Sottoclasse Magnoliidae (angiosperme): introduzione

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1 Sottoclasse Magnoliidae (angiosperme): introduzione Gruppo di rilevantissima importanza economica, caratterizzato dalla presenza di fiori, carpelli (quindi frutti), doppia fecondazione che dà origine ad un endosperma nonaploide e altre particolarità morfologiche, anatomiche e funzionali. Racchiude la maggior parte delle piante viventi (circa specie) e abbraccia una elevata diversità in una vasta gamma di ambienti. Lemnaceae: Fiori inferiori a 1 mm!!

2 Rafflesia sp. (Rafflesiaceae) fiore più grande al mondo Amorphophallus titanum (Araceae) infiorescenza più grande al mondo parassite (es. Cuscuta sp., Convovulaceae) alto a sx saprofite (es. Monotropa sp., Ericaceae) al centro carnivore (es. Drosera sp., Droseraceae) in basso a dx

3 alcune specie arboree raggiungono dimensioni eccezionali: es. Eucalyptus jacksonii (Myrtaceae) angiosperme acquatiche: es. Posidonia oceanica (Posidoniaceae) una monocotiledone endemica del Mediterraneo che forma vaste praterie estremamente ricche in biodiversità

4 Caratteri distintivi di questa classe sono: Legno con trachee; Fiori (equivalenti di rami ad accrescimento definito) con foglie modificate sterili volte a formare un perianzio (sepali, petali o tepali) e sporofilli specializzati (stami e carpelli) Produzione di semi in una struttura (frutto) con funzioni protettive e di facilitazione della diffusione

5 Doppia fecondazione e estrema riduzione dei gametofiti: quelli maschili, contenuti nel granulo pollinico, a maturità sono costituiti da 3 nuclei; i femminili, contenuti nell'ovulo, a maturità sono costituiti generalmente da 8 nuclei.

6 L'impollinazione è operata in molti casi da animali. La forma del fiore in ogni caso è un adattamento per favorire l'impollinazione. Tipi: Fiori zoofili: fiori di forme e colori variabili, che esprimono spesso il rapporto di coevoluzione tra piante e animali (v. tabella di riepilogo). Angraecum sesquipedale (Orchidaceae) "It is, however, surprising that any insect should be able to reach the nectar: our English sphinxes have probosces as long as their bodies; but in Madagascar there must be moths with probosces capable of extension to a length of between ten and eleven inches!" (Darwin 1862). Xanthopan morganii subsp. praedicta

7 Echinocereus sp. (Cactaceae) Caltha palustris (Ranunculaceae) Ophrys sp. (Orchidaceae) Stapelia sp. (Asclepiadaceae) Rosmarinus officinalis (Lamiaceae)

8 nettarii Zigadenus sp. (Melanthiaceae) Stenocereus thurberi (Cactaceae) Strelitzia reginae (Strelitziaceae)

9 Fiori anemofili: grande quantità di polline, efficienti sistemi di cattura del polline aerodiffuso (v. noce). È un adattamento tipico delle regioni temperate, insolito nei tropici noce: Juglans nigra L.

10 Agropyron sp. (Poaceae) Zea mays (infiorescenze maschili e femminili) - Poaceae amenti maschili di betulla (Betulaceae)

11 Fiori idrofili: in poche specie (circa 150; es. Vallisneria).

12 Anche la dispersione di semi o frutti può essere legata al vento (anemocoria), all acqua (idrocoria) o ad animali (zoocoria) Harpagophytum (Pedaliaceae) Xanthium (Asteraceae)

13 Talora i fiori sono riuniti in infiorescenze che possono essere definite (dette anche cimose) o indefinite (dette anche racemose)

14 Gli adattamenti per il trasporto di polline da una pianta all'altra sono volti a favorire l'impollinazione incrociata, che si basa su diverse strategie: separazione di fiori staminiferi e fiori pistilliferi su piante diverse (piante dioiche: es. Laurus nobilis, alloro) produzione sulla stessa pianta di fiori unisessuali (piante monoiche: es. generi Quercus, Betula, Alnus) a maturazione differenziata. Vi sono anche condizioni miste: (andromonoiche, ginomonoiche, androdioiche e ginodioiche) separazione temporale della produzione di stami e pistilli nei fiori ermafroditi (dicogamia) separazione spaziale di stami e stimmi in fiori ermafroditi (ercogamia) autoincompatibilità genetica gametofitica o sporofitica. Per contrasto, molte angiosperme delle regioni temperate si moltiplicano per propagazione vegetativa, autogamia o apomissia. Ciò accade di norma nelle specie poliploidi. Riguardo ai caratteri vegetativi, le angiosperme adottano fibre (per il sostegno) trachee e tubi cribrosi (per la conduzione), mentre le foglie divengono più ampie, spesso con sviluppo di nervature reticolate.

