Aggregati cellulari. Principali tipi di aggregati cellulari

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1 Aggregati cellulari Principali tipi di aggregati cellulari

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3 La colonizzazione dell ambiente terrestre: problemi posti e soluzioni adottate I tessuti specializzati che compongono il corpo dei vegetali superiori (Gimnosperme e Angiosperme) sono il risultato attuale di un lungo processo evolutivo, processo che ha subito una netta accelerazione a partire dal momento in cui i vegetali hanno iniziato a colonizzare l ambiente terrestre. La linea evolutiva più importante ha originato le piante più evolute, Tracheofite o piante vascolari (in cui lo sporofito è predominante). Un'altra linea evolutiva molto meno importante ha portato alla evoluzione delle Briofite (in cui lo sporofito è portato dal gametofito e non ha capacità fotosintetica). 3

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5 Nell ambiente acquatico tutte le cellule dell organismo si trovano a vivere e crescere in condizioni molto simili, perché uniforme è la distribuzione in acqua di elementi nutritivi, CO 2, luce ecc. L ambiente acquatico, inoltre, non pone problemi per quanto riguarda il sostegno meccanico e, ovviamente, il rifornimento idrico. 5

6 L ambiente terrestre pone nuovi problemi, ai quali è necessario trovare adeguate soluzioni. Nell ambiente terrestre risultano fisicamente separati i fattori necessari alla vita della pianta : acqua e elementi minerali nel terreno, CO 2 e luce nell atmosfera; in entrambi questi ambienti la pianta dovrà collocare parti di se stessa. Il sostegno meccanico della parte di pianta collocata nell atmosfera quindi, sarà un problema da risolvere. 6

7 3 problemi principali da risolvere: Primo: a differenza dell ambiente acquatico, l atmosfera, con il suo potenziale idrico in genere molto negativo, pone seri problemi di conservazione dell acqua. Secondo: proteggere, isolare la parte aerea della pianta per impedirne il disseccamento. L isolamento della parte aerea dovrà essere di natura tale da non impedire scambi gassosi con l atmosfera, per introdurre la CO 2 necessaria alla fotosintesi; ciò provocherà inevitabili perdite di acqua, che dovranno essere reintegrate con l acqua assorbita nel terreno. Terzo: la conduzione dell acqua (e degli elementi minerali disciolti) dal terreno alla parte aerea. 7

8 Le soluzioni di questi problemi adottate nel corso dell evoluzione, hanno scandito il percorso evolutivo dei vegetali durante la conquista e colonizzazione dell ambiente terrestre e sono sfociate nella costituzione di un organismo tipicamente costituito da tre organi (radice, fusto, foglia), costituiti da tessuti specializzati in funzioni differenti. I problemi che si ponevano per le Piante nel passaggio dall'acqua alla terraferma erano i seguenti: difesa dall'essiccamento; approvvigionamento, conduzione e trasporto dei liquidi nutritivi e di acqua; sostegno meccanico; riproduzione in assenza di acqua. 8

9 I tessuti L invenzione di molti dei tessuti che descriveremo, è stata preceduta, durante l evoluzione, dalla comparsa casuale (dovuta, cioè, alle mutazioni ) di alcune nuove sostanze e dal successivo corretto impiego delle stesse, che ha consentito ad alcune cellule l acquisizione di proprietà nuove e funzionali alla soluzione dei problemi prima indicati. Un tessuto è definibile come un insieme di cellule (non necessariamente identiche da un punto di vista strutturale) che svolgono la stessa funzione e che sono associate fra loro in modo congenito, cioè fin dalla nascita. Questo significa (se ricordate le modalità con le quali avviene la divisione cellulare) che le cellule risultano associate fisicamente fra loro grazie alla lamella mediana e collegate funzionalmente in modo coordinato dai plasmodesmi. 9

10 Le sostanze chiave sono state cutina, suberina, lignina. La cutina è un polimero di acidi grassi (a atomi di C ) idrossilati e in associazione con le cere(miscele di lipidi a lunga catena) è utilizzata per modificare la composizione chimica delle pareti cellulari di alcuni tessuti tegumentali, impermeabilizzandoli. Ruolo simile,in altri tessuti tegumentali, ha la suberina, polimero più complesso della cutina; fra i suoi monomeri troviamo, oltre agli idrossiacidi, anche alcoli e composti fenolici. 10

