PERIODICO TRIMESTRALE SCIENZE DELLA NUTRIZIONE UMANA EDUCAZIONE SCIENZE NATURALI ECOLOGIA CULTURA SINVE NEWS

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1 PERIODICO TRIMESTRALE SCIENZE DELLA NUTRIZIONE UMANA EDUCAZIONE SCIENZE NATURALI ECOLOGIA CULTURA SINVE NEWS numero 13 febbraio 2013 ATTI 1 CONGRESSO NAZIONALE DELLA SOCIETA ITALIANA DI NUTRIZIONE VEGETARIANA-SINVE ROMA NOVEMBRE 2012 AULA MAGNA DELLA FACOLTA DI SCIENZE MM FF NN UNIVERSITA DI ROMA TOR VERGATA

2 EVOLUZIONE UMANA: UN INTRODUZIONE Fabio Di Vincenzo & Giorgio Manzi Dipartimento di Biologia Ambientale, Università di Roma La Sapienza 45 Fino a pochi decenni fa le cose sembravano piuttosto semplici. Il modello dell evoluzione umana accettato dalla maggior parte dei paleoantropologi prevedeva antenati della nostra specie che si susseguivano nel tempo profondo, uno solo alla volta per ciascun intervallo cronologico. In altre parole, si guardava alla nostra evoluzione come a un unica sequenza, a una linea evolutiva lungo la quale si sarebbero avvicendate le diverse specie, poche in verità, attribuite ai generi Australopithecus e Homo. Australopithecus, in particolare, veniva distinto in una forma gracile (Au. africanus) e una robusta (Au. robustus), cosiddetta in ragione delle dimensioni dentarie e di altri elementi dell apparato di masticazione. Anche il genere Homo comprendeva più specie o, meglio, più segmenti di un unica sequenza evolutiva continua. Tre, per la precisione: H. habilis la specie più antica e arcaica, esclusivamente africana cui seguivano H. erectus e, infine, H. sapiens, entrambe distribuite in Africa ed Eurasia. All interno della specie moderna venivano inclusi anche i Neanderthal (come sottospecie: H. sapiens neanderthalensis) e altre forme per così dire intermedie tra H. erectus e H. sapiens, riunite sotto la denominazione informale di H. sapiens arcaico. Lo schema esercitò una notevole influenza sulla comunità scientifica dei paleoantropologi e divenne anche piuttosto popolare, come mostra l iconografia delle classiche sfilate di ominidi dal più scimmiesco a quello con la clava a quello con cravatta e occhiali, magari chino sulla tastiera di un computer. La sua semplicità, peraltro, richiamava modelli generali del processo evolutivo, così come erano scaturiti dalla teoria sintetica della prima metà del XX secolo e si basava sul cosiddetto paradigma della specie unica, secondo il quale si presupponeva l esistenza di una sola specie di ominidi per ciascuna fase cronologica, ritenendo che non potessero coesistere specie differenti mutuamente esclusive. Tuttavia, il modello lineare dell evoluzione umana e il paradigma della specie unica che ne era alla base col tempo cominciarono a declinare. Già verso la metà degli anni 60, con l identificazione della più antica specie del genere Homo nel sito di Olduvai in Tanzania, si doveva ammettere che negli stessi livelli geologici e, dunque, con analoga antichità erano esistite sia una forma robusta di Australopithecus sia il primo artefice di manufatti paleolitici: H. habilis, appunto. Anche scoperte successive di forme simili a H. erectus in siti presso il Lago Turkana in Kenya ulteriormente confermavano l esistenza di una molteplicità di ominidi fra loro contemporanei in Africa orientale e altrove. Tutto ciò risultava incompatibile con il modello lineare e si apriva la strada ad una visione differente, incentrata sull idea di diversità e di contemporaneità fra ominidi differenti. A questa conclusione contribuì non poco anche la scoperta, avvenuta in Etiopia nei primi anni 70, di una forma arcaica di Australopithecus (a cui appartengono i resti della celebre Lucy ) in livelli per l epoca antichissimi, datati fra 3 e 4 milioni di anni. Una nuova specie, denominata Au. afarensis, venne dunque posta all origine di una divergenza evolutiva avvenuta successivamente a 3 milioni di anni fa, che avrebbe separato fra loro le