Sistema nervoso centrale Midollo spinale: riceve informazioni sensitive dalla cute, articolazioni e dai muscoli di arti e tronco e ne controlla i movimenti. Tronco dell encefalo: bulbo, ponte, mesencefalo: riceve informazioni dalla cute e muscoli della testa e ne controlla i movimenti. Nel tronco decorrono informazioni dirette dal MS al cervello e viceversa. Cervelletto: connesso al tronco-encefalo è implicato nel controllo motorio. Diencefalo: Contiene talamo (analizza le informazioni dirette alla corteccia) e ipotalamo (regola le funzioni endocrine e viscerali). Cervello: Formato da due emisferi cerebrali comprendenti in superficie la corteccia cerebrale (frontale, parietale, occipitale e temporale) e in profondità: nuclei della base, ippocampo, amigdala
Sistema sensitivo Comprende tutti i sistemi che trasmettono, analizzano e interpretano le informazioni provenienti dall ambiente esterno o interno sino a produrre una percezione consapevole degli stimoli
Il sistema sensitivo comprende: Recettori: funzionano da trasduttori. Percepiscono stimoli provenienti dall ambiente esterno (esterocettori), da organi interni (enterocettori) e da articolazioni e muscoli (propriocettori) e li trasformano in segnali interpretabili dal SNC (potenziale d azione) Neuroni sensitivi primari: in rapporto con i recettori inviano l informazione relativa alle caratteristiche dello stimolo ai centri nervosi attraverso le fibre afferenti sensoriali Neuroni sensitivi secondari ricevono informazioni dai neuroni primari e le inviano ai neuroni terziari (talamo) che le trasmettono alla zona di corteccia cerebrale specifica per quel tipo di sensibilità. Il raggiungimento del livello di coscienza di uno stimolo sensoriale prende il nome di sensazione. Le informazioni sensoriali provenienti dagli organi interni e da articolazioni e muscoli non raggiungono il livello di coscienza ma danno origine a risposte finalizzate al mantenimento dell omeostasi (afferenze viscerali) o al controllo del comportamento motorio (afferenze propriocettive).
Afferenze sensoriali classificate in due grandi gruppi: Afferenze che danno origine alla sensibilità somatica (che origina dal nostro corpo) raggiungono il SNC attraverso le radici posteriori del MS e per la sensibilità della faccia e parte della testa tramite il V nervo cranico (n. trigemino). Afferenze provenienti dagli organi di senso specifici comprendono le sensibilità speciali come: vista (occhio, sistema visivo), udito (orecchio, sistema uditivo), senso dell equilibrio (orecchio, sistema vestibolare), gusto e olfatto (sensi chimici)
I recettori in base alla loro morfologia sono divisibili in tre classi:
Informazione trasmessa verso i centri nervosi (neuroni secondari) PA neurone sensitivo primario Recettore PA Stimolo Recettore di I tipo Il recettore è formato dalla terminazione libera di un neurone sensitivo primario. Sono di questo tipo i recettori tattili, muscolari ed articolari
Informazione trasmessa verso i centri nervosi (neuroni secondari) PA neurone sensitivo primario PA Sinapsi Stimolo Recettore Recettore di II tipo Il recettore è una cellula specializzata in rapporto sinaptico con la terminazione del neurone sensitivo primario. Sono di questo tipo i recettori dell orecchio
neurone sensitivo primario Cellula di trasmissione Sinapsi Stimolo Sinapsi Recettore Recettore di III tipo Tra il recettore e il neurone sensitivo primario è interposta una cellula di trasmissione. Questo tipo di recettore si trova solo nella retina (coni e bastoncelli)
Natura degli stimoli ambientali Sono detti stimoli i fattori ambientali in grado di indurre la risposta adeguata di un recettore. Gli stimoli tipici sono di natura: Elettromagnetica: calore radiante o luce Meccanica: pressione, onde sonore, vibrazioni Chimica: acidità, molecole di forma e dimensioni diverse Tutti gli stimoli sono caratterizzati da intensità, che indica la quantità di energia (o la concentrazione in caso di stimoli chimici) in grado di interagire con il recettore. Esiste per ogni tipo di stimolo una intensità soglia al di sotto della quale il recettore non è attivato.
Stimolo adeguato Ogni recettore è caratterizzato da uno stimolo adeguato che rappresenta il tipo di stimolazione capace di attivarlo, e quindi di produrre una sensazione, con la minore intensità. Es: Una forte compressione dell occhio (stimolo meccanico) evoca una sensazione visiva, come la luce, ma lo stimolo adeguato per i recettori retinici è la luce. Infatti la quantità di energia elettromagnetica sufficiente ad attivarli è molto inferiore a quella meccanica.
In base allo stimolo adeguato i recettori vengono classificati come: FOTORECETTORI: Attivati dalla luce, sono coinvolti nella sensazione visiva. CHEMOCETTORI: Attivati da stimoli chimici, sono coinvolti nei sensi del gusto e dell olfatto e risentono della presenza di specifiche sostanze nel sangue e nei liquidi corporei MECCANOCETTORI: Attivati dalle deformazioni fisiche, sono coinvolti nei sensi del tatto e dell'udito e possono misurare lo stiramento di un muscolo o di un tendine. TERMOCETTORI: calore. Attivati dalla temperatura, rilevano il NOCICETTORI: Attivati da stimoli nocivi sono associati con la sensazione di dolore.
Specificità della sensazione La sensazione (visiva, acustica, tattile, dolorifica olfattiva, gustativa ecc.) è determinata dalla connessione del recettore attivato con le aree cerebrali (codice della linea attivata). Sono i neuroni delle diverse aree corticali che generano la sensazione specifica Uno studioso del sistema sensitivo ha detto: Se fosse possibile connettere il nervo ottico con la corteccia uditiva e il nervo acustico con la corteccia visiva, durante un temporale, noi vedremmo i tuoni e sentiremmo i lampi.
Meccanismi di trasduzione dello stimolo in segnale nervoso Lo stimolo applicato al recettore determina una modificazione della permeabilità di membrana, dovuta all apertura di canali ionici. 1. Lo stiramento della membrana associato agli stimoli meccanici provoca apertura di canali ionici. 2. L applicazione di calore (stimolo termico) alla membrana provoca apertura di canali ionici. L interazione di molecole chimiche (stimolo chimico) con recettori specifici di membrana provoca apertura di canali ionici diretta o 3. Mediata dalla produzione di secondi messaggeri.
La modificazione della permeabilità di membrana determina nel recettore una variazione di potenziale (depolarizzazione, in quasi tutti i recettori), che prende il nome di potenziale di recettore. Il potenziale di recettore è un fenomeno graduabile (la sua ampiezza dipende dall intensità dello stimolo) che si propaga a distanza con decremento. Il potenziale di recettore serve ad innescare il potenziale d azione a livello della fibra nervosa sensitiva.
Ampiezza e durata dello stimolo determinano ampiezza e durata del potenziale di recettore. Il potenziale di recettore depolarizza, fino a soglia, la zona di innesco (trigger) del neurone sensitivo primario determinando la nascita del PA. La frequenza dei PA e la durata della scarica sono proporzionali ad intensità e durata del potenziale di recettore (e quindi dello stimolo). I potenziali condotti lungo l assone determinano la quantità di neurotrasmettitore rilasciato dal terminale.
Attraverso questo meccanismo il sistema nervoso periferico trasmette al sistema nervoso centrale informazioni sulle caratteristiche degli stimoli percepiti (intensità e durata) e di conseguenza graduare le risposte associate a questi stimoli.
