5. Evoluzione delle piante a seme come adattamento delle piante all ambiente subaereo II: Angiosperme

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1 5. Evoluzione delle piante a seme come adattamento delle piante all ambiente subaereo II: Angiosperme

2 Presente 0,13 Comparsa delle piante a fiore 0,47 Colonizzazione delle terre emerse 1,25 Organismi pluricellulari ~ 130 milioni di anni fa: comparsa delle prime ANGIOSPERME Divisione: Anthophyta (dal greco antho, fiore) o Magnoliophyta Spermatofite che producono fiori Rappresentano il gruppo di embriofite più numeroso specie di Angiosperme, che dominano la flora mondiale della maggior parte degli habitat terrestri 2,7 Primi organismi eucariotici 3,8 Comparsa della vita 4,6 Formazione della Anni (x10 9 ) Terra

3 Caratteristiche evolutive che hanno permesso alle Angiosperme di affermarsi in tutti gli ambienti terrestri 1. LA COMPARSA DEL FIORE 2. PROCESSO DI DOPPIA FECONDAZIONE 3. SVILUPPO DEL FRUTTO 4. COMPARSA DI UN SISTEMA DI CONDUZIONE EFFICIENTE E PLASTICO 5. COMPARSA DI RAMIFICAZIONE SIMPODIALE E RELATIVO SVILUPPO DELLA LAMINA FOGLIARE IN FUNZIONE DELL HABITAT 6. ACQUISIZIONE DI UN HABITUS ERBACEO Straordinaria plasticità di sviluppo in quasi tutti gli ambienti terrestri

4 Caratteristiche evolutive delle Angiosperme che hanno permesso il loro sviluppo: Straordinaria plasticità di sviluppo Dimensioni estremamente variabili Cicli riproduttivi annuali, biennali o perenni Lemna minor Olmo Tarassaco: ciclo annuale Bambù: perenne mococarpico Fusti legnosi o erbacei Specie autotrofe, emi-parassite, eterotrofe, epifite, sotterranee, endofite Pianta epifita Pianta eterotrofa Rafflesia sp., eterotrofa parassita Quasi ubiquitarie

5 Caratteristiche evolutive che hanno permesso alle Angiosperme di affermarsi in tutti gli ambienti terrestri 1. LA COMPARSA DEL FIORE Evoluzione del fiore con lo scopo di: Favorire l impollinazione (anemofila, ma soprattutto entomofila e zoofila) coevoluzione fioreimpollinatori Proteggere l apparato riproduttore femminile dal quale dipende la formazione del frutto e del seme: Immagine da Pancaldi et al., Fondamenti di Botanica Generale. Mc Graw-Hill Trasformazione di micro- e macrosporofilli delle gimnosperme in stami e carpelli Ovuli racchiusi all interno dei carpelli, che si ripiegano e chiudono a formare il pistillo, a garantire una maggiore protezione Il granulo pollinico prende contatto con lo stigma del pistillo prima che avvenga la fecondazione, garantendo una migliore selezione del polline compatibile e una maggiore economia nella riproduzione

6 1. LA COMPARSA DEL FIORE: Evoluzione delle piante a seme EVOLUZIONE DEL TALAMO Immagine da Pancaldi et al., Fondamenti di Botanica Generale. Mc Graw-Hill Il talamo è un fusto modificato raccorciato e ingrossato sul quale sono inseriti i verticilli fiorali, ovvero gli elementi sterili (perianzio) ed elementi fertili (androceo e gineceo). FIORE ERMAFRODITA O MONOCLINO Esistono anche fiori unisessuali (presenza del solo androceo o gineceo) o fiori sterili, con sola funzione vessillare

7 1. LA COMPARSA DEL FIORE: EVOLUZIONE DEL TALAMO nodi Al talamo viene attribuito un notevole interesse filogenetico e sistematico. I verticilli fiorali sono inseriti a livello dei nodi e sono separati da porzioni internodali brevissime. Sebbene il talamo sia più o meno raccorciato a seconda delle specie, durante il processo evolutivo sono avvenuti cambiamenti riguardanti: La distanza internodale La forma del talamo DISTANZA INTERNODALE Nei fiori primitivi, il talamo appare più lungo e dilatato. Al contrario, nei fiori più evoluti le porzioni internodali che separano i verticilli fiorali sono estremamente raccorciate. primitivo evoluto Immagini modificate da Pancaldi et al., Fondamenti di Botanica Generale. Mc Graw-Hill