traiettorie del genere Australopithecus, che si sarebbe poi estinto, e quella del genere Homo, che doveva portare fino a noi. La presenza contemporanea di diverse specie di ominidi in uno stesso ambiente e nella stessa area geografica semplicemente voleva dire che era sbagliata l idea di fondo che fino allora aveva convinto i più. Significa che non necessariamente tutti gli ominidi devono aver avuto una stessa identità ecologica tanto meno una stessa capacità di produrre cultura ma che in realtà, come ha detto molto bene Ian Tattersall, ci sono stati molti modi di essere umani e che la nostra storia assomiglia più a un albero frondoso che non a una corsa a staffetta di tedofori (ciascuno con la sua fiaccola di umanità). In pieno accordo con l evidenza fossile, la genetica sulla base di dati a carattere bio-molecolare afferma che ci siamo separati dalle scimmie antropomorfe e, in particolare, dalla linea evolutiva degli attuali scimpanzé (dunque, in Africa) intorno a 6 milioni di anni fa. Ci dice anche, sempre in pieno accordo con l evidenza fossile, che la nostra specie (H. sapiens) si originò 200 mila anni fa circa, nuovamente in Africa. E dunque nell intervallo compreso tra questi due eventi, entrambi africani l origine dei nostri primi antenati diretti e la comparsa di H. sapiens che si svolge per intero la nostra storia. Tuttavia, la genetica non ci può dire quali e quante siano state le specie estinte lungo la nostra traiettoria evolutiva, neanche ci può chiarire quale tipo

3 46 di percorso abbia caratterizzato l evoluzione umana, cioè se si sia trattato di una sequenza lineare di poche specie in successione cronologica, oppure se lo scenario sia stato molto più diversificato e complesso. Indagare questi aspetti è compito della paleoantropologia (o paleontologia umana), una scienza eminentemente storica che si fonda sullo studio e sull interpretazione dei resti fossili, ma che certo non disdegna il contributo di altre discipline che possano contribuire a ricomporre un puzzle assai complicato e, quanto meno, tridimensionale: una dimensione per le caratteristiche biologiche (e dunque gli adattamenti), un altra per la distribuzione geografica (e dunque gli ambienti e l ecologia), la terza per il tempo (con la sua quota di filogenesi). Attualmente si ritiene che la nostra evoluzione copra un arco di oltre 6 milioni di anni, contando 7 generi differenti e fino a un massimo di specie, alcune delle quali vissute contemporaneamente: in Africa, poi anche in Eurasia e, infine, su tutto il pianeta. Senza ripercorrere nel dettaglio la storia delle scoperte recenti, il quadro interpretativo di carattere generale che oggi si può offrire per spiegare una tale diversificazione deve necessariamente guardare all ecologia e alla biologia evoluzionistica, mutuando da esse il concetto di radiazione adattativa e legando fortemente il cambiamento evolutivo al contesto ambientale in cui quelle specie si originarono, vissero e si estinsero. Una radiazione adattativa è una rapida diversificazione di specie a partire da una forma capostipite, che comporta l ingresso in una zona adattativa precedentemente non sfruttata. I cambiamenti ambientali che si verificarono in Africa a seguito della formazione della Great Rift Valley e delle catene montuose ad essa correlata, portarono ad una rarefazione dell ambiente di foresta in Africa Orientale e la sua progressiva sostituzione con ambienti di boscaglia aperta e poi di savana. In questo contesto di generale diradamento della foresta e aumento di eterogeneità ambientale è da collocarsi la diversificazione delle specie di ominidi. Queste, a loro volta, possono essere raggruppate in base alla condivisione di adattamenti specifici in una serie di radiazioni adattative, che non vanno intese come fasi di una progressione lineare ma piuttosto come impulsi a una diversificazione di carattere eminentemente ecologico. La prima di queste radiazioni