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16 Ciclo di una angiosperma: Soia (Glycine max)

17 Rapporti filogenetici tra le angiosperme viventi All inizio degli anni 90 si è formato un gruppo di studiosi con lo scopo di chiarire con moderne tecniche di sistematica molecolare, i rapporti filogenetici tra le angiosperme: l Angiosperm Phylogeny Group (APG). Questo gruppo ha pubblicato i primi risultati nel 1998 (APG: 462 famiglie, raggruppate in 40 ordini), aggiornati poi nel 2003 a 457 famiglie riconosciute e 45 ordini (APG II) e nel 2009 a 413 famiglie e 62 ordini (APG III). ANGIOSPERM PHYLOGENY WEBSITE web/welcome.html

18 La tradizionale suddivisione delle angiosperme in monocotiledoni e dicotiledoni non è sostenuta da tali analisi le dicotiledoni appaiono infatti un gruppo parafiletico con caratteri plesiomorfici quali i due cotiledoni, la radichetta persistente, fusti con fasci vascolari ad anello, accrescimento secondario e foglie retinervie l'origine monofiletica delle monocotiledoni ( monocots ) è indicata da caratteri sinapomorfici: foglie parallelinervie, embrione con un solo cotiledone, fusti con fasci vascolari sparsi (atactostele) e sistema radicale avventizio tra le dicotiledoni, un notevole numero di specie costituiscono un gruppo monofiletico ( eudicots ), con sinapomorfie che includono polline triaperturato (tutte le altre angiosperme, monocotiledoni incluse, hanno polline mono-aperturato), fiori stereotipati su base 4-5 (le dicotiledoni che fanno eccezione sono quasi tutte al di fuori di questo clado) alcune particolari sequenze nucleotidiche

19 polline tri-aperturato Tipi di aperture (zone dove la sporopollenina che riveste il granulo pollinico è più sottile per facilitare l emissione del tubetto pollinico): -porato: con delle aperture rotonde -colpato: con delle aperture longitudinali -colporato: che presenta entrambe le caratteristiche ciò vale per tutti i tipi di polline

20 polline mono-aperturato

21 adesso tutte riunite nell Ordine Austrobaileyales Nymphaea sp. A. trichopoda: piccolo suffrutice dioico con fiori piccoli, endemico della Nuova Caledonia (Australia)

22 fiore di Magnolia grandiflora

23 strutture che, nelle piante moderne, possono essere ritenute plesiomorfiche: - granulo pollinico monoaperturato - perianzio con scarsa differenziazione tra calice e corolla - sepali e petali liberi - carpelli non specializzati, in particolare privi di superfici stimmatiche, e separati. In alcuni gruppi basali i carpelli non sono completamente chiusi 4 tendenze evolutive nei fiori: - da fiori con pezzi in numero indefinito a fiori con pochi pezzi in numero definito - riduzione del numero di verticilli fiorali da 4 a 3, 2 o 1, con estremo accorciamento dell'asse fiorale - ovario da supero a infero - da simmetria radiale a simmetria bilaterale

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33 = ovario supero = ovario semi-infero = ovario infero

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35 sporogenesi somatogenesi di gran lunga il più diffuso alcuni esempi di tipi di sviluppo del gametofito femminile nelle angiosperme

36 Classificazione = risultato dell applicazione della tassonomia ai risultati che produce la sistematica Identificazione (o determinazione) = processo attraverso il quale un utente, non necessariamente esperto, riesce ad attribuire un nome scientifico ad una pianta a lui sconosciuta Per consentire a tutti la determinazione di una pianta, i tassonomi devono fornire adeguati strumenti: le chiavi analitiche

37 Tipi di chiavi analitiche: dicotomiche politomiche sinottiche interattive es. nuova edizione Pignatti (in preparazione ) indentate (indented) es. Pignatti, 1982 Flora d Italia parallele (bracketed) es. Baroni, 1906 Guida Botanica d Italia con varie ristampe multiaccesso

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41 PINUS Pinus aghi 2 aghi 3-5 rami ruvidi rami lisci aghi mm aghi mm 9. P. heldreichii 10. P. brutia aghi 3 aghi 5 corteccia rossiccia 1. P. pinaster 2. P. pinea corteccia grigio-violac. 3. P. nigra 4. P. laricio 5. P.sylvestris 6. P. uncinata 7. P. mugo 8. P. halepensis 11. P. cembra 12. P. wallichiana 13. P. strobus 14. P. canariensis 15. P. radiata