Indice generale. e chimica della vita Lo studio della vita 1. 2 Piccole molecole. La scienza della vita e le sue basi chimiche PARTE PRIMA

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1 Indice generale Prefazione PARTE PRIMA La scienza della vita e le sue basi chimiche XIII 1 Lo studio della vita Che cosa si intende per biologia? 2 La vita è comparsa dalla materia inanimata attraverso l evoluzione chimica 3 La struttura cellulare si è evoluta nell antenato comune 3 La fotosintesi permette ad alcuni organismi di catturare energia dal sole 4 L informazione biologica è contenuta in un linguaggio genetico comune a tutti gli organismi 5 Le popolazioni di tutti gli organismi viventi si evolvono 7 I biologi sono in grado di ricostruire la genealogia evolutiva della vita 7 La specializzazione e la diversificazione cellulare sono alla base della vita pluricellulare 9 Gli organismi viventi interagiscono tra loro 9 Il nutrimento fornisce energia e sta alla base della biosintesi 10 Gli organismi viventi devono regolare il loro ambiente interno Come fanno i biologi a studiare la vita? 11 Osservare e quantificare sono competenze importanti 11 I metodi scientifici combinano l osservazione, la sperimentazione e la logica 11 Un buon esperimento deve poter contraddire le ipotesi 12 I metodi statistici sono strumenti scientifici fondamentali 13 In biologia le scoperte si possono generalizzare 14 Non tutte le forme di indagine sono scientifiche Perché la biologia è importante? 15 L agricoltura moderna dipende dalla biologia 15 La biologia costituisce la base della medicina applicata 16 La biologia può indirizzare le politiche pubbliche 16 La biologia è fondamentale per comprendere gli ecosistemi 17 La biologia ci permette di capire e apprezzare la biodiversità 18 Il capitolo in sintesi 19 Per il ripasso 20 2 Piccole molecole e chimica della vita In che modo la struttura atomica spiega le proprietà della materia? 22 Un elemento è formato da atomi di un unico tipo 22 Ogni elemento ha un numero specifico di protoni 22 Il numero di neutroni differisce da un isotopo all altro 22 Il comportamento degli elettroni determina i legami chimici e la loro geometria Come si legano tra loro gli atomi per formare le molecole? 26 I legami covalenti consistono nella condivisione di coppie di elettroni 26 Le attrazioni ioniche sono di tipo elettrostatico 29 Si possono formare legami idrogeno fra molecole con legami covalenti polari o al loro interno 30 Le interazioni idrofobiche aggregano le molecole apolari 30 Le forze di van der Waals comportano contatti tra gli atomi In che modo si modificano i legami tra atomi nelle reazioni chimiche? Che cosa rende l acqua così importante per la vita? 32 L acqua ha una struttura speciale e delle proprietà particolari 32 Negli esseri viventi le reazioni avvengono in soluzioni acquose 34 Le soluzioni acquose possono essere acide o basiche 34

2 IV Indice generale Una panoramica e un anticipazione 37 Il capitolo in sintesi 38 Per il ripasso 39 3 Le proteine, i carboidrati e i lipidi Quali tipi di macromolecole caratterizzano gli esseri viventi? 41 I gruppi funzionali conferiscono proprietà specifiche alle molecole biologiche 41 Gli isomeri presentano gli stessi atomi ma in una disposizione diversa 41 La struttura delle macromolecole è in stretto rapporto con la loro funzione 42 Le macromolecole per lo più si formano per condensazione e si degradano per idrolisi Quale struttura hanno le proteine e quali funzioni svolgono? 43 Gli amminoacidi sono i blocchi costitutivi delle proteine 44 I legami peptidici formano l ossatura portante di una proteina 45 La sequenza amminoacidica è la struttura primaria di una proteina 46 La struttura secondaria di una proteina dipende dalla formazione di legami idrogeno 46 La struttura terziaria di una proteina si forma tramite curvature e ripiegature 47 La struttura quaternaria di una proteina consiste di subunità 49 La forma e la chimica della superficie contribuiscono alla funzione delle proteine 50 Le condizioni ambientali influenzano la struttura delle proteine 51 La forma delle proteine può cambiare 51 Gli chaperon molecolari aiutano le proteine ad assumere la propria conformazione specifica Quale struttura hanno i carboidrati e quali funzioni svolgono? 