cade nell intervallo cronologico compreso tra meno di 7 e circa 4,4 milioni di anni fa; si riferisce a ben 3 generi (con 4 specie): Figura 1 La linea evolutiva umana è composta da una ventina di specie, tutte estinte tranne Homo sapiens, distribuite fra circa 7 milioni di anni fa e il presente. In questo quadro sintetico, le specie dei nostri antenati sono raggruppate in una serie di distinte radiazioni adattative, a loro volta basate sulle rispettive caratteristiche morfologiche. Le denominazioni di genere sono abbreviate come segue: S. = Sahelanthropus; O. = Orrorin; Ar. = Ardipithecus; Au. = Australopithecus; K. = Kenyanthropus; P. = Paranthropus; H. = Homo. Sahelanthropus, Orrorin e Ardipithecus. E assai probabile che questi ominidi, al momento perlopiù noti da pochi resti frammentari e solitamente isolati (con l eccezione dello straordinario scheletro soprannominato Ardi a cui la rivista Science ha dedicato la copertina e un intero fascicolo dell ottobre 2009), vivessero ancora in un ambiente di foresta. I loro caratteri dentari li avvicinano per molti aspetti (ma con significative eccezioni) alle scimmie antropomorfe, a indicare una dieta prevalentemente a base di frutta e foglie tenere. Le evidenze sul bipedismo sono oggetto di discussione fra gli specialisti: è probabile che tutte queste specie stessero sperimentando modalità differenti di locomozione bipede, pur conservando spiccati adattamenti arboricoli. E anche possibile che alcune di loro (o anche tutte loro) non siano state partecipi della traiettoria evolutiva umana e nemmeno di quella degli scimpanzé, ma siano state scimmie antropomorfe del tardo Miocene (epoca che si conclude poco prima di 5 milioni di anni fa), che hanno avuto forti affinità sia con noi, ovvero con i nostri antenati diretti, sia con quelli delle antropomorfe africane attuali.

4 47 Figura 2 Sullo sfondo le principali traiettorie di diffusione out-of-africa del genere Homo, alcuni rappresentanti fossili (ricostruzioni digitali di reperti cranici) lungo la linea evolutiva umana. In orientativa corrispondenza con le aree geografiche di provenienza, dal reperto in blu sulla sinistra e in senso orario abbiamo: Ardipithecus ramidus, Homo habilis, Homo neanderthalensis, Homo sapiens, Homo erectus, Homo heidelbergensis e Paranthropus boisei. A partire da 4,2 milioni di anni compare il genere Australopithecus che caratterizzerà l evoluzione umana fino a circa 2 milioni di anni fa. La specie più antica è Au. anamensis, cui seguiranno almeno altre 4 specie, fra cui le più conosciute a livello scheletrico sono Au. afarensis in Africa orientale e Au. africanus in Africa meridionale. Australopithecus si caratterizza per i suoi adattamenti da primate ormai chiaramente bipede (incluse le spettacolari impronte lasciate circa 3,5 milioni di anni fa nelle ceneri vulcaniche del sito tanzaniano di Laetoli), congiunti al permanere di caratteristiche dell originario primate arboricolo. La vera novità evolutiva risiede forse nella dentatura, ad indicare profonde modificazioni negli adattamenti alimentari, con l introduzione di una dieta a base di tuberi e vegetali più coriacei. La recente scoperta di una forma contemporanea di Au. afarensis denominata Kenyanthropus platyops ha ampliato il quadro della diversità fenotipica conosciuta per queste antiche forme preumane. Intorno a 2,5 milioni di anni fa, le oscillazioni climatiche che avevano caratterizzato parte del Miocene e del successivo Pliocene (fra 5,3 e 2,6 milioni di anni fa) si fanno più intense, determinando generali condizioni di aridità. Queste, congiunte al cambiamento nel regime pluviale determinato dall orografia in assestamento della Great Rift Valley, porteranno alla definitiva affermazione dell ambiente di savana in Africa Orientale. Questi cambiamenti ambientali coincideranno con l emergere di due strategie adattative divergenti fra gli ominidi che si erano ormai ben adattati