8 1. LA COMPARSA DEL FIORE: FORMA DELTALAMO EVOLUZIONE DEL TALAMO La successione degli elementi fiorali è uguale in tutti i fiori (calice, corolla, stami, pistilli) ma la posizione reciproca dei verticilli fiorali non è sempre uguale alla successione Fiore primitivo: Talamo lungo e dilatato Forma conica Ovario supero inserito in alto Perianzio e stami ipogini Successione dei verticilli = posizione Talamo piano, internodi estremamente raccorciato Ovario medio sullo stesso piano degli altri verticilli fiorali Perianzio e stami perigini Immagini modificate da Pancaldi et al., Fondamenti di Botanica Generale. Mc Graw-Hill Fiori più evoluti Talamo incavato Ovario infero inserito nell incavo Perianzio e stami epigini Successione dei verticilli posizione

9 1. LA COMPARSA DEL FIORE: EVOLUZIONE DEL TALAMO FORMA DELTALAMO Vantaggi adattativi ottenuti con la posizione infera dell ovario: 1. Maggiore protezione contro i danni arrecabili dagli insetti pronubi agli ovuli 2. Maggiore distanza tra la sommità del pistillo, su cui si posa il polline, e gli ovuli migliore selezione del polline compatibile e ridotta possibilità che pollini non graditi arrivino a fecondare gli ovuli Talamo conico piano/convesso piano/concavo concavo infossato

10 1. LA COMPARSA DEL FIORE: EVOLUZIONE DEL PERIANZIO Costituito da antofilli: foglie modificate con funzione vessillare PERIANZIO PERIGONIO Corolla petali Calice sepali Tepali Malva sp. Tipico fiore delle Dicotiledoni Lilium sp. Tipico fiore delle Monocotiledoni L origine e l evoluzione di sepali e petali è ancora molto discussa. L ipotesi più attendibile sostiene che i sepali derivino dalla trasformazione di foglie (stesso numero di fasci cribro-vascolari, mantenimento dell attività fotosintetica), mentre i petali siano derivati dalla trasformazione di stami in strutture sterili con funzione vessillare (mantenimento di un solo fascio cribro-vascolare, come negli stami). In altri casi, come in Nymphaea, i petali potrebbero essere derivati dalla trasformazione di sepali.

11 1. LA COMPARSA DEL FIORE: EVOLUZIONE DEL PERIANZIO Modificazioni del perianzio durante il processo evolutivo: 1. Diminuzione del numero degli elementi perianziali: Fiori primitivi: Numero di verticilli elevato Disposizione dei verticilli a spirale Fiori evoluti: Numero di elementi ridotto (con eccezioni) Disposizione sovrapposta di elementi Evoluzione Immagini modificate da Pancaldi et al., Fondamenti di Botanica Generale. Mc Graw-Hill

12 1. LA COMPARSA DEL FIORE: EVOLUZIONE DEL PERIANZIO Modificazioni del perianzio durante il processo evolutivo: 2. Concrescimento dei verticilli perianziali Fiori primitivi: Fiore con elementi perianziali separati Dialipetalo-dialisepalo-dialitepalo Fiori evoluti: Fiore con elementi perianziali concresciuti Gamopetali-gamosepali-gamotepali Kitaibela vitifolia Campis radicans Evoluzione Immagini da Pancaldi et al., Fondamenti di Botanica Generale. Mc Graw-Hill Maggiore protezione degli elementi fertili Migliore adattamento per l impollinazione mediante alcuni insetti pronubi

13 1. LA COMPARSA DEL FIORE: EVOLUZIONE DEL PERIANZIO Modificazioni del perianzio durante il processo evolutivo: 3. Simmetria del fiore Fiori primitivi: Fiore attinomorfo simmetria raggiata Fiori evoluti: Fiore zigomorfo simmetria bilaterale Evoluzione Morfologia più adatta ad attrarre gli impollinatori Immagini da Pancaldi et al., Fondamenti di Botanica Generale. Mc Graw-Hill

14 1. LA COMPARSA DEL FIORE: EVOLUZIONE DELL ANDROCEO Parte fertile «maschile» del fiore, costituito da stami, microsporofilli che portano i microsporangi Vi sono diverse teorie che riguardano l origine degli stami e la posizione filogenetica dei vari tipi di androceo. Si pensa che, originariamente, gli stami avessero sia funzione riproduttiva che vessillare Immagini da Pancaldi et al., Fondamenti di Botanica Generale. Mc Graw-Hill La selezione ha inizialmente favorito le piante con fiori più attraenti per i primi insetti impollinatori (coleotteri pollinofagi): Stami numerosi (fiori poliandri) Ingrandimento delle antere Produzione di abbondante polline, che favoriva un maggior successo di dispersione nell ambiente per mezzo dei pronubi Il successivo perfezionamento del rapporto tra fiori e impollinatori ha condotto alla progressiva riduzione del numero di stami (fiori monandri).