52 I monosaccaridi sono zuccheri semplici I legami glicosidici uniscono i monosaccaridi tra loro 53 I polisaccaridi accumulano energia e servono come 54 materiali strutturali 55 I carboidrati chimicamente modificati contengono gruppi funzionali aggiuntivi Quale struttura chimica hanno i lipidi e quali funzioni svolgono? 57 I grassi e gli oli sono trigliceridi 57 I fosfolipidi costituiscono le membrane biologiche 58 Alcuni lipidi svolgono compiti di conversione energetica, regolazione e protezione 59 Il capitolo in sintesi 61 Per il ripasso 62 4 Gli acidi nucleici e l origine della vita Qual è la struttura chimica degli acidi nucleici e quali funzioni svolgono questi composti? 64 I nucleotidi sono le unità costitutive degli acidi nucleici 64 L appaiamento delle basi avviene sia nel DNA sia nell RNA 64 Il DNA veicola le informazioni e si esprime attraverso l RNA 66 La sequenza di basi del DNA rivela parentele evolutive 68 I nucleotidi svolgono altri ruoli importanti Come e dove ebbero origine le molecole biologiche di piccole dimensioni? 68 Gli esperimenti provarono che non esisteva la generazione spontanea della vita 68 La vita cominciò nell acqua 70 La vita potrebbe essere venuta dallo spazio extraterrestre 70 Esperimenti di sintesi prebiotica simulano la Terra primordiale Come ebbero origine le macromolecole della vita? 73 L evoluzione chimica potrebbe aver condotto alla polimerizzazione 73 L RNA potrebbe essere stato il primo catalizzatore biologico Come ebbero origine le prime cellule? 75 Esperimenti che indagano sull origine delle cellule 75 Alcune cellule primordiali hanno lasciato un impronta fossile 76 Il capitolo in sintesi 77 Per il ripasso 78

3 Indice generale V PARTE SECONDA La cellula 5 Le cellule: unità operative della vita Quali caratteristiche fanno delle cellule le unità fondamentali della vita? 80 La dimensione delle cellule è limitata dal rapporto tra superficie e volume 80 I microscopi rivelano le caratteristiche delle cellule 81 La membrana plasmatica forma la superficie esterna di ogni cellula 81 Le cellule si classificano come procariotiche o eucariotiche Quali caratteristiche distinguono le cellule procariotiche? 84 Le cellule procariotiche hanno alcune caratteristiche in comune 84 Alcuni procarioti sono dotati di strutture specializzate Quali sono le caratteristiche delle cellule eucariotiche? 86 La compartimentazione è la chiave del funzionamento della cellula eucariotica 86 Gli organuli possono essere studiati al microscopio o isolati per analizzarli chimicamente 86 I ribosomi sono macchinari per la sintesi proteica 87 Il nucleo contiene la maggior parte delle informazioni genetiche 87 Il sistema di endomembrane è un gruppo di organuli collegati 90 Alcuni organuli trasformano l energia 93 Esistono diversi altri organuli racchiusi da membrane 95 Il citoscheletro è importante per la struttura della cellula e il suo movimento 96 I biologi possono modificare sperimentalmente i sistemi viventi per stabilire rapporti causa-effetto Quale ruolo svolgono le strutture extracellulari? 101 La parete cellulare vegetale è una struttura extracellulare 101 Negli animali la matrice extracellulare sostiene le funzioni dei tessuti Come hanno avuto origine le cellule eucariotiche? 103 Le membrane interne e l involucro nucleare sono probabilmente derivati dalla membrana plasmatica 103 Alcuni organuli si sono formati per endosimbiosi 103 Il capitolo in sintesi 105 Per il ripasso Le membrane cellulari Qual è la struttura di una membrana biologica? 108 I lipidi costituiscono il tessuto strutturale idrofobico della membrana 108 Le proteine di membrana hanno distribuzione asimmetrica 109 Le membrane sono in costante cambiamento 111 I carboidrati della membrana plasmatica fungono da siti di riconoscimento Quale ruolo svolge la membrana plasmatica nell adesione e nel riconoscimento tra cellule? 113 Il riconoscimento e l adesione cellulare sono determinate da proteine e carboidrati della superficie cellulare 113 Tre tipi di giunzioni cellulari mettono in connessione cellule adiacenti 114 Le membrane cellulari aderiscono alla matrice extracellulare Quali sono i processi passivi coinvolti nel trasporto di membrana? 