in quelle stesse aree a un ambiente di foresta a macchie, intervallato cioè da radure di vegetazione più aperta. Come a testimoniare l impatto di questi cambiamenti ambientali sull evoluzione degli ominidi (e non solo, ovviamente), proprio intorno a 2,5 milioni di anni fa compare il genere Paranthropus. Del tutto affine per morfologia alle australopitecine cosiddette gracili, e da queste con ogni probabilità derivato, fu rappresentato da tre specie diffuse in Africa orientale e meridionale (P. aethiopicus, P. boisei e P. robustus), che si estinsero oltre 1 milione di anni dopo e si caratterizzarono per una serie di adattamenti molto marcati dell apparato di masticazione (denti, muscoli, strutture ossee), venendo per questo indicate nel loro insieme come australopitecine robuste. Esasperando il modello australopitecino di accrescimento della dentatura posteriore (molari e premolari), i parantropi svilupparono una superficie triturante che divenne come una sorta di macina, funzionale alla masticazione di noci e granaglie, di tuberi e di vegetali erbacei. Questi adattamenti furono evidentemente indispensabili alla sopravvivenza, soprattutto in certi periodi dell anno, quando altre risorse alimentari scarseggiavano. Ma non fu questa l unica risposta degli ominidi alle mutate condizioni ambientali della fine del Pliocene: ci fu una seconda strategia adattativa. C era, in effetti, un altra risorsa alimentare (forse già marginalmente presente nella dieta delle australopitecine) disponibile per essere sfruttata nel nuovo ambiente di savana: le proteine di origine animale. La possibilità di accedere a questa risorsa, rappresentata dalle carcasse degli erbivori uccisi dai grandi predatori, permise a un ominide di circa 2,5 milioni di anni fa di imboccare una traiettoria evolutiva del tutto differente, non fondata su una forma estrema di specializzazione dell apparato di masticazione (come in Paranthropus), ma giocata sulla versatilità dei propri comportamenti. Grazie ad una dieta che divenne sempre più ricca di proteine animali, questo nuovo ominide fu in grado di affrontare i costi energetici di un organo enormemente dispendioso come il cervello: un organo che, non a caso, proprio da questo momento iniziò a crescere in modo esponenziale (encefalizzazione). Tutte le australopitecine avevano cervelli di dimensioni comparabili a quelle di una attuale antropomorfa, con medie intorno ai 450 ml, le prime forme di Homo (il nostro stesso genere), che si cominciano a rinvenire con maggior evidenza intorno a 2 milioni di anni fa, presentano invece volumi encefalici superiori (all inizio di poco, poi sempre più grandi), attestandosi all inizio intorno a ml (la media attuale di H. sapiens è vicina a oltre il doppio: circa 1400 ml). A parte il cranio, i primi rappresentanti del genere Homo (H. habilis, H. rudolfensis) non erano molto diversi dagli altri ominidi loro antenati e loro contemporanei: la statura era bassa (intorno a cm) e le proporzione degli arti erano scimmiesche, a suggerire capacità di arrampicamento sugli alberi ancora molto sviluppate. La grande novità è che associati alla comparsa del genere Homo troviamo i primi manufatti litici, rappresentati da ciottoli scheggiati su un solo lato (choppers) o su entrambi (chopping tools) per ottenere un margine tagliante con il quale recuperare la carne rimasta nelle carcasse che erano diventate la loro fonte primaria di cibo. Il comportamento alimenta-