15 1. LA COMPARSA DEL FIORE: EVOLUZIONE DELL ANDROCEO Stami liberi sessili Stami concresciuti Lunghezza variabile Gli stami possono avere antere sessili o munite di filamento, generalmente inserito sul ricettacolo, ma a volte anche sulla corolla (stami epicorollini). La lunghezza del filamente può essere uguale in tutti gli stami oppure diversa. Si possono avere stami concresciuti a livello delle antere o del filamento Immagini da Pancaldi et al., Fondamenti di Botanica Generale. Mc Graw-Hill

16 1. LA COMPARSA DEL FIORE: EVOLUZIONE DELL ANDROCEO Stami sessili in Ruscus aculeatus Pancaldi et al., Fondamenti di Botanica Generale. Mc Graw-Hill Stami di lunghezza variabile in Origanum labiate Pancaldi et al., Fondamenti di Botanica Generale. Mc Graw-Hill Stami in rucola selvatica (Diplotaxis tenuifolia) Pancaldi et al., Fondamenti di Botanica Generale. Mc Graw-Hill Singenesii in Solanum taxa Stami epicorollini Stami concresciuti monoadelfi in Hibiscus sp.

17 1. LA COMPARSA DEL FIORE: EVOLUZIONE DEL GINECEO Parte fertile «femminile» del fiore, costituito da carpelli, macrosporofilli che portano i macrosporangi (ovuli). Il ripiegamento e concrescimento dei carpelli ha portato alla formazione dei pistilli, costituiti da ovario, stilo e stigma. Pistillo Immagini da Pancaldi et al., Fondamenti di Botanica Generale. Mc Graw-Hill

18 1. LA COMPARSA DEL FIORE: EVOLUZIONE DEL GINECEO Evoluzione Gineceo apocarpico numerosi pistilli disposti a spirale su di un asse allungato Gineceo sincarpico con l evoluzione del talamo, i pistilli, diventando verticillati, avrebbero cominciato a concrescere. Inizialmente, il concrescimento riguardava la sola porzione dell ovario; successivamente, il concrescimento avrebbe riguardato anche stilo e stigma. Il numero di foglie carpellari che costituiscono il gineceo ha importanza filogenetica ed evolutiva: Gineceo monocarpellare: considerato evoluto Gineceo policarpellare: considerato più primitivo Gineceo apocarpico costituito da carpelli tra loro quasi indipendenti Gineceo sincarpico costituito da carpelli concresciuti per dare origine a un unico pistillo Immagini da Pancaldi et al., Fondamenti di Botanica Generale. Mc Graw-Hill

19 1. LA COMPARSA DEL FIORE: EVOLUZIONE DEL GINECEO Ovario pluriloculare: il concrescimento dei carpelli divide la cavità dell ovario in più loculi Ovario uniloculare: i carpelli si fondono originando una cavità unica Placentazione: Marginale ovuli alle estremità dei carpelli Laminare ovuli situati lungo la nervatura centrale della foglia carpellare Parietale ovuli inseriti sulla parete interna dell ovario Assile ovuli inseriti al centro dell ovario Centrale libera negli ovari uniloculari, ovuli al centro dell ovario, nessun legame con i carpelli Tipi di placentazione. Immagini da Pancaldi et al., Fondamenti di Botanica Generale. Mc Graw-Hill

20 1. LA COMPARSA DEL FIORE: EVOLUZIONE DEL GINECEO Lo stigma è conformato per catturare, «riconoscere» e trattenere i granuli pollinici. Secondo alcune teorie, lo stigma si sarebbe differenziato dalla porzione suturale del carpello che, dapprima molto estesa, si sarebbe progressivamente ridotta all apice del pistillo. Vantaggio adattativo del passaggio da gineceo apocarpico a sincarpico: Maggior protezione del seme (diminuzione del numero dei tegumenti) Maggior probabilità degli ovuli di essere raggiunti dai granuli pollinici, poiché questi atterrano su di un solo stigma La differenziazione dello stigma ha portato ad una sempre più ridotta esposizione degli ovuli al contatto con l aria tempi di attesa dell impollinazione per mezzo di insetti pronubi prolungati rispetto alle Gimnosperme. Inoltre, gli ovuli sono più protetti da danni causati dagli impollinatori. Immagini da Pancaldi et al., Fondamenti di Botanica Generale. Mc Graw-Hill