116 La diffusione è un processo dovuto ai moti molecolari casuali che tende a uno stato di equilibrio 116 La diffusione semplice avviene attraverso il doppio strato fosfolipidico 117 L osmosi è la diffusione dell acqua attraverso le membrane 117 Le proteine canale possono coadiuvare la diffusione 118 Le proteine di trasporto coadiuvano la diffusione legandosi alle sostanze Quali processi attivi avvengono durante il trasporto di membrana? 120 Il trasporto attivo è direzionale 121 I sistemi di trasporto attivo si differenziano rispetto alla fonte di energia 121

4 VI Indice generale Come fanno le molecole di grandi dimensioni a entrare e uscire dalla cellula? 123 Le macromolecole e le particelle entrano nella cellula per endocitosi 123 L endocitosi mediata da recettori è molto specifica 124 L esocitosi trasferisce materiali fuori dalla cellula 125 Il capitolo in sintesi 126 Per il ripasso La comunicazione cellulare e la pluricellularità Che cosa sono i segnali e in che modo le cellule vi rispondono? 129 Le cellule ricevono segnali dall ambiente fisico e da altre cellule 129 Una via di trasduzione del segnale si compone di un segnale, di un recettore e delle relative risposte In che modo i recettori di segnali innescano una risposta cellulare? 130 I recettori che riconoscono segnali chimici hanno siti di legame specifici 131 I recettori si possono classificare per posizione e funzione 131 I recettori intracellulari sono situati nel citoplasma o nel nucleo Come viene trasdotta nella cellula la risposta a un segnale? 134 Una cascata di proteina chinasi amplifica una risposta innescata dal legame del ligando 135 I secondi messaggeri possono amplificare i segnali tra i recettori e le molecole bersaglio 136 La trasduzione del segnale è strettamente regolata Come si modificano le cellule in risposta ai segnali? 140 I canali ionici si aprono in risposta a segnali 140 L attività degli enzimi cambia in risposta ai segnali 141 I segnali possono avviare la trascrizione del DNA In che modo le cellule di un organismo pluricellulare possono comunicare direttamente? 142 Le cellule animali comunicano tramite giunzioni comunicanti 143 Le cellule vegetali comunicano tramite i plasmodesmi 143 Negli organismi attuali troviamo indizi sull evoluzione delle interazioni tra cellule e sulla pluricellularità 143 Il capitolo in sintesi 145 Per il ripasso 146 PARTE TERZA Le cellule e l energia 8 Energia, enzimi e metabolismo Quali sono i principi fisici alla base delle trasformazioni biologiche di energia? 148 Esistono due tipi principali di energia 148 Esistono due tipi principali di metabolismo 148 La prima legge della termodinamica: l energia non si crea né si distrugge 149 La seconda legge della termodinamica: il disordine tende ad aumentare 149 Le reazioni chimiche liberano o assorbono energia 150 Esiste una relazione tra equilibrio chimico ed energia libera Quale ruolo svolge l ATP nell energetica biochimica? 152 L idrolisi di ATP libera energia 152 L ATP accoppia le reazioni endoergoniche a quelle esoergoniche Che cosa sono gli enzimi? 154 Per accelerare una reazione bisogna superare una barriera energetica 155 Gli enzimi hanno siti attivi dove si legano a reagenti specifici 156 Gli enzimi abbassano la barriera energetica ma non influenzano l equilibrio Come funzionano gli enzimi? 157 Gli enzimi sono capaci di orientare i substrati 157 Gli enzimi sono capaci di indurre tensione nel substrato 158 Gli enzimi possono aggiungere temporaneamente dei gruppi chimici ai substrati 158 La struttura molecolare determina la funzione enzimatica 158 Alcuni enzimi richiedono altre molecole per funzionare 159 La concentrazione del substrato influenza la velocità di reazione 160