5 48 re di queste prime forme di Homo non prevedeva infatti nessun tipo di caccia attiva, ma si limitava a sfruttare le carogne mediante una forma di approvvigionamento chiamata sciacallaggio. Ciò che conta, soprattutto, è che la loro posizione nella catena alimentare era cambiata: da un livello trofico più basso a uno più alto, quello di carnivori. Se non ancora insieme ai leoni e ai leopardi, almeno in compagnia di sciacalli, iene e avvoltoi. Siamo intorno a 2 milioni di anni fa e siamo ancora in Africa orientale e meridionale, ma in una nuova dimensione ecologica, con denti un po più piccoli, con in mano manufatti del Malgrado le affinità, H. neanderthalensis e H. sapiens furono dunque due specie distinte, diverse per origine, biologia, espressioni culturali e, in parte, stili di vita. Forse i Neanderthal non furono mai in grado di sperimentare quella gamma di comportamenti moderni che spesso attribuiamo loro, come la pratica di seppellire i morti o la capacità di interpretare l esistenza al di là delle esigenze della quotidiana sopravvivenza, o almeno nessuna delle evidenze archeologiche note fino ad ora ci fornisce prove incontrovertibili di tali facoltà. La loro storia evolutiva si svolse interamente in Europa e nel Vicino Oriente. La loro origine è in parte legata ad una progressiva accumulazione di Figura 3 La distribuzione nello spazio multivariato delle principali specie appartenenti alla linea evolutiva umana ottenuta in base a tre parametri bio-evoluzionistici: dimensioni dentarie, tassi di accrescimento e sviluppo, dimensioni encefaliche (dati raccolti dalla letteratura specialistica, in lavori di H. Mc Henry, H. Hemmer e R. Holloway). primo paleolitico e con un cervello che ha iniziato un espansione che sarà il motivo di fondo della successiva evoluzione del genere Homo. Quello che comunemente chiamiamo Neanderthal fu la prima forma umana estinta ad essere riconosciuta come appartenente ad una specie diversa dalla nostra. Già nel 1864 ai primi resti fossili, scoperti pochi anni prima (1856) nella Valle detta di Neander in Germania, veniva assegnato il nome di H. neanderthalensis e oggi, 150 anni dopo quella scoperta, abbiamo sufficienti elementi per sapere che abbiamo condiviso una lunga storia con i Neanderthal, prima che le strade evolutive nostra e loro divergessero intorno a 500 mila anni fa. Che le cose siano andate così ce lo confermano, in modo sempre più nitido e sempre meno contraddittorio, sia i dati della paleogenetica sia quelli della paleontologia basata sull evidenza fossile. Il fatto che le cose siano andate così, inoltre, ci spinge a pensare che le radici del nostro essere umani vadano ricercate proprio in quella divergenza di mezzo milione di anni fa. Scopriamo così, in altri uomini biologicamente diversi da noi, una quantità di tratti in comune che ci aiutano a ridefinire i termini della nostra eccezionalità rispetto ad ogni altra creatura naturale e, perciò, a dare anche un senso alla nostra attuale solitudine. variazione genetica da parte delle popolazioni europee del Pleistocene Medio ovvero della specie H. heidelbergensis, presente in questa stessa epoca anche in Africa e in Asia in rapporto a profonde crisi demografiche, dovute ad altrettante crisi ambientali: le glaciazioni quaternarie, con l espansione delle coltri glaciali su gran parte del territorio europeo. Il loro cervello aveva in media le stesse dimensioni del nostro, se non addirittura (leggermente) superiori, ma la morfologia era diversa e questo si rifletteva nella forma del neurocranio che manteneva una struttura che potremmo definire, in una parola, arcaica. La faccia poi assumeva nei Neanderthal una morfologia assolutamente tipica, caratterizzandosi per uno spostamento in avanti dell apertura nasale e per una sorta di rigonfiamento delle regioni mascellari e per gli zigomi inclinati all indietro, differenziandosi del tutto dalla nostra conformazione come anche da quella di altre specie del genere Homo. Nelle proporzioni corporee i Neanderthal apparivano tozzi e robusti; con ogni probabilità questa conformazione (simile a quella di popolazioni attuali come gli eschimesi) era in rapporto ai climi glaciali e consentiva di limitare le superfici del corpo esposte alla dispersione del calore. Erano inoltre esperti nella fabbricazione di strumenti di selce e avevano sviluppato una tecnologia litica chiamata Musteriano.