21 1. LA COMPARSA DEL FIORE: EVOLUZIONE DEL FIORE Amborella Ninfeali Austrobaileyali Clorantacee Angiosperme basali Magnolidi Ceratophyllum Monocotiledoni Eudicotiledoni Amborella trichopoda Pancaldi et al., Fondamenti di Botanica Generale. Mc Graw-Hill en.wikipedia.org Fiore di magnolia Fiore di Nimphaea alba

22 1. LA COMPARSA DEL FIORE: EVOLUZIONE DEL FIORE Amborella Ninfeali Angiosperme basali Pancaldi et al., Fondamenti di Botanica Generale. Mc Graw-Hill Fiori a simmetria bilaterale Ovario infero, pistillo tri-carpellare. Presenza di migliaia di ovuli nell ovario Stame singolo e fuso con lo stigma Austrobaileyali Fiore di orchidea Clorantacee Magnolidi Ceratophyllum Monocotiledoni Eudicotiledoni Pancaldi et al., Fondamenti di Botanica Generale. Mc Graw-Hill Fiori molto piccoli riuniti in infiorescenze Ovario infero, pistillo bi-carpellare Stami concresciuti epicorollini Fiori del disco, ermafroditi Fiori del raggio, solo gineceo Fiore di Heliopsis sp.

23 Caratteristiche evolutive che hanno permesso alle Angiosperme di affermarsi in tutti gli ambienti terrestri 2. LA DOPPIA FECONDAZIONE Immagine da Pancaldi et al., Fondamenti di Botanica Generale. Mc Graw-Hill

24 Caratteristiche evolutive che hanno permesso alle Angiosperme di affermarsi in tutti gli ambienti terrestri 2. LA DOPPIA FECONDAZIONE Immagini da Smith et al., Biologia delle piante, Vol. 1. Zanichelli Granuli pollinici di Gimnosperma (Es:Pinus sylvestris) Granuli pollinici di Angiosperma (Es:Ambrosia sp.) Immagine da Pancaldi et al., Fondamenti di Botanica Generale. Mc Graw-Hill Granuli con caratteristici sacchi aeriferi, che facilitano la dispersione anemocora Granuli estremamente variabili da specie a specie. Morfologia che consente la dispersione per mezzo di impollinatori e l adesione allo stigma dei fiori

25 Caratteristiche evolutive che hanno permesso alle Angiosperme di affermarsi in tutti gli ambienti terrestri 2. LA DOPPIA FECONDAZIONE VANTAGGI DELL ADOZIONE DELLA DOPPIA FECONDAZIONE COME CICLO BIOLOGICO NELLE ANGIOSPERME: L impollinazione è «spazialmente» separata dalla fecondazione maggiore capacità di interazione specie-specifica tra polline ed ovario compatibili; L endosperma secondario (3n) si forma solo in seguito a fecondazione avvenuta adattamento che impedisce di sprecare nutrienti per ovuli non fecondati Immagine da Pancaldi et al., Fondamenti di Botanica Generale. Mc Graw-Hill

26 Caratteristiche evolutive che hanno permesso alle Angiosperme di affermarsi in tutti gli ambienti terrestri 3. SVILUPPO DEL FRUTTO Organo esclusivo delle Angiosperme, deriva dall ingrossamento e modificazione dell ovario in seguito a fecondazione e sviluppo dell embrione. Questo si sviluppa all interno del seme, che si forma per modificazione dell ovulo. VANTAGGI ADATTATIVI OTTENUTI DALLO SVILUPPO DEL FRUTTO NELLE ANGIOSPERME: protezione del seme quiescente il seme non è più a diretto contatto con l ambiente esterno, come avviene nelle Gimnosperme contribuzione alla dispersione nell ambiente VARIE MODIFICAZIONI A LIVELLO DEI FRUTTI FAVORISCONO LA DISPERSIONE DEI SEMI Immagine da Pancaldi et al., Fondamenti di Botanica Generale. Mc Graw-Hill