5 Indice generale VII 8.5 Come sono regolate le attività enzimatiche? 160 Gli enzimi possono essere regolati tramite inibitori 161 Gli enzimi allosterici sono controllati tramite variazioni di forma 162 Molte vie metaboliche sono regolate per effetto allosterico 163 Molti enzimi sono regolati tramite fosforilazione reversibile 164 Gli enzimi sono influenzati dall ambiente 164 Il capitolo in sintesi 166 Per il ripasso I processi di estrazione dell energia chimica In che modo l ossidazione del glucosio libera energia chimica? 169 Le cellule catturano l energia libera durante il metabolismo del glucosio 169 Le reazioni redox trasferiscono elettroni ed energia 170 Il coenzima NAD + è un trasportatore di elettroni fondamentale per le reazioni redox 170 Una panoramica: come ricavare energia dal glucosio Quali sono i processi aerobici per catabolizzare il glucosio? 172 Nella glicolisi, il glucosio si ossida parzialmente e si libera una parte dell energia 172 L ossidazione del piruvato collega la glicolisi con il ciclo dell acido citrico 173 Il ciclo dell acido citrico completa l ossidazione del glucosio formando CO L ossidazione del piruvato e il ciclo dell acido citrico sono regolati dalla concentrazione delle sostanze di partenza In che modo si forma ATP per fosforilazione ossidativa? 175 La catena respiratoria trasferisce elettroni e protoni, liberando energia 175 La diffusione dei protoni viene accoppiata alla sintesi dell ATP 176 Alcuni microrganismi usano accettori di elettroni diversi da O Come si ricava energia dal glucosio in assenza di ossigeno? 180 La respirazione cellulare produce energia in quantità molto maggiore rispetto alla fermentazione 182 L impermeabilità dei mitocondri a NADH riduce la produzione di ATP Come sono regolate le vie metaboliche e come si integrano tra loro? 183 Il catabolismo e l anabolismo sono collegati 183 Il catabolismo e l anabolismo sono integrati 184 Le vie metaboliche sono dei sistemi regolati 185 Il capitolo in sintesi 186 Per il ripasso La fotosintesi: energia dalla luce solare Che cosa si intende per fotosintesi? 190 Esperimenti con gli isotopi mostrano che nella fotosintesi ossigenica O 2 proviene da H 2 O 190 La fotosintesi segue due percorsi In che modo la fotosintesi trasforma l energia luminosa in energia chimica? 192 L energia luminosa viene assorbita dalla clorofilla e da altri pigmenti 192 L assorbimento della luce produce cambiamenti fotochimici 195 La riduzione porta alla formazione di ATP e NADPH 195 L ATP prodotto con la fotofosforilazione si ottiene per chemiosmosi Come viene usata l energia chimica per la sintesi dei carboidrati? 198 Le tappe del ciclo di Calvin sono state scoperte grazie a esperimenti di marcatura con radioisotopi 198 Il ciclo di Calvin è composto da tre processi 199 La luce stimola il ciclo di Calvin In che modo le piante hanno adattato la fotosintesi alle condizioni ambientali? 201 La rubisco catalizza la reazione di RuBP con O 2 o con CO La fotorespirazione avviene nelle piante C 3 ma non nelle C Anche le piante CAM usano la PEP carbossilasi Come interagisce la fotosintesi con altri processi metabolici? 205 Il capitolo in sintesi 207 Per il ripasso 208

6 VIII Indice generale PARTE QUARTA I geni e l ereditarietà 11 La divisione e il ciclo cellulare Come si dividono le cellule procariotiche ed eucariotiche? 210 I procarioti si dividono per scissione binaria 210 La cellula eucariote si divide per mitosi o meiosi, seguite dalla citodieresi Come viene controllata la divisione della cellula eucariotica? 212 Specifici segnali interni regolano gli eventi del ciclo cellulare 213 I fattori di crescita possono stimolare le cellule a dividersi Che cosa avviene durante la mitosi? 216 Prima della mitosi, il DNA eucariotico è impacchettato in cromosomi estremamente compatti 216 Un quadro generale: la mitosi segrega copie di informazione genetica 216 I centrosomi determinano il piano di divisione cellulare 217 Il fuso comincia a formarsi durante la profase 218 La separazione e i movimenti dei cromosomi sono processi altamente organizzati 220 La citodieresi è la divisione del citoplasma Qual è il ruolo della divisione cellulare nel ciclo sessuale? 222 La riproduzione asessuata per mitosi non produce variabilità genetica 222 La riproduzione sessuata per mezzo della meiosi produce variabilità genetica Che cosa avviene durante la meiosi? 