Adattamento del recettore Si definisce adattamento, la riduzione della risposta al perdurare dello stimolo applicato al recettore. L adattamento può essere: Rapido: la risposta è presente solo all inizio e alla fine della stimolazione. Lento: la risposta è presente per tutta la durata della stimolazione ma tende a ridursi di ampiezza. I recettori a rapido adattamento (fasici) sono utilizzati per segnalare condizioni che cambiano nel tempo, perché si disattivano quando lo stimolo raggiunge intensità costante e si riattivano se l intensità cambia. I recettori a lento adattamento (tonici) sono utilizzati per segnalare condizioni che si mantengono nel tempo.
Campo recettivo Si definisce campo recettivo di un neurone sensitivo, l area di periferia che stimolata è in grado di attivare quel neurone.
Neurone sensitivo primario Terminazioni periferiche del neurone sensitivo primario Un neurone sensitivo primario può essere connesso con più recettori. L area specifica da cui i recettori rilevano l informazione è il campo recettivo di quel neurone. Recettori Campo recettivo: Area periferica innervata dallo stesso neurone sensitivo
Campo recettivo di un neurone sensitivo secondario Campi recettivi vicini molto spesso si sovrappongono. Poiché più neuroni sensitivi primari inviano informazioni allo stesso neurone secondario (convergenza), il campo recettivo del neurone secondario è la somma dei campi recettivi di tutti i neuroni primari che convergono su di lui.
Campo recettivo di un neurone sensitivo terziario Campo recettivo di un neurone sensitivo primario Neurone sensitivo primario Neuroni sensitivi secondari Neurone sensitivo terziario, in corteccia sensitiva Campo recettivo di un neurone sensitivo secondario Campo recettivo di un neurone sensitivo corticale Più neuroni secondari proiettano ad un neurone terziario il cui campo recettivo è la somma dei campi recettivi di tutti i neuroni secondari che lo attivano. Se questo neurone è un neurone della corteccia sensitiva la grandezza del suo campo recettivo determina la sensibilità di quell area ad uno stimolo.
La grandezza dei campi recettivi dei neuroni corticali, e quindi la sensibilità di un area allo stimolo, può essere determinata dal test della discriminazione di due stimoli. Nella sensibilità tattile questo test si basa Nella sensibilità tattile questo test si basa sulla capacità di localizzare due punte di un compasso, come stimoli separati.
Test di discriminazione tattile
In alcune regioni della cute (braccia e gambe) le due punte situate a distanza di circa 40 mm vengono interpretate dal cervello come un singolo stimolo. Da queste aree periferiche c è una grande convergenza delle afferenze, così i neuroni corticali hanno campi recettivi estesi. I neuroni corticali in rapporto con aree più sensibili del corpo (mani, viso), hanno campi recettivi più piccoli. In queste regioni due punte distanziate di soli 2 mm possono essere ancora percepite come stimoli separati.
Homunculus sensitivo A livello della corteccia somatosensoriale primaria le aree periferiche sono rappresentate in base alla grandezza dei campi recettivi dei neuroni. Faccia: rappresentazione grande perchè ci sono più neuroni che ricevono da quella zona (campi recettivi piccoli ) Piede: rappresentazione piccola perchè ci sono meno neuroni che ricevono da quella zona (campi recettivi grandi)
SISTEMA SOMATOSENSORIALE Il sistema somatosensoriale è deputato alla trasmissione delle informazioni relative alle seguenti modalità sensoriali: TATTO-PRESSIONE mediata da meccanocettori a rapido o lento adattamento, situati a livello cutaneo, che rispondono a stimoli meccanici leggeri (accarezzamento) o intensi (deformazione). PROPRIOCEZIONE mediata da propriocettori localizzati nei muscoli, tendini o articolazioni. TEMPERATURA mediata da termocettori, che segnalano al sistema nervoso centrale la temperatura della cute. NOCICEZIONE mediata da nocicettori, che rispondono a stimoli meccanici, termici o chimici in grado di produrre un danno tissutale reale o potenziale.