11 La lignina è un polimero, ad alta complessità, di composti fenolici quali, l acido sinapilico, il coniferilico ecc. L organizzazione tridimensionale della lignina, a causa della complessità del polimero, non è ben conosciuta. Ben note sono invece le proprietà che la presenza di lignina conferisce alla parete cellulare: elevata resistenza meccanica, soprattutto alla compressione, aumenta la resistenza agli attacchi patogeni. 11

12 UNA CLASSIFICAZIONE NEL REGNO PIANTE Per poter studiare gli esseri viventi che sono moltissimi e variamente diversificati è utile classificarli, cioè raggrupparli in gruppi o sistemi delimitati e ben caratterizzati. Per quanto riguarda le piante, un vero e proprio sistema di classificazione fu proposto da Linneo che prese in considerazione un carattere solo: la presenza o l'assenza del fiore. Secondo questo criterio le piante furono suddivise in due gruppi: le Fanerogame e le Crittogame. Le prime sono quelle che presentano ben evidente l'organo della riproduzione, cioè il fiore, e pertanto sono dette "a nozze visibili" ( dal greco: faneros = manifesto; gamos = unione), le seconde sono prive di fiori e perciò "a nozze nascoste" ( gr.: cryptos = nascosto). Questi termini sono tutt'oggi ancora utilizzati, ma non più come suddivisioni sistemiche, perché ci si è resi conto che per costruire dei raggruppamenti veramente significativi è più opportuno prendere in considerazione più caratteri, sia riguardanti la morfologia che la riproduzione. 12

13 Comparando l organizzazione del corpo di tipi diversi di piante, è possibile riscontrare differenze in base alle quali si possono raggruppare tutte le piante in 3 categorie: Protofite Tallofite Cormofite È una classificazione di carattere morfologico, non ha corrispondenza sistematica. 13

14 Qui si può vedere un tipo di classificazione. 14

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16 PICCOLO GLOSSARIO DEI TERMINI DI CLASSIFICAZIONE TALLOFITE Sono le piante nelle quali non è riconoscibile una differenziazione fra radice, fusto e foglia. CORMOFITE Presentano un cormo (gr.: cormos = tronco) formato da tre parti che hanno struttura e funzioni ben determinate: la radice, il fusto e le foglie. PTERIDOFITE Sono le più primitive cormofite, non producono semi, la loro riproduzione avviene attraverso spore ( cellule contenute in piccoli sacchetti chiamati sporangi, che si trovano sulle foglie), che cadono a terra e germinano producendo il protallo, nel quale si originano i gameti e avviene la fecondazione, si ha così la nuova pianta. ANTOFITE Sono piante munite di fiori ( dal gr.: anthos =fiore; fyton = pianta)e semi e per questo sono dette anche spermatofite (al gr.: sperma = seme, ovulo) 16

17 GIMNOSPERME Hanno gli organi riproduttivi a forma di squame, le infiorescenze sono unisessuali, formate cioè da sole foglie staminali, che portano i sacchi pollinici, o da sole foglie carpellari, che proteggono un ovulo. Gli ovuli non sono racchiusi nell'ovario e di conseguenza il seme è nudo (gr.: gimnos =nudo). ANGIOSPERME Presentano un vero e proprio fiore, con pistillo e stami. L'ovulo è racchiuso nell'ovario (dal gr.: angeion = vaso; sperma = ovulo, seme) che dopo la fecondazione si trasforma in frutto. MONOCOTILEDONI Angiosperme i cui semi hanno una sola fogliolina embrionale. Presentano generalmente radici fascicolate, foglie parallelinervie, verticilli fiorali trimeri. DICOTILEDONI Angiosperme il cui seme ha due foglioline embrionali. Presentano generalmente radice a fittone, foglie angolinervie, verticilli fiorali di tipo pentamero o tetramero, 17