223 La divisione meiotica riduce il numero cromosomico 224 Uno scambio tra i cromatidi durante la meiosi I genera diversità genetica 225 Durante la meiosi i cromosomi si separano per assortimento indipendente 226 Gli errori nella meiosi portano ad anomalie nella struttura e nel numero dei cromosomi 228 Il numero, la forma e la dimensione dei cromosomi metafasici costituiscono il cariotipo 229 I poliploidi hanno più di due set completi di cromosomi In un organismo vivente, come muoiono le cellule? In che modo una divisione cellulare non regolata può produrre il cancro? 231 Le cellule tumorali sono diverse dalle cellule normali 232 Le cellule tumorali perdono il controllo del ciclo cellulare e dell apoptosi 232 La cura del cancro ha come bersaglio il ciclo cellulare 233 Il capitolo in sintesi 234 Per il ripasso Ereditarietà, geni e cromosomi Quali sono le leggi mendeliane dell ereditarietà? 238 Mendel usò il metodo scientifico per testare le sue ipotesi 238 I primi esperimenti di Mendel hanno riguardato incroci monoibridi 239 La prima legge di Mendel afferma che le due copie del gene segregano 241 Mendel verificò le sue ipotesi facendo dei reincroci (test cross) 242 La seconda legge di Mendel afferma che le copie di geni diversi assortiscono indipendentemente 243 Il calcolo delle probabilità può essere usato per prevedere l ereditarietà 244 Le leggi di Mendel possono essere osservate negli alberi genealogici umani Come interagiscono gli alleli? 246 I nuovi alleli si formano a causa delle mutazioni 247 Molti geni hanno alleli multipli 247 La dominanza non è sempre completa 247 Nella codominanza, vengono espressi entrambi gli alleli in un locus 247 Alcuni alleli hanno effetti fenotipici multipli Come interagiscono i geni? 249 Il vigore degli ibridi è il risultato di nuove combinazioni e interazioni geniche 250 L ambiente influenza l azione del gene 250 Molti fenotipi complessi sono determinati da geni multipli e dall ambiente 251

7 Indice generale IX 12.4 Quali sono le relazioni tra geni e cromosomi? 252 I geni sullo stesso cromosoma sono associati 252 I geni possono essere scambiati tra i cromatidi e mappati 253 L associazione genica viene evidenziata da studi sui cromosomi sessuali Quali sono gli effetti dei geni che si trovano fuori dal nucleo? In che modo i procarioti trasmettono i geni? 258 I batteri si scambiano geni tramite la coniugazione 258 La coniugazione batterica è controllata da plasmidi 259 Il capitolo in sintesi 260 Per il ripasso Il DNA e il suo ruolo nell ereditarietà Qual è la prova che un gene è formato da DNA? 265 Il DNA di un tipo di batterio trasforma geneticamente un altro tipo 265 Esperimenti di infezione virale confermarono che il DNA è il materiale genetico 267 Anche le cellule eucariotiche possono essere trasformate geneticamente dal DNA Qual è la struttura del DNA? 269 Watson e Crick usarono un modello molecolare per dedurre la struttura del DNA 269 Quattro caratteristiche chiave per definire la struttura del DNA 271 La struttura a doppia elica del DNA è essenziale per la sua funzione Come viene duplicato il DNA? 272 Sono ipotizzabili tre modi diversi di replicazione del DNA 273 Un elegante esperimento ha dimostrato che la replicazione del DNA è semiconservativa 273 Ci sono due fasi nella replicazione del DNA 274 Le DNA polimerasi aggiungono nucleotidi alla catena in crescita 275 Molte altre proteine coadiuvano la polimerizzazione del DNA 278 Il due filamenti di DNA crescono in maniera diversa nella forcella di replicazione 278 Una pinza scorrevole aumenta il tasso di replicazione del DNA 279 I telomeri non vengono replicati completamente e sono propensi a fenomeni di riparazione Come vengono corretti gli errori nel DNA? In che modo la reazione a catena della polimerasi (PCR) amplifica il DNA? 283 La PCR produce copie multiple di una sequenza di DNA 283 Il capitolo in sintesi 284 Per il ripasso Dal DNA alle proteine: l espressione genica Quali sono le prove che i geni codificano proteine? 288 Osservazioni sull uomo permisero di proporre che siano i geni a determinare gli enzimi 288 Esperimenti sulla muffa del pane dimostrano che i geni determinano gli enzimi 288 Un gene determina un polipeptide In che modo l informazione passa dai geni alle proteine? 290 Tre tipi di RNA hanno un ruolo nel flusso di informazione dal DNA alle proteine 291 In alcuni casi, l RNA determina la sequenza del DNA In che modo l informazione contenuta nel DNA viene trascritta per produrre RNA? 292 Le RNA polimerasi condividono caratteristiche comuni 292 La trascrizione avviene in tre fasi 292 L informazione per la sintesi proteica risiede in un codice genetico Come viene trascritto il DNA eucariotico e processato l RNA? 296 Molti geni eucariotici sono interrotti da sequenze non codificanti 296 I trascritti eucariotici vengono processati prima della traduzione 297