27 Caratteristiche evolutive che hanno permesso alle Angiosperme di affermarsi in tutti gli ambienti terrestri 3. SVILUPPO DEL FRUTTO ADATTAMENTI DEI FRUTTI PER FAVORIRE LA DISPERSIONE DEI SEMI 1. Piante che si affidando alla dispersione anemocora Espansioni alari in disámara dell Olmo Il frutto del tarassaco presenta un achenio dotato di peli all estremità La capsula poricida ha origine policarpellare. In papavero, si apre mediante una serie di pori apicali Immagini da Pancaldi et al., Fondamenti di Botanica Generale. Mc Graw-Hill

28 Caratteristiche evolutive che hanno permesso alle Angiosperme di affermarsi in tutti gli ambienti terrestri 3. SVILUPPO DEL FRUTTO ADATTAMENTI DEI FRUTTI PER FAVORIRE LA DISPERSIONE DEI SEMI 2. Piante che si affidando agli animali per la dispersione dei semi www. zanichelli. it www. actaplantarum. org www. cocorite. it Le lappole sono frutti modificati che vengono trasportati su lunga distanza ancorandosi alle pellicce degli animali. Anche il frutto di avena può essere trasportato allo stesso modo su lunghe distanze, sebbene anche la dispersione anemocora sia favorita www. vitamineproteine. com Molte Angiosperme producono frutti commestibili molto nutrienti, di sapore dolce e vivacemente colorati quando giungono a maturazione. Gli animali che se ne nutrono contribuiscono alla dispersione dei semi, che vengono espulsi insieme alle feci, mentre la parte carnosa viene digerita

29 Caratteristiche evolutive che hanno permesso alle Angiosperme di affermarsi in tutti gli ambienti terrestri 4. SISTEMA DI CONDUZIONE PIU EFFICIENTE E PLASTICO a) TESSUTO VASCOLARE Costituito da vasi formati da unità cellulari (articoli) cilindriche, morte, prive di citoplasma (vuote). Le pareti dei vasi devono essere: Spesse e solide per impedire il collassamento Sottili per garantire il passaggio della linfa grezza con facilità Ispessimenti lignificati delle pareti cellulari, alternati a zone in cui la parete è rimasta sottile Gli ispessimenti delle pareti dei vasi presentano conformazioni diverse in funzione dei passaggi evolutivi. Tuttavia, nelle Angiosperme i modelli più primitivi non sono stati abbandonati, poiché presentano tuttora alcuni vantaggi in funzione delle condizioni in cui vive la pianta. Piante più evolute sono avvantaggiate da una estesa gamma di tipologie di vasi disponibili maggiore possibilità di far fronte alle diverse sollecitazioni ambientali Immagini da Pancaldi et al., Fondamenti di Botanica Generale. Mc Graw-Hill

30 Caratteristiche evolutive che hanno permesso alle Angiosperme di affermarsi in tutti gli ambienti terrestri 4. SISTEMA DI CONDUZIONE PIU EFFICIENTE E PLASTICO a) TESSUTO VASCOLARE VASI ANULATI- ANULO-SPIRALATI - SPIRALATI Forma più semplice di ispessimento Svantaggi: pareti non eccessivamente rinforzate Vantaggi: vasi facilmente estensibili, ingresso e uscita delle soluzioni dal vaso facilitato Presenti nelle zone della pianta che sono in attiva crescita in lunghezza e dove è necessaria un attiva distribuzione delle soluzioni

31 Caratteristiche evolutive che hanno permesso alle Angiosperme di affermarsi in tutti gli ambienti terrestri 4. SISTEMA DI CONDUZIONE PIU EFFICIENTE E PLASTICO a) TESSUTO VASCOLARE VASI SCALARIFORMI E RETICOLATI In questi vasi le zone prive di ispessimenti sono minoritarie. I vasi reticolati derivano dagli scalariformi e sono caratterizzati da un ulteriore aumento della superficie lignificata. Svantaggi: l abbondante lignificazione impedisce l estensibilità dei vasi Vantaggi: costituiscono strutture estremamente rigide Si trovano in organi della pianta che hanno già completato il loro sviluppo

32 Caratteristiche evolutive che hanno permesso alle Angiosperme di affermarsi in tutti gli ambienti terrestri 4. SISTEMA DI CONDUZIONE PIU EFFICIENTE E PLASTICO a) TESSUTO VASCOLARE VASI PUNTEGGIATI Massima estensione della lignificazione, dove le aree prive di ispessimenti si riducono a punteggiature (punteggiature areolate prive di toro) Svantaggi: l abbondante lignificazione impedisce l estensibilità dei vasi Vantaggi: elevata stabilità delle pareti dei vasi unitamente alla possibilità di garantire il passaggio delle soluzioni attraverso di essi