6 49 Quando però entrarono in contatto con H. sapiens una specie evolutasi in Africa e diffusasi anche in Europa da Oriente, come stava facendo in tutto il resto dell Eurasia e come poi farà sull intero pianeta per i Neanderthal cominciò un lento ma inesorabile declino che portò alla loro completa estinzione, avvenuta intorno a 30 mila anni fa. Questa estinzione non avvenne per interferenza diretta attraverso un genocidio, non avvenne neanche per assorbimento delle popolazioni neandertaliane nell onda di diffusione di H. sapiens, attraverso ripetuti episodi di ibridazione, ciò che accadde fu probabilmente che le due specie umane entrarono in competizione per le stesse risorse vitali. Qualche fattore in termini di maggiore natalità o migliore organizzazione delle strategie di caccia e sussistenza o un insieme di varie cause giocò a nostro favore, cioè di H. sapiens, lasciandoci infine l unica specie umana sopravvissuta sulla Terra: un po più sola e, forse, un po più presuntuosa. Ma come si arriva fino a qui? Prima che diventassimo soli e prima del Neanderthal ci sono state altre specie di Homo. La storia del nostro genere inizia effettivamente in Africa, almeno intorno a 2 milioni di anni fa (mentre H. sapiens comparirà, sempre in Africa, solo verso i 200 mila anni fa). E probabile infatti che sia H. ergaster in Africa, fra 1,9 milioni di anni fa e 900 mila anni fa il primo ominide che possiamo considerare pienamente Homo, in quanto in possesso di una morfologia scheletrica e dentaria pienamente espressa in senso umano, a differenza dei suoi quasi contemporanei H. habilis e H. rudolfensis. Con H. ergaster assistiamo all emergere di un modello locomotorio che caratterizzerà tutta l umanità successiva, noi compresi, e che possiamo definire come bipedismo obbligato, distinguendolo dal bipedismo su terreno associato alla conservazione di spiccate capacità arboricole che aveva contraddistinto gli ominidi del Plio-Pleistocene (le australopitecine in primo luogo, ma anche le altre controverse forme attribuite a Homo che abbiamo appena citato). Il bipedismo obbligato fu probabilmente un adattamento alla vita negli ambienti aperti della savana e comportò cambiamenti fisiologici e scheletrici per garantire maggiore efficienza nella corsa e resistenza nella camminata. L altra grande novità è che le dimensioni del cervello in H. ergaster crebbero fino a 800 ml e oltre, consentendogli di sviluppare intorno a 1,4 milioni di anni fa un tipo di tecnologia litica relativamente complessa (Acheuleano), che prevedeva la produzione di strumenti ritoccati su entrambi i lati e simmetrici: i bifacciali o amigdale o asce-a-mano. Venivano ottenuti mediante una procedura non meramente opportunistica, cioè non volta alla produzione di una generica superficie di taglio per somma di tentativi, ma finalizzata alla realizzazione di una precisa forma ricorrente e simmetrica, che sembra attestare il raggiunto sviluppo di funzioni cognitive complesse, come quelle di astrazione e immaginazione. Probabilmente, in questo stesso periodo l uomo imparò a gestire il fuoco e in seguito sarà pienamente in grado di ammaestrarlo. In questo quadro generale, è intorno a 1,7 milioni di anni fa che troviamo le prime forme di Homo fuori dal continente africano ed è a questo punto che le interpretazioni dei paleoantropologi si differenziano in maniera netta. C è chi dice che la cultura abbia costituito da subito un fattore di coesione, in grado di minimizzare gli effetti della selezione naturale e