8 X Indice generale In che modo l RNA è tradotto in proteine? 299 Gli RNA transfer portano amminoacidi specifici e si legano a specifici codoni 299 Ogni trna è legato specificamente a un amminoacido 300 Il ribosoma è il banco da lavoro della traduzione 300 La traduzione avviene in tre fasi 301 La formazione di polisomi aumenta la velocità di sintesi proteica Che cosa avviene ai polipeptidi dopo la traduzione? 304 Sequenze segnale nelle proteine le dirigono alla loro destinazione cellulare finale 304 Molte proteine vengono modificate dopo la traduzione 306 Il capitolo in sintesi 307 Per il ripasso Mutazioni geniche e medicina molecolare Che cosa sono le mutazioni? 311 Le mutazioni hanno effetti fenotipici diversi 311 Le mutazioni puntiformi sono dei cambiamenti di singoli nucleotidi 312 Le mutazioni cromosomiche sono cambiamenti su larga scala del materiale genetico 314 I retrovirus e i trasposoni possono causare mutazioni con perdita di funzione o duplicazioni 314 Le mutazioni possono essere spontanee o indotte 315 I mutageni possono essere naturali o artificiali 316 Alcune paia di basi sono più vulnerabili di altre alla mutazione 316 Le mutazioni hanno sia costi sia benefici Quali tipi di mutazioni producono malattie genetiche? 317 Le mutazioni geniche possono rendere le proteine disfunzionali 317 Le mutazioni che causano malattie possono interessare qualsiasi numero di coppie di basi 318 L espansione di triplette ripetute dimostra la fragilità di alcuni geni umani 319 Il cancro spesso implica mutazioni somatiche 320 La maggior parte delle malattie sono causate da geni multipli e dall ambiente Come si possono rilevare e analizzare le mutazioni? 321 Gli enzimi di restrizione tagliano il DNA in sequenze specifiche 321 L elettroforesi su gel separa i frammenti di DNA 322 Il DNA fingerprinting combina la PCR, l analisi di restrizione e l elettroforesi 322 La genetica inversa può essere usata per identificare mutazioni che producono malattie 324 I marcatori genetici possono essere usati per identificare i geni che causano patologie 325 Il progetto DNA barcode si propone di identificare tutti gli organismi sulla Terra In che modo lo screening genetico viene usato per rivelare malattie? 326 Lo screening per i fenotipi patologici comporta l analisi di proteine e di altre sostanze 326 Il test del DNA è il modo più accurato per evidenziare geni anormali 327 L ibridazione oligonucleotidica allele-specifica può individuare le mutazioni Come vengono trattate le malattie genetiche? 328 Le malattie genetiche possono essere trattate modificando il fenotipo 328 La terapia genica offre la speranza di trattamenti specifici 329 Il capitolo in sintesi 332 Per il ripasso La regolazione dell espressione genica Com è regolata l espressione genica nei procarioti? 335 La regolazione della trascrizione genica risparmia energia 335 Gli operoni sono unità di regolazione della trascrizione nei procarioti 336 L interazione operatore-repressore controlla la trascrizione degli operoni lac e trp 337 La sintesi proteica può essere controllata aumentando l efficienza del promotore 338 L RNA polimerasi può essere indirizzata verso una specifica classe di promotori 338

9 Indice generale XI 16.2 Com è regolata la trascrizione negli eucarioti? 339 Fattori di trascrizione generali agiscono nei promotori eucariotici 339 Proteine specifiche sono in grado di riconoscere e legare una sequenza di DNA e di regolarne la trascrizione 341 Il legame con il DNA richiede interazioni specifiche DNA-proteine 341 L espressione dei fattori di trascrizione è alla base del differenziamento cellulare 342 L espressione di gruppi di geni può essere regolata in maniera coordinata dai fattori di trascrizione In che modo i virus regolano la loro espressione genica? 345 Molti batteriofagi hanno un ciclo litico 345 Alcuni batteriofagi possono avere un ciclo lisogeno 346 I virus eucariotici possono avere cicli vitali complessi 347 La regolazione genica dell HIV avviene durante la trascrizione nella fase di allungamento 347 La metilazione del DNA avviene nei promotori e silenzia la trascrizione 349 Modificazioni delle proteine istoniche influiscono sulla trascrizione 350 I cambiamenti epigenetici possono essere indotti dall ambiente 350 La metilazione del DNA può produrre imprinting genomico 351 Cambiamenti cromosomici globali implicano una metilazione del DNA In che modo l espressione genica degli eucarioti è regolata dopo la trascrizione? 353 mrna diversi possono essere sintetizzati dallo stesso gene per mezzo dello splicing alternativo 353 I piccoli RNA sono regolatori importanti dell espressione genica 353 La traduzione dell mrna può essere regolata da proteine e ribointerruttori 354 Il capitolo in sintesi 356 Per il ripasso In che modo i cambiamenti epigenetici regolano l espressione genica? 349 Fonti delle illustrazioni Indice analitico A2 A4

10 XII Indice generale Indice dei box Un caso da vicino Fig Fig Fig Fig. 4.6 Fig. 4.8 Fig Fig. 6.5 Fig Negli esperimenti controllati si lavora su una variabile 12 Negli esperimenti comparativi si ricercano differenze tra gruppi 13 La struttura primaria determina la struttura terziaria 49 Prove contro la generazione spontanea della vita 69 Miller e Urey sintetizzarono molecole prebiotiche in atmosfera artificiale 71 Il ruolo dei microfilamenti nel movimento cellulare dimostrazione di una relazione causa-effetto in biologia 100 La diffusione rapida delle proteine di membrana 111 Le acquaporine fanno aumentare la permeabilità della membrana all acqua 119 Fig La scoperta di un secondo messaggero 136 Fig. 9.9 Fig Dimostrazione sperimentale del meccanismo chemiosmotico 178 La provenienza dell ossigeno prodotto dalla fotosintesi 190 Fig Mappare il percorso di CO Fig La regolazione del ciclo cellulare 213 Fig Esperimenti monoibridi di Mendel 239 Fig Omozigote o eterozigote? 243 Fig Alcuni alleli non assortiscono in maniera indipendente 252 Fig La trasformazione genetica 265 Fig Trasformazione genetica operata dal DNA 266 Fig L esperimento di Hershey e Chase Fig La transfezione di cellule eucariotiche 268 Fig L esperimento di Meselson e Stahl 274 Fig Un gene, un enzima 289 Fig La decifrazione del codice genetico 294 Fig L identificazione della sequenza segnale 306 Fig Terapia genica 330 Fig L espressione di specifici fattori di trascrizione trasforma i fibroblasti in neuroni 343 Lavorare con i dati Cap. 3 Cap. 4 Cap. 5 Cap. 6 La struttura primaria determina la struttura terziaria 50 Le molecole biologiche avrebbero potuto formarsi a partire dalle sostanze chimiche presenti nell atmosfera primordiale della Terra? 72 Il ruolo dei microfilamenti nel movimento cellulare 101 La diffusione rapida delle proteine di membrana 112 Cap. 7 La scoperta del secondo messaggero 137 Cap. 8 Come funziona un erbicida? 164 Cap. 9 Cap. 10 Dimostrazione sperimentale del meccanismo chemiosmotico 179 L ossigeno prodotto dalla fotosintesi proviene dall acqua 191 Cap. 10 CO 2 : la mappa del suo percorso 199 Cap. 11 La regolazione del ciclo cellulare 214 Cap. 12 Gli esperimenti monoibridi di Mendel 240 Cap. 12 Alcuni alleli non assortiscono indipendentemente 253 Cap. 13 L esperimento di Meselson e Stahl 276 Cap. 14 Un gene, un enzima 290 Cap. 15 Una terapia genica per il morbo di Parkinson 331 Cap. 16 Metodi di ricerca L espressione di fattori di trascrizione trasforma i fibroblasti in neuroni 344 Fig. 5.3 Per osservare le cellule Fig. 5.6 Il frazionamento cellulare 87 Fig. 6.4 La tecnica del criodecappaggio mette in evidenza le proteine di membrana 110 Fig La reazione a catena della polimerasi (PCR) 283 Fig La separazione di frammenti di DNA con l elettroforesi su gel 323 Fig Test del DNA con ibridazione oligonucleotidica allele-specifica 328