33 Caratteristiche evolutive che hanno permesso alle Angiosperme di affermarsi in tutti gli ambienti terrestri 4. SISTEMA DI CONDUZIONE PIU EFFICIENTE E PLASTICO a) TESSUTO VASCOLARE In base ai rapporti tra gli articoli che compongono i vasi si distinguono: Tracheidi «vasi chiusi», presenza di parete trasversali tra una cellula e l altra. Cellule allungate di diametro inferiore rispetto alle trachee (20-30 μm) Trachee «vasi aperti», parete trasversale assente. Cellule più corte, ma che, essendo le cellule sovrapposte, danno origine a tubi lunghi anche diversi centimetri Tracheide Trachea Nelle trachee il trasporto dell acqua avviene più efficientemente rispetto alle tracheidi. Tuttavia, il diametro ridotto e la presenza delle pareti trasversali nelle tracheidi diminuisce la probabilità che si verifichino embolie. L evoluzione delle trachee nel tempo è discontinua e polifiletica. Immagini da Pancaldi et al., Fondamenti di Botanica Generale. Mc Graw-Hill

34 Caratteristiche evolutive che hanno permesso alle Angiosperme di affermarsi in tutti gli ambienti terrestri 4. SISTEMA DI CONDUZIONE PIU EFFICIENTE E PLASTICO b) TESSUTO CRIBROSO Trasporto della linfa elaborata mediante meccanismi attivi che richiedono energia costituito da cellule vive, prive di nucleo, affiancate da cellule compagne implicate nella regolazione delle attività degli elementi cribrosi. Nelle Angiosperme, le cellule cribrose lasciano spazio ai tubi cribrosi. L evoluzione del libro ha permesso il miglioramento del meccanismo legato alla conduzione della linfa elaborata: Progressiva riduzione delle aree cribrose presenti nelle pareti longitudinali, fino all unica presenza nelle pareti trasversali migliore capacità di conduzione longitudinale Progressivo raccorciamento degli elementi cribrosi a b Immagini da Pancaldi et al., Mc Graw-Hill Diverso orientamento delle pareti terminali rispetto alle cellule cribrose (da oblique a trasversali) Graduale passaggio da placche cribrose composte (a) a placche semplici (b)

35 Caratteristiche evolutive che hanno permesso alle Angiosperme di affermarsi in tutti gli ambienti terrestri 5. DIFFUSIONE DELLA RAMIFICAZIONE DI TIPO SIMPODIALE GIMNOSPERME: Ramificazione monopodiale L asse caulinare si accresce in modo indefinito e da esso prendono origine rami di primo, secondo, terzo ordine ecc.. Con dimensioni minori dei precedenti ANGIOSPERME: Ramificazione simpodiale L asse caulinare arresta la crescita e perde la dominanza apicale, che viene acquisita dalle gemme ascellari sottostanti, e così via.. Immagini da Pancaldi et al., Mc Graw-Hill

36 Caratteristiche evolutive che hanno permesso alle Angiosperme di affermarsi in tutti gli ambienti terrestri 5. DIFFUSIONE DELLA RAMIFICAZIONE DI TIPO SIMPODIALE L evoluzione e la comparsa della ramificazione di tipo simpodiale nelle Angiosperme arboree ha contribuito alla loro grande diffusione in tutti gli ambienti terrestri. Questo tipo di portamento, infatti, permette un ottimizzazione dell energia luminosa, con conseguente miglioramento dell efficienza fotosintetica. Inoltre, questo tipo di portamento ha contribuito allo sviluppo di una grande varietà di forme fogliari, ai fini di massimizzare la raccolta della luce e favorire gli scambi gassosi in funzione dell habitat e della posizione nella chioma.

37 Caratteristiche evolutive che hanno permesso alle Angiosperme di affermarsi in tutti gli ambienti terrestri 6. ACQUISIZIONE DI UN HABITUS ERBACEO Le Angiosperme comprendono specie arboree, cespugliose ed erbacee, habitus assente nelle Gimnosperme. L acquisizione dell habitus erbaceo comporta alcuni vantaggi rispetto a quello arboreo. Tra questi, vi è la possibilità di fiorire e produrre semi annualmente piante annuali o biennali Vantaggio per la diffusione della specie