DIMENSIONI E PROPORZIONI CORPOREE DEGLI OMININI

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1 DIMENSIONI E PROPORZIONI CORPOREE DEGLI OMININI

2 Adattamento, evoluzione Popolazioni viventi in differenti zone della Terra hanno differenti proporzioni corporee Masai Inuit M Buti

3 Adattamento, evoluzione - Regola di Bergmann -- specie diffuse e viventi in climi caldi tendono ad avere dimensioni corporee piccole - Regola di Allen -- specie diffuse e viventi in climi caldi tendono ad avere arti con proporzioni allungate Entrambe queste regole indicano che le specie di clima caldo tendono ad avere maggiore superficie corporea rispetto alla loro massa

4 Adattamento, evoluzione Regola di Bergmann - riduzione della massa = aumento del rapporto superficie/massa - nel corpo umano questa relazione si estrinseca nella larghezza del tronco Massa: 1 8 Superficie: 6 24 Superficie/massa: Regola di Allen - forme elongate implicano un maggiore rapporto superficie/massa - nel corpo umano questa relazione si estrinseca nelle proporzioni degli arti 1 Massa: 1 1 Superficie: Superficie/massa:

5 Adattamento, evoluzione A una più attenta analisi si nota che - il rapporto superficie/massa è controllato dal diametro - il cilindro approsima il tronco - il diametro corrispone alla larghezza delle pelvi -- pelvi strette, maggiore rapporto superficie/volume D D L 2L Ruff C.B Variation in human body size and shape. Annu Rev Anthropol. 231:

6 Adattamento, evoluzione L ipotesi è confermata dalle osservazioni Larghezza pelvi (cm) Rapporto superficie/massa corporea (cm 2 /kg) Latitudine (gradi assoluti) Latitudine (gradi assoluti) - popolazioni viventi nelle medesime fasce latitudinali hanno larghezza del tronco e proporzioni degli arti simili

7 Adattamento, evoluzione - alta latitudine (basse temperature) conservazione del calore favorita dalla corporatura brevilinea - bassa latitudine (alte temperature) dispersione del calore favorita dalla corporatura longilinea -- la termoregolazione umana avviene per mezzo dell evaporazione del sudore - popolazioni di bassa statura media (pigmei) viventi a bassa latitudine hanno larghezza biiliaca simile a quella dei longilinei -- ambienti molto umidi (foresta) -- evaporazione del sudore meno efficiente -- riduzione del calore prodotto, attraverso diminuzione della massa corporea Esquimesi Nilotici Pigmei Rapporto superficie/massa s/m

8 Adattamento, evoluzione Fossili di specie ed età diverse - rinveuti nella medesima area (Africa orientale) - altezze diverse - larghezza biiliaca simile - rapporto superficie/massa simile --Australopithecus afarensis Ma --- h = 107 cm; s/m = 320; -- Homo ergaster Ma --- h = 163 cm (juv); s/m = 307; - adattamento ad ambienti diversi -- A. afarensis ambienti semi-boscosi --- pygmy-like -- H. ergaster spazi aperti --- nilotic-like Ruff C.B Morphological adaptation to climate in modern and fossil hominids. Yearbook Physical Anthropology37: Australopithecus afarensis AL Lucy (Afar) Homo ergaster KNM-WT Turkana Boy (West Turkana)

9 Adattamento, evoluzione Homo neanderthalensis ka - Europa/Vicino Oriente - ambienti freddi e glaciali - corporatura a basso rapporto superficie/massa - arti brevi e robusti Temperatura media annuale in C C B A A - Caldo B - Temperato C - Freddo Indice medio Tibia/Femore (Index cruralis)

10 Adattamento, evoluzione Variazioni della massa corporea degli Ominini del Plio-Pleistocene Homo bassa latitudine Homo alta latitudine massa (kg) Attuali età (Ma) A: Ardipithecus ramidus; B: Australopithecus anamensis;c: Australopithecus afarensis; D: Australopithecus africanus; E: Paranthropus robustus; F: Paranthropus boisei Tra parentesi: H. habilis sensu stricto Ruff C.B Variation in human body size and shape. Annual Review Anthropology, 231:

11 Adattamento, evoluzione 2 Ma - primo incremento della massa corporea - coinvolge early Homo ma NON Homo habilis -- cause non del tutto chiare --- passaggio a stile di vita interamente terrestre --- uso di ambienti più aperti --- aumento del raggio di ricerca del cibo --- variazioni nella dieta -- è ancor meno chiaro perché non aumenti la massa di Homo habilis s.s. --- una delle ragioni per cui alcuni Autori non lo includono nel genere Homo

12 Adattamento, evoluzione 0.5 Ma - secondo incremento della massa corporea - corrisponde all età dei ritrovamenti più antichi di reperti postcraniali ad alta latitudine - in accordo con la Regola di Bergmann -- massa media superiore del 10% rispetto all attuale delle medesime latitudini -- 20% se si considera Homo arcaico (includendo i Neandertaliani) > 100 ka --- possibile sovrastima dovuta alla sovrarappresentazione dei resti maschili

13 Adattamento, evoluzione 50 ka - diminuzione della massa corporea - evidente soprattutto alle alte latitudini -- rari campioni di bassa latitudine con massa stimabile - coinvolge anche Homo arcaico/neandertal - si accompagna ad altre riduzioni -- statura -- volume encefalico - continua attraverso tutto il Neolitico - in tempi recenti -- lieve aumento nelle popolazioni europee -- nessun aumento nelle popolazioni di bassa latitudine Riassumendo - le popolazioni attuali di alta latitudine hanno statura simile a quella che avevano alla fine del Pleistocene - quelle di bassa latitudine sono in media di statura più piccola che anni fa

14 Adattamento, evoluzione 50 ka - diminuzione della massa - cause - numerose cause possibili, probabilmente concomitanti -- miglioramenti tecnologici -- minore vantaggio selettivo di un corpo grande e metabolicamente dispendioso -- qualità inferiore del cibo -- adattamento ambientale (riscaldamento del clima) -- scarso flusso genico (inbreeding) --passaggio all economia di produzione --- malnutrizione, sovrappopolamento, malattie infettive --- talora però la precede, o si manifesta dove non si passa alla produzione (Australia) I fattori concomitatnti sono probabilmente di due specie - genetici (processi a lungo periodo, Pleistocene superiore) -- minor selezione delle masse piccole --- miglioramenti tecnologici --- riscaldamento ambientale - connessi allo sviluppo (processi a breve periodo, recenti) -- influenze ambientali sullo sviluppo

15 Adattamento, evoluzione Proporzioni degli arti inferiori Dati di popolazioni - attuali di alta latitudine e tropicali - antiche (tardo Pleistocene superiore) europee e del Medio Oriente Confronto con - Neandertaliani (tardo Pleistocene medio e P. superiore) - Homo ergaster KNM-WT (Pleistocene inferiore)

16 Dimorfismo sessuale Differenza in massa corporea tra maschi e femmine Homo (escluso H. habilis) - media attuale 15% -- alta latitudine: 15.5%, bassa 14.7% - media Paleolitico superiore -- alta latitudine: 16.1%, bassa 15.1% - conclusione -- nessun effetto latitudinale -- effetti ambientali/comportamentali associati -- simile all attuale a partire da H. ergaster (?) -- comportamento forager-like (?) Dimorfismo (M/F) Media attuale Australopithecus e Paranthropus - elevato dimorfismo (37-55%) -- difficile determinazione sesso --- basata su dimensioni --- soggetta a revisioni, anche tassonomiche - dimorfismo minore nelle dimensioni dei canini -- sistema socio/comportamentale caratteristico Plavcan J.M Sexual dimorphism in primate evolution. Yearbook Physical Anthropology 44:25 53 Australopithecus afarensis Australopithecus africanus Paranthropus boisei Paranthropus robustus Homo habilis Homo rudolphensis Homo ergaster Homo sapiens arcaico antico Homo sapiens arcaico tardo Skhul-Qafzeh Paleolitico superiore antico Paleolitico superiore recente Umani attuali

17 Dimensioni del cervello Nel corso dell evoluzione si osserva un aumento significativo delle dimensioni del cervello Capacità cranica (cm 3 ) Età (Ma)

18 Dimensioni del cervello L aumento delle dimesioni cerebrali è ancor più significativo se considerato in rapporto alle dimensioni corporee Volume encefalico (cm 3 ) Massa corporea (kg)

19 Dimensioni del cervello Il quoziente di encefalizzazione (EQ) indica in modo più accurato lo sviluppo del cervello nel processo evolutivo, rapportandolo alle dimensioni corporee - EQ = (dimensioni cerebrali osservate)/(dimensioni cerebrali teoriche) - dimensioni cerebrali teoriche (formula empirica) = log 10 E = 0.76log 10 P E = massa cerebrale (mg); P = massa corporea (g)

20 Dimensioni del cervello Il quoziente di encefalizzazione (EQ) degli umani attuali è molto più elevato di quello degli altri primati N Cebus Saimiri Umani moderni Quoziente di encefalizzazione (EQ)

21 Dimensioni del cervello Il cervello di grandi dimensioni è estremamente dispendioso dal punto di vista energetico/metabolico Massa degli organi e loro tasso metabolico (MBR) in umani moderni (65 kg)

22 Dimensioni del cervello Nonostante il grande cervello, il metabolismo basal degli umani non è molto più elevato di quello degli altri primati e degli Euteri Da dove proviene l energia necessaria al funzionamento del cervello? Humans

23 Dimensioni del cervello Da dove proviene l energia necessaria al funzionamento del cervello? Due possibili ipotesi - aumento del metabolismo -- non praticabile --- necessaria elevata disponibilità di cibo --- dispendioso per il reperimento del cibo - risparmio energetico su altri organi -- riduzione di dimensioni del tratto gastrointestinale --- altri organi non riducibili

24 Dimensioni del cervello Differenze tra massa misurata e stimata degli organi principali - massa del fegato poco riducibile -- produzione di glucosio per il funzionamento del cervello - massa del cuore poco riducibile -- adeguata circolazione corporea -- in particolare nel cervello --- attività aerobiche - massa/energia dei reni non riducibile -- elevato dispendio energetico nel riassorbimento dell H 2 O -- urina diluita non adatta a regioni calde/aride --- elevata traspirazione ---scarsa disponibilità di H 2 O - massa muscolare scheletrica non riducibile --- basso consumo energetico --- riduzione eccessiva (70%) Peso degli organi (g) 0 MISURATO CERVELLO INTESTINO FEGATO RENI CUORE TEORICO CERVELLO INTESTINO FEGATO RENI CUORE Masse teoriche e reali degli organi in Homo di 65 kg

25 Dimensioni del cervello Differenze tra massa misurata e stimata degli organi principali Comportamento complesso di ricerca del cibo Dieta di elevata qualità Maggiore disponibilità energetica Cervello più grande Riduzione della massa Assimilazione più rapida Intestino piccolo Maggiore disponibilità energetica

26 Dimensioni del cervello Negli Ominini arcaici l EQ è pari o poco superiore a quello degli altri primati - primo aumento a circa 2.5 Ma -- comparsa H. habilis / H. rudolfensis - secondo aumento a circa -- comparsa di H. heidelbergensis / H. neandertalensis Dieta di elevata qualità, parzialmente carnivora Dieta di buona qualità, prevalentemente frugivora Dieta di bassa qualità, prevalentemente foglivora

27 Dimensioni del cervello e del torso cassa toracica a imbuto cinto scapolare robusto volume polmonare superiore ridotto cassa toracica a barile cinto scapolare debole volume polmonare superiore ampio cassa toracica a imbuto cinto scapolare robusto volume polmonare superiore ridotto 4L 6L 6L Pan Homo Australopithecus afarensis tratto intestinale ampio 4 vertebre lombari ventre prominente tratto intestinale ridotto 6 vertebre lombari ventre piatto tratto intestinale ampio 6 vertebre lombari ventre prominente

28 Hylobates lar Alouatta seniculus Presbytis cristatus Hylobates syndactylus Cebus apella Presbytis rubicunda