18 Protofite Comparando l organizzazione del corpo di tipi diversi di piante, è possibile riscontrare differenze in base alle quali si possono raggruppare tutte le piante in 3 categorie: Protofite Tallofite Cormofite Sono piante unicellulari. Ogni cellula è un organismo e quindi ogni divisione cellulare è un vero e proprio processo di riproduzione. 18

19 Tallofite Sono pluricellulari, hanno una grandezza maggiore rispetto alle protofite e quindi maggiori problemi funzionali da risolvere: Divisione del lavoro tra le cellule Adattamenti all ambiente sub-aereo) rispetto alle protofite che sono acquatiche). Ci sono diversi gradi di evoluzione e ciò è dimostrato dalla stessa conformazione del loro corpo, che può essere +/- sferoidale, filamentoso, laminare o di forma complessa. Il corpo nelle Tallofite è detto tallo. 19

20 Cormofite Hanno un più alto grado di organizzazione rispetto alle tallofite. Le cellule sono situate in parti diverse del loro corpo e sono variamente specializzate, presentando quindi una diversa fisionomia. L adattamento alla vita terrestre, come dicevamo, ha reso necessario una diversa conformazione organografica del loro corpo che risulta essere organizzato in : Radice Fusto Foglie Ognuno specializzato a determinate funzioni e dotato di determinati caratteri anatomici. Un corpo così organizzato viene detto CORMO. 20

21 Le Protofite possono formare aggregati cellulari con cellule di origine diversa, si ha un associazione postgenita Alghe azzurre Alghe verdi Alghe azzurre Sono tutti tipi di aggregati cellulari formatisi per associazione e ogni cellula costituisce un organismo a sé. 21

22 Ci sono, invece, degli aggregati cellulari che si formano per associazione congenita. L aggregazione in questo caso non è un fenomeno successivo alla loro origine, ma è assicurato dalla stessa divisione cellulare: già all atto della genesi, le cellule si trovano ad essere associate, ed i processi di divisione cellulare, decorrono in maniera da non interrompere la continuità citoplasmatica fra i protoplasti delle cellule, ai quali l esistenza dei plasmodesmi assicura un associazione particolarmente stretta. Qui le cellule non sono autonome e reciprocamente indipendenti, ma legate ed interdipendenti a formare degli organismi di cui è caratteristica la pluricellularità. 22

23 Si possono formare anche degli aggregati cellulari massicci per il concorso di entrambe le modalità di associazione. È il caso dei Funghi superiori il cui apparato vegetativo è formato da ife filiformi costituite da più cellule le quali, si dividono sempre nella stessa direzione, in modo tale da allungare l ifa e restare congenitamente associate. Al momento di formare i corpi fruttiferi, oppure gli apparati destinati a rimanere quiescenti (tipo sclerozi), mentre si allungano, numerose ife si intrecciano strettamente fra loro in masse compatte, determinando un associazione post-genita di ife filamentose: ifenchimi o plectenchini. 23

24 Distinzioni Possiamo distinguere gli aggregati cellulari in due categorie: 1. Tessuti propriamente detti, quelli che derivano da associazione congenita di cellule (dove le cellule madri si sono divise nelle diverse direzioni dello spazio) 2. Pseudotessuti, ogni altro tipo di aggregato cellulare (ife, colonie, ifenchimi ). 24

25 I tessuti sono propri, ma non esclusivi delle CORMOFITE, nelle quali, non troviamo pseudotessuti. In queste, non troviamo quindi solo una specializzazione fisiologica ed una conformazione diversa dei vari organi del cormo ma, anche dei tessuti che concorrono a formare ciascun organo del cormo. Di conseguenza ESISTONO DIVERSI TIPI DI TESSUTI specializzati, atti a svolgere determinate funzioni: LA SPECIALIZZAZIONE FISIOLOGICA E OTTENUTA CON UNA TEMPORANEA SPECIALIZZAZIONE MORFOLOGICA DELLE CELLULE le quali, presentano strutture diverse nei diversi tipi di tessuti rapporto FORMA- FUNZIONE. 25

26 Caratteri dei tessuti Le divisioni cellulari che danno origine ai tessuti, comportano la comparsa del Fragmoplasto -è una particolare struttura cellulare derivante dall'allineamento degli elementi citoscheletrici (microtubuli perpendicolari alla piastra cellulare in formazione) e delle vescicole derivate dall'apparato del Golgi lungo la linea mediana di una cellula vegetale in procinto di dividersi (fase della citochinesi); Un primo carattere distintivo dei tessuti veri, è costituito dalla presenza della lamella mediana: una struttura che appartiene a due cellule vicine, che è il primo setto di separazione fra i protoplasti di queste e che separa sì le cellule, grazie ai materiali pectici di cui è composta, ma le mantiene strettamente associate. 26

27 Caratteri dei tessuti Dopo la formazione della lamella mediana, ognuna delle due cellule, provvede per proprio conto alla costruzione della sua vera parete che, mediante apposizione di successivi strati, si accresce in direzione centripeta. A seconda dell età delle cellule, ed una volta che esse abbiano terminato il loro accrescimento embrionale, se fanno parte di un tessuto, presenteranno una parete nella quale sono riconoscibili degli strati d ispessimento che corrispondono alla parete primaria(esile di solito), alla parete secondaria (spesso assai grossa e pluristratificata)e, eventualmente alla parete terziaria. 27

28 Caratteri dei tessuti Un altro tipo di carattere è costituito dal fatto che la parete cellulare non copre tutta la superficie della lamella mediana, restano delle piccole aree, tondeggianti o ellittiche, frequenti e quindi abbastanza vicine, in corrispondenza delle quali le cellule sono separate dalla sola lamella mediana. Sono le punteggiature, alle quali corrispondono dei canalicoli che attraversano la parete(dalla lamella mediana alla cavità cellulare) i porocanali. 28

29 Caratteri dei tessuti Punteggiature e porocanali, sono legati al modo congenito di associazione tra cellule e sono di conseguenza caratteristici dei tessuti. Significato delle punteggiature, è quello di consentire la continuità plasmatica fra le cellule d un tessuto e, tale continuità è stabilita dai plasmodesmi (filamenti plasmatici). I plasmodesmi sono una caratteristica degli aggregati cellulari formati per associazione congenita, e ad essi si deve l unità funzionale dell organismo. E un carattere preminente dei tessuti veri tanto che il fragmoplasto appare essere l apparato indispensabile per la formazione della lamella mediana interrotta da punteggiature ed attraversata di plasmodesmi. 29

30 Caratteri dei tessuti Altro carattere dei tessuti, è rappresentato dalla presenza di spazi e lacune intercellulari. Finché sono giovani, le cellule conservano quella figura poliedrica impartita dalla successione di divisioni secondo piani diversi. Nei tessuti giovanili quindi, noteremo che le cellule sono appressate l una all altra. Quando cominciano a differenziarsi, si ingrandiscono per distensione e, intanto tendono ad arrotondare i loro spigoli, a separarsi agli angoli ed a provocare la formazione di spazi intercellulari vuoti. Questi consentono una circolazione d aria nei tessuti della pianta ed assicurano la possibilità di respirare a tutte le sue cellule. Non esistono infatti meccanismi di trasporto d aria paragonabili alla circolazione del sangue negli animali. 30

31 La formazione degli spazi intercellulari consiste nella fenditura della lamella mediana e nel successivo allontanamento delle cellule. La lamella mediana quindi, si fessura (perciò schizogeni). 31

32 Sistemi di tessuti e loro classificazione. Nelle Tallofite pluricelluari più semplici, l intero corpo della pianta è costituito da cellule morfologicamente uguali e capaci di svolgere le medesime funzioni. Non c è divisione del lavoro in tali piante. In quelle maggiormente organizzate si riscontra che talune parti del corpo sono costituite da cellule che hanno una propria fisionomia morfologica ed una propria identità funzionale ( riproduzione, accrescimento, nutrizione). 32

33 Se si esamina il corpo delle Cormofite, non solo troveremo organi diversi nel loro corpo, ma anche che i tessuti che danno luogo a questi organi, sono formati da cellule che pur avendo tutte la stessa origine, ed essendo uguali in ogni tessuto, hanno caratteri morfologici diversi da tessuto a tessuto. Questo, assicura ad ogni tessuto, la capacità di svolgere al meglio una determinata funzione per la quale risulta specializzato. È il massimo grado di divisione del lavoro. 33

34 La divisione del lavoro, fa sì che i diversi organi della pianta, accanto a funzioni comuni a tutti (respirazione), svolgano funzioni proprie, diverse da organo ad organo ed inoltre, le diverse funzioni che hanno sede in ogni organo, sono distribuite fra i diversi tessuti di cui l organo è costituito. 34

35 Divisione del lavoro = senso morfologico Quindi una determinata morfologia è indice di una determinata funzione. Cioè un tessuto è specializzato in una determinata funzione quando le sue cellule sono fatte in modo da essere atte a quella funzione piuttosto che ad altre. Alle diverse funzioni cui i vari organi o le singole parti sono adibiti, corrisponde una struttura diversa dei loro tessuti. 35

36 Riassumendo: Esistono organismi unicellulari acquatici che possono vivere isolati o in colonie in cui ogni cellula è un organismo a sé stante, ci sono anche organismi pluricellulari dove le cellule si sono divise mediante strozzatura (maniera ancora primitiva); per es. filamenti di aloe. Non si ha la possibilità di distinguere radice, fusto, foglie e sono dati da un insieme di cellule che non si sono divise con il FRAGMOPLASTO; essi sono detti organismi a TALLO: senza radice, fusto e foglie e senza tessuti vari (funghi e alghe). Il gradino più evoluto sono gli organismi a CORMO dove si distinguono vari tessuti e radici, fusti e foglie detti organi. Sono organismi acquatici o terrestri. 36

37 Classificazione dei tessuti Una razionale classificazione dei tessuti, può essere fatta su basi funzionali: si considerano +/- affini i tessuti che svolgono funzioni +/- affini. La classificazione funzionale, è una conseguenza della stretta relazione tra specializzazione funzionale e specializzazione morfologica La prima e fondamentale divisione, è di tipo embriologico e tiene conto del modo con il quale il corpo della pianta si forma e si accresce. 37

38 Nelle cormofite, la cellula uovo fecondata, sin dalla prima divisione, comincia ad ingrandirsi per a produrre nuovi organi. Questo accrescimento, implica un progressivo aumento del numero di cellule, di cui il corpo della pianta è fatto. Ciò, è dato dalla possibilità che hanno le cellule di dividersi e di dare origine ad altre cellule. Ad un certo punto, però questa capacità di divisione viene persa da alcune cellule, in alcune zone dell embrione che, vanno ad assumere definitivamente determinati caratteri morfologici per svolgere una determinata funzione, mentre altre cellule continueranno a dividersi. 38

39 Ciò ci fa capire che nel corpo della pianta, già dallo stato embrionale, e poi per tutta la vita, troviamo tessuti le cui cellule sono caratterizzate dalla capacità di dividersi, di formare nuove cellule assicurando quindi, l accrescimento dell organismo e, tessuti le cui cellule svolgono altre funzioni, ma non si dividono. In base a questo criterio possiamo distinguere tutti i tessuti delle piante superiori in: tessuti meristematici ( o embrionali, o giovanili, o formatori) costituti da cellule che continuano a dividersi per tutta la vita. tessuti definitivi (o adulti, o somatici) costituti da cellule adulte derivanti dalle cellule meristematiche. 39

40 Tessuti meristematici-definizione Le cellule di questi tessuti, sono cellule che conservano per tutta la vita le caratteristiche embrionali: sono quindi in grado di riprodursi e di ricostruire ogni tipologia cellulare nella pianta. Sono distribuiti nella pianta in modo da consentirne l'accrescimento in lunghezza e in larghezza. Una parte dei meristemi si divide regolarmente o con ciclicità stagionale, altri cominciano la divisione in seguito ad eventi particolari come lesioni o perdite di parti della struttura originaria. 40

41 Tessuti definitivi-definizione Si originano dalla moltiplicazione dei tessuti meristematici, che acquisiscono una specializzazione e perdono le caratteristiche embrionali, cioè la capacità di dividersi. Quindi si ha un passaggio graduale dalla cellula meristematica alla cellula adulta, accompagnato da ampie modificazioni morfologiche e funzionali. In un tessuto a volte, ci sono singole cellule che conservano una fisionomia morfologica e funzionale dal tessuto in cui si trovano. Una cellula di tale tipo, è detta idioblasto. 41

42 Tessuti meristematici o embrionali La prima cellula meristematica, la cellula uovo, quando fecondata, sarà quella che acquisterà la capacità di dividersi, per dare origine al corpo della pianta. Lo zigote (cellula uovo fecondata), forma l embrione, il quale, sarà formato da cellule uguali sia morfologicamente che funzionalmente, atte a dividersi. Però l iniziale forma sferoidale, verrà persa e si avrà una forma allungata, che fa acquistare all embrione una polarità, che permette di distinguere : polo apicale ( o apice del germoglio) in prossimità del quale appaiono gli abbozzi delle prime foglioline polo basale ( o apice radicale). The Apical Cell produces the Embryo while the Basal Cell produces the Suspensor 42

43 Le cellule che compongono l embrione, cominciano a mutare la loro fisionomia. Quelle che si trovano agli apici, conservano il carattere embrionale, quelle che sono nella zona intermedia si differenziano in senso morfologico, rinunciano a dividersi, e si specializzano formando i primi tessuti adulti del nuovo individuo. 43

44 Lo schema con meristemi ai poli opposti e tessuti adulti nella zona interposta, si mantiene per sempre. L allungamento del fusto e della radice, è il risultato dell attività dei 2 complessi meristematici già presenti a livello embrionale, che determinando l accrescimento in lunghezza e spostano in avanti i loro apici. Le cellule che man mano si distanziano dagli apici, perdono il carattere meristematico e diventano adulte. Nota: gli apici non sono solo due! La pianta può ramificare sia livello di fusto che di radice; e tanto i rami del fusto, quanto le radici laterali, sono provvisti di apice dove troviamo ovviamente il complesso di tessuti meristematici che ne assicurano l allungamento. Quindi i complessi meristematici, aumentano all aumentare dell accrescimento della pianta! 44

45 Caratteristiche generali dei meristemi Già abbiamo detto che la caratteristica fondamentale dei tessuti meristematici è l esercizio dell attitudine a dividersi. Le caratteristiche morfologiche, sono legate allo stato giovanile e non ancora differenziato delle cellule meristematiche: sono piccole, rispetto alle adulte; hanno forma prismatica isodiametrica od anche appiattite e, di conseguenza strettamente appressate l una all altra senza spazi intercellulari. 45

46 Accrescimento Le cellule meristematiche, realizzano l accrescimento per divisione e quello plasmatico (le cellule figlie sono dapprima la metà di una cellula madre, poi aumentano il loro volume), ma non realizzano accrescimento per distensione. 46

47 Organuli cellulari La parete è molto sottile, ed è costituita dalla sola lamella mediana di protopectina, fino a quando non sia finito l accrescimento plasmatico; successivamente si aggiunge(non sempre) la parete primaria pectocellulosica. Il citoplasma è molto disperso e, rispetto al volume cellulare è molto abbondante. Ciò vuol dire che riempie tutta la cellula e che i vacuoli sono ancora inesistenti o molto piccoli. Inoltre non ci sono inclusioni vacuolari. Il nucleo ha un volume grande rispetto a quello delle cellule adulte (nucleo/citoplasma è spostato a favore del nucleo). La presenza dei ribosomi è cospicua, questo per l intensa attività di sintesi proteica. I plastidi sono ancora allo stadio di proplastidi, non ancora differenziati, molto piccoli e praticamente non distinguibili dai mitocondri i quali sono ancora privi di creste. n.b, sono schematizzazioni generali e relative. 47

48 Funzioni L attitudine alla divisione, non implica che le cellule di questi tessuti continuino a dividersi incessantemente. L accrescimento stesso delle piante, non è un processo continuo, ma legato a diversi fattori favorevoli o meno all attività vegetativa. Quindi il fattore divisione non deve essere inteso nel senso che nessun intervallo di tempo si interpone tra divisione e divisione ma, piuttosto al fatto che esse siano legate al concetto embrionale. C è inoltre da dire che non sempre i processi di differenziamento da cellula meristematica a cellula adulta, siano nettamente definiti temporalmente, infatti, molti caratteri giovanili e caratteristiche di cellule adulte si sovrappongono ed inoltre, per differenziate che siano, le cellule vegetali non perdono in maniera definitiva la capacità di dividersi. Potenzialmente hanno sempre caratteri meristematici ed è dimostrato dalla facilità con la quale cellule appartenenti a tessuti adulti, riprendono a dividersi attivamente quando stimolate, dando vita ai meristemi avventizi. 48

49 Classificazione dei meristemi Considerando l origine e la natura delle cellule da cui derivano i vari tipi di meristemi, possiamo vedere che, alcuni derivano direttamente dalla cellula uovo fecondata (embrione), altri derivano da cellule che dopo aver abbandonato i caratteri meristematici, ed essersi specializzate, realizzano una sorta di ringiovanimento e riassumono la capacità di dividersi. Possiamo in base a tali precisazioni classificare i meristemi in : ぁ Meristemi primari: (nella cui ascendenza non ci sono mai state cellule adulte) apicali, intercalari. あ Meristemi secondari:(nella cui ascendenza si trovano serie +/- lunghe di cellule adulte e che hanno riassunto secondariamente lo stato meristematico) cambiali, avventizi, quasi sempre i meristemoidi. 49

50 Primario o secondario? I processi che determinano la maturazione, sono accompagnati dalla semplice sospensione della funzione meristematica che può comunque, come già detto, riprendere. Quindi la distinzione in meristemi secondari, non è alla lettera, un ringiovanimento, una riacquisizione delle potenzialità, ma la riattivazione di un attitudine latente. La distinzione tra meristemi primari e secondari, va quindi considerata solo in senso cronologico di meristemi che durante l accrescimento del corpo della pianta compaiono prima o dopo. 50

51 Localizzazione Primari Sono meristemi primari quei meristemi che derivano direttamente dalle cellule dell embrione, anzi dalla stessa cellula uovo fecondata, attraverso una serie di cellule che non hanno mai perduto le caratteristiche meristematiche. Assicurano l accrescimento primario, e danno così origine ai tessuti adulti, che per la loro derivazione sono TESSUTI ADULTI PRIMARI, e formano il CORPO PRIMARIO della pianta. Essi determinano essenzialmente l accrescimento longitudinale della pianta. La > parte delle Crittogame vascolari e delle Monocotiledoni, sono dotate soltanto di meristemi primari; quindi per tutta la vita posseggono unicamente un corpo primario, fatto di tessuti primari e quindi possono avere solo un accrescimento longitudinale. Sono meristemi primari i meristemi apicali ed i meristemi intercalari. Schema di un apice caulinare. 1 : cono vegetativo; 2: bozze fogliari; 3: primordio 51 del ramo; 4: nodo; 5: internodo

52 Meristemi apicali Costituiscono gli apici vegetativi del fusto e della radice. Sono costituiti da una o più cellule iniziali e dai promeristemi che rappresentano il prodotto più recente della loro divisione. I promeristemi, insieme alle cellule iniziali, formano la zona embrionale degli apici vegetativi, in corrispondenza della quale le cellule meristematiche derivate dalle iniziali non hanno iniziato alcun processo di differenziamento. 52

53 I M. primari, si prolungano oltre la zona embrionale e comprendono i tessuti ad essa adiacenti e che, pur essendo parzialmente differenziati, sono ancora meristematici. A questo tipo di tessuti, si dà il nome di protoderma, procambio e meristema fondamentale. Da ognuno di questi meristemi, deriveranno diversi, ma predeterminati tipi di tessuti: la direzione dei loro processi di differenziamento è già determinata anche se ancora non riconoscibile. Per questo motivo, la zona dell apice vegetativo in cui si trovano, è detta zona di determinazione. 53

54 Allontanandosi dall apice vegetativo, superata la zona di determinazione, si trova la zona di differenziamento, dove le cellule sono caratterizzati dall avere processi evolutivi che le portano alla successiva specializzazione, diventando parte di tessuti adulti. È un processo graduale, e la zona può essere assai estesa; ci sono degli strati di cellule che conservano il carattere embrionale e, costituiscono così dei meristemi primari distanziati dall apice ed interposti fra regioni di tessuti adulti. Così si originano i MERISTEMI INTERCALARI (accrescimento degli internodi di molte di Monocotiledoni e di alcune Dicotiledoni dei fusti e delle guaine fogliari) o meristemi residui. Dato il loro grado +/- avanzato di differenziamento, i meristemi intercalari, sono ben diversi tanto dai meristemi apicali che da quelli laterali. 54

55 Meristemi intercalari Mentre i meristemi apicali spostano in avanti l apice, e le cellule che si distanziano dall apice si differenziano in tessuti adulti, ci sono complessi di cellule che sebbene distanti dall apice e separati dall apice da complessi più o meno vasti di tessuti adulti, conservano le caratteristiche meristematiche. Sono i meristemi residui o meristemi intercalari. 55

56 Meristemi secondari Sono detti anche successivi quelli che non derivano direttamente dai tessuti dell embrione, ma si formano ex-novo, dai tessuti che erano già adulti e, le cui cellule riattivano la loro capacità di dividersi. A livello embriologico, non ci sono sostanziali differenze tra meristemi primari e secondari. Gli eventi che portano ad una rinnovata attività meristematica, fanno sì che le cellule di questi tessuti, abbiano una forma molto allungata ed abbondanza di vacuoli. I tessuti che derivano dai meristemi secondari, sono genericamente detti: tessuti adulti secondari e costituiscono il corpo secondario della pianta. I m. secondari tipici sono i cambi, i meristemi avventizi e la >parte dei meristemoidi. 56

57 Meristemi cambiali Le piante capaci di effettuare l accrescimento secondario in spessore del loro fusto e delle loro radici, devono tale capacità alla presenza, nel loro corpo di altri meristemi che sono i meristemi laterali, perché sono situati lungo tutta la radice e lungo il fusto, parallelamente alla superficie di tali organi. E questi meristemi laterali sono indicati come Meristemi Cambiali (o Cambio). Cambio intrafascicolare Floema primario Cambio Xilema secondario Xilema primario Cambio interfascicolare Floema secondario 57

58 Cambio Assicurano dunque l accrescimento in spessore sia del fusto che della radice (di solito le Monocotiledoni ne sono sprovvisti) Sono meristemi situati lungo il fusto e lungo la radice, parallelamente alla loro superficie Sono: cambio cribro legnoso cambio subero fellodermico ( o fellogeno) tilia 58

59 Meristemi avventizi Non hanno né posizione determinata, né sono previsti nello schema di accrescimento normale. Solo dopo determinati stimoli, su tessuti adulti vivi, si ha la loro comparsa. Hanno senso come TESSUTI CICATRIZIALI che, permettono la chiusura delle eventuali ferite. Sono la dimostrazione che i processi di maturazione della cellula non sono irreversibili, e che le cellule adulte conservano una potenziale capacità di divisione, propria di cellule giovanili. 59

60 Meristemoidi All interno di tessuti già differenziati possono rimanere piccoli gruppi di cellule o addirittura singole cellule meristematiche dette meristemoidi che sono di origine -primaria se costituiti da cellule che hanno conservato proprietà meristematiche; -secondaria se formati da cellule adulte che riacquistano proprietà meristematiche. 60

61 Meristemoidi Sono cellule meristematiche singole o a piccoli gruppi. Ai meristemoidi, si deve il differenziamento secondario di strutture come stomi, peli La loro presenza è normale e, prevista dallo schema di accrescimento del corpo della pianta diversamente dai M. avventizi. 61

62 Schema riassuntivo dei tessuti meristematici Meristemi Primari M.Apicali(fusto/radice) M.Residui M.intercalari Meristemoidi Cellule e tessuti meristematici Meristemi Secondari Cambio subero-fellodermico Cambio interfascicolare Meristemi avventizi (Meristemi cicatriziali Meristemoidi) 62

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