TATTO-PRESSIONE Meccanocettori a rapido e lento adattamento: Terminazioni nervose libere (rapido) o incapsulate: Corpuscoli di Meissner (rapido), Corpuscoli di Pacini (rapido), Corpuscoli di Ruffini (lento), Recettori di Merkel (lento).
TERMOCEZIONE: recettori attivati dalla temperatura cutanea. Sensibili a variazioni rapide della T (rapido adattamento). Divisibili in recettori per il: Freddo, attivi per T < 35 C massima attivazione a T 23 C. Caldo, attivi per T > 30 C massima attivazione a T 43 C. T = 28 C-35 C zona di indifferenza non si ha né sensazione di caldo né di freddo.
NOCICEZIONE: mediata da recettori a lento adattamento attivati da stimoli in grado di produrre un danno tissutale. Il tessuto danneggiato può rilasciare sostanze chimiche che attivano il recettore. Esistono due classi principali di nocicettori: Nocicettori meccanici. Rispondono a stimoli meccanici intensi (puntura della cute, schiacciamento). Rispondono a stimoli termici ma con soglia di attivazione alta. Sono in rapporto con fibre mieliniche di piccolo diametro (Aδ) e mediano il dolore pungente e altamente localizzato. Nocicettori polimodali. Rispondono a tutti i tipi di stimoli nocivi: meccanici, termici (T > 45 C) e chimici. Sono in rapporto con fibre amieliniche (C) e mediano il dolore ritardato, più diffuso e duraturo.
Un nervo normalmente contiene sia fibre Aδ che C, per cui la stimolazione nocicettiva induce un primo dolore (iniziale) ed un secondo dolore (ritardato). Quando si ha lesione delle fibre Aδ, compare solo il dolore ritardato. Quando si ha lesione delle fibre C, compare solo il dolore iniziale.
IPERALGESIA e ALLODINIA In seguito a lesione tissutale o durante processi infiammatori, nelle fibre nocicettive stimolate ripetutamente dalle sostanze chimiche prodotte, si verifica il fenomeno della sensibilizzazione (abbassamento della soglia di risposta allo stimolo). In queste situazioni compare iperalgesia, condizione caratterizzata da abbassamento della soglia del dolore ed aumento dell intensità delle sensazioni dolorose: Iperalgesia primaria interessa l area di tessuto danneggiato Iperalgesia secondaria interessa aree più estese al di fuori delle zone di tessuto danneggiato. In queste aree compare allodinia, insorgenza di dolore a seguito di stimolazioni tattili innocue.
Dolore riferito Fegato Cuore Si definisce dolore riferito il dolore percepito in aree superficiali del corpo, ma generato dalla stimolazione di nocicettori posti a livello dei visceri. Appendice Stomaco Intestino tenue Colon Ureteri Esempi: dolore nell ischemia del miocardio riferito dal paziente alla regione mediale del braccio sinistro, al torace o alla mandibola. dolore della colica renale riferito alla zona pubica.
Stimolo cutaneo (frequente) Neuroni sensitivi primari Stimolo viscerale (raro) Neurone sensitivo secondario Via sensitiva ascendente alla corteccia somatosensitiva Il dolore riferito è spiegabile con la convergenza di impulsi nocicettivi, provenienti dai visceri, sugli stessi neuroni che ricevono afferenze nocicettive dalla superficie corporea. Questo consente alla corteccia una sola localizzazione dello stimolo, che è normalmente quella superficiale.
Controllo centrale del dolore L attivazione di sistemi discendenti inibitori sulle vie nocicettive porta a riduzione dell intensità delle sensazioni dolorose (forti emozioni o stress). La via principale origina nella sostanza grigia periacqueduttale (mesencefalo) proietta al nucleo del rafe magno (bulbo) che proietta alle corna posteriori del MS dove attiva interneuroni che mediante il rilascio di oppiacei endogeni (endorfine: encefalina e dinorfina, simili alla morfina) inibiscono i neuroni di trasmissione del dolore.
Omuncolo somestesico Sistema delle colonne dorsali Sistema anterolaterale