di mantenere l unità della specie attraverso un flusso continuo di scambi genetici. Questi autori non riconoscono la validità della distinzione tra H. ergaster (in Africa) e H. erectus (diffuso in Asia orientale) e ritengono che nel successivo milione di anni o più sia esistita un unica specie umana, diffusa in Africa e in Eurasia e chiamata H. erectus (sensu lato). In una versione estrema (ma anche ormai superata dai dati a nostra disposizione) di tale ipotesi, detta evoluzione multiregionale, si afferma che nel corso del tempo tutte le popolazioni di H. erectus si siano evolute in varietà attuali di H. sapiens. Ci sono poi autori che, al contrario, ritengono che fu proprio la presenza della cultura (e non l effetto della geografia e dell ambiente) a determinare la divisione del genere Homo in tante specie distinte. Infine, altri ricercatori ritengono che gli eventi di speciazione non coincidano necessariamente (o affatto) con le innovazioni culturali e che, anzi, la differenziazione biologica abbia sempre preceduto un successivo cambio nei comportamenti e nelle manifestazioni culturali. Come nel caso di H. sapiens: la specie comparsa in Africa 200 mila anni fa, noi stessi, che condivise per almeno i suoi primi 100 mila anni di esistenza un tipo di cultura simile al Musteriano dei Neanderthal, prima di inventare il Paleolitico superiore, con tutte le sue articolazioni anche a carattere simbolico (arte). Sarà alto invece poco più di un metro il piccolo ominide che i nostri antenati H. sapiens hanno probabilmente incontrato nell isola di Flores, nell arcipelago della Sonda, a metà strada tra l Indonesia e l Australia. Si tratta del più piccolo ominide mai esistito: la statura raggiungeva un metro appena e il cervello aveva meno di mezzo litro di volume. E stato denominato H. floresiensis ed è probabilmente uno dei discendenti della prima diffusione extra-africana del genere Homo, quella iniziata intorno a 2 milioni di anni fa, quella che aveva dato origine ai vari H. ergaster in Africa, H. erectus in Africa e H. antecessor in Europa; da questa stessa variabilità era anche derivata quella specie H. heidelbergensis che dominò la scena nel Pleistocene Medio, occupando molti territori africani ed euro-asiatici e che doveva dare a sua volta origine sia ai Neanderthal che alla nostra stessa specie. H. floresiensis, invece, nel suo isolamento, non fu partecipe di tutta questa storia e seguì un processo evolutivo fondamentalmente governato dal fenomeno del nanismo insulare, come ne sono documentati parecchi casi fra i mammiferi, nel quale si combinano l isolamento geografico (e genetico), l assenza di predatori, le limitate risorse di cibo e, in questo caso particolare, anche l ambiente caldo-umido della foresta tropicale indonesiana. E l esempio più vistoso di un fenomeno generale, in

7 50 base al quale il genere Homo andò incontro ad una ampia differenziazione di specie, soprattutto a seguito di fenomeni di separazione geografica e/o per speciazione divergente. Tutti questi ominidi sarebbero stati poi sostituiti da una sola specie la nostra, H. sapiens rimasta sola a riflettere ossessivamente sulle radici della propria solitudine. RIFERIMENTI BIBLIOGRAFICI Aiello LC & P Wheeler. The Expensive-Tissue Hypothesis: The Brain and the Digestive System in Human and Primate Evolution. Current Anthropology. 36: Asfaw B, White T, Lovejoy O, Latimer B, Simpson S & G Suwa. Australopithecus garhi: A New Species of Early Hominid from Ethiopia. Science. 284: Backwell LR & F d Errico. Evidence of termite foraging by Swartkrans early hominids. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 98: Biondi G, Martini F, Rickards O & G Rotilio. In carne e ossa. DNA, cibo e culture dell uomo preistorico. Laterza, Bari & Roma Consiglio C & V Siani. Evoluzione e alimentazione: il cammino dell uomo. Bollati Boringhieri, Torino Cunnane SC. Survival of the Fattest: The Key To Human Brain Evolution. World Scientific, Singapore d Errico F & LR Backwell. Possible evidence of bone tool shaping by Swartkrans early hominids. Journal of Archaeological Science, 30: Hemmer H. Estimation of Basic Life History Data of Fossil Hominoids. In Handbook of Paleoanthropology, eds. I Tattersall & W Henke, Springer, Berlin & Heidelberg Holloway RL, Broadfield DC & MS Yuan. The Human Fossil Record. Brain Endocasts: The Paleoneurological Evidence. John Wiley & Sons, New York Laden G & R Wrangham. The rise of the hominids as an adaptive shift in fallback foods: plant underground storage organs (USOs) and australopith origins. Journal of Human Evolution, 49: Macho GA, Shimizu D, Jiang Y & IR Spears. Australopithecus anamensis: A finite-element approach to studying the functional adaptations of extinct hominins. The Anatomical Record Part A: Discoveries in Molecular, Cellular, and Evolutionary Biology, 283A: Manzi G. L evoluzione umana. Il Mulino, Bologna McHenry HM & K Coffing. Australopithecus to Homo: Transformations in Body and Mind. Annual Review of Anthropology, 29: McPherron SP, Alemseged Z, Marean CW, Wynn JG, Reed D, Geraads D, Bobe R & HA Bearat. Evidence for stone-tool-assisted consumption of animal tissues before 3.39 million years ago at Dikika, Ethiopia. Nature, 466: O Higgins P, Cobb SN, Fitton LC, Gröning F, Phillips R, Liu J & MJ Fagan. Combining geometric morphometrics and functional simulation: an emerging toolkit for virtual functional analyses. Journal of Anatomy, 218: Robinson BW & DS Wilson. Optimal foraging, specialization, and a solution to Liem s paradox. American Naturalist, 151: Sponheimer M & JA Lee-Thorp. Isotopic Evidence for the Diet of an Early Hominid, Australopithecus africanus. Science, 283: Sponheimer M, Passey BH, de Ruiter DJ, Guatelli- Steinberg D, Cerling TE & JA Lee-Thorp. Isotopic Evidence for Dietary Variability in the Early Hominin Paranthropus robustus. Science, 314: Sponheimer M, Lee-Thorp J, de Ruiter DJ, Codron D, Codron J, Baugh AT & F Thackeray. Hominins, sedges, and termites: new carbon isotope data from the Sterkfontein valley and Kruger National Park. Journal of Human Evolution, 48: Stedman HH, Kozyak BW, Nelson A, Thesier DM, Su LT, Low DW, Bridges CR, Shrager JB, Minugh-Purvis N & MA Mitchell. Myosin gene mutation correlates with anatomical changes in the human lineage. Nature, 428: Susman RL. Hand function and tool behavior in early hominids. Journal of Human Evolution, 35: Ungar PS, Grine FE & MF Teaford. Dental Microwear and Diet of the Plio-Pleistocene Hominin Paranthropus boisei. PLoS ONE. 3:e van der Merwe NJ, Thackeray JF, Lee-Thorp JA & J Luyt. The carbon isotope ecology and diet of Australopithecus africanus at Sterkfontein, South Africa. Journal of Human Evolution, 44: White TD, Asfaw B, Beyene Y, Haile-Selassie Y, Lovejoy CO, Suwa G & G WoldeGabriel. Ardipithecus ramidus and the Paleobiology of Early Hominids. Science, 326: Wrangham RW, Jones JH, Laden G, Pilbeam D & N Conklin-Brittain. The Raw and the Stolen. Cooking and the Ecology of Human Origins. Current Anthropology, 40: