pinguino nell emisfero Nord Vita nelle isole e perdita del volo Assenza di predatori e di competitori Abbondanza di cibo In quasi tutte le isole in cui erano presenti queste due condizioni, si sviluppò una grande varietà di uccelli non volatori. Cormorano nano delle Galapagos Nuota ma non vola. Tambetochen, un oca non volatrice delle Hawaii (estinta) Oca selvatica, ottima volatrice Notare le differenze nel cinto pettorale, negli arti anteriori e posteriori e nello sviluppo dello sterno 41

42 L arcipelago delle Mascarene, ad est del Madagascar: Tre isole, ciascuna con un grosso uccello non volatore Reunion Mauritius Rodriguez Dodo bianco Dodo grigio Solitario di Rodriguez Piccione dal becco adunco delle Samoa Didunculus strigirostris Columbiforme volatore delle isole Samoa che probabilmente colonizzò le Mascarene, rappresenta il ceppo da cui probabilmente ebbero origine i Dodo ed il Solitario di Rodriguez. Vegetariano e frugivoro Dodo (Raphus cucullatus) Grosso columbiforme, alto quasi 1m e incapace di volare, vissuto nelle isole Mauritius fino alla fine del 600 quando venne sterminato. Se ne conoscono due varietà, il Dodo grigio di Mauritius ed il Dodo bianco di Reunion. I maschi pesavano oltre venti